Arqueas

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter.
Archaea
Rango fósil: Paleoarcaico – Recente
Halobacteria sp. NRC-1, cada célula mide uns 5 μm
Halobacteria sp. NRC-1, cada célula mide uns 5 μm
Clasificación científica
Dominio: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Reinos e filos

Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota

As Archaea ou arqueas (do grego ἀρχαῖα, "os antigos") son un grupo de microorganismos unicelulares de morfoloxía procariótica (sen núcleo nin orgánulos membranosos internos), que forman un dos tres grandes dominios dos seres vivos, e que son diferentes das bacterias.

No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como procariotas encadrados no antigo reino Monera e recibían o nome de arquebacterias, pero esta clasificación non se utiliza xa actualmente.[1] En realidade, as Archaea teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria e Eukaryota.

As Archaea divídense en catro filos recoñecidos, pero pénsase que poden haber máis. Destes grupos, os Crenarchaeota e os Euryarchaeota son os máis intensamente estudados. A clasificación das arqueas é aínda difícil, porque a gran maioría nunca foron estudadas no laboratorio e só foron detectadas por análises dos seus ácidos nucleicos en mostras tomadas do ambiente.

As arqueas e as bacterias son bastante similares en tamaño e forma, aínda que unhas poucas arqueas teñen formas moi inusuais, como as células de forma cadrada aplanadas de Haloquadratum walsbyi. Malia a súa semellanza en aspecto coas bacterias, as arqueas posúen xenes e varias rutas metabólicas que son máis parecidos aos dos eucariotas, como os encimas implicados na transcrición xenética e na tradución de proteínas. Outros aspectos da bioquímica das arqueas son tamén exclusivos, como o feito de presentaren enlaces éter nos seus lípidos da membrana plasmática. As arqueas utilizan unha variedade de fontes de enerxía moito maior ca os eucariotas, que van desde compostos orgánicos correntes como azucres, a amoníaco, ións metálicos ou mesmo gas hidróxeno. As arqueas tolerantes ao sal (as Haloarchaea) utilizan a luz do sol como fonte de enerxía, e outras especies de arqueas fixan o carbono; pero, a diferenza de plantas e cianobacterias, ningunha especie de arqueas pode facer as dúas cousas. As Archaea reprodúcense asexualmente por fisión binaria, fragmentación, ou xemación, pero, a diferenza de bacterias e eucariotas, ningunha forma esporas.

Inicialmente, as arqueas eran consideradas todas extremófilas que vivían en ambientes con duras condicións, como fontes termais e lagos salgados, pero desde entón atopáronse arqueas nos máis diversos hábitats, como o solo, océanos, pantanos e no colon humano. As arqueas son especialmente numerosas nos océanos, e as arqueas do plancto poden ser un dos grupos de seres vivos máis abundantes do planteta. As Archaea son hoxe recoñecidas como unha parte fundamental da vida na Terra, xa que xogan un papel nos ciclos do carbono e do nitróxeno. Non existen exemplos claros de arqueas patóxenass ou parasitas, pero si de mutualistas ou comensais. Un exemplo son os metanóxenos que habitan nos intestinos de humanos e ruminantes; nestes últimos a súa gran abundancia facilita a dixestión. Os metanóxenos utilízanse para a produción de biogas e no tratamento de augas residuais, e certos encimas de arqueas, que poden resistir altas temperaturas e solventes orgánicos, utilízanse en biotecnoloxía.

Clasificación[editar | editar a fonte]

Novo dominio[editar | editar a fonte]

Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa parede celular, forma, e substancias que consumían.[2] Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque,[3] usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como filoxenética, é o principal método utilizado hoxe.

As Archaea atopáronse inicialmente en ambientes extremos, como en fontes termais volcánicas.

As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese e George E. Fox en árbores filoxenéticas baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos.[4] Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaron Urkingdoms. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procarióticos foron despois redenominados Archaea e Bacteria.[5]

Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso amplamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos.[6] Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da reacción en cadea da polimerase para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.[7][8]

Clasificación actual[editar | editar a fonte]

A clasificación das arqueas, e dos procariotas en xeral, é un campo rapidamente cambiante e controvertido. Os sistemas de clasificación actuais pretenden organizar as arqueas en grupos de organismos que comparten características estruturais e devanceiros comúns.[9] Estas clasificacións dependen principalmente da comparación das secuencias dos xenes do ARNr para revelar as relacións entre os distintos grupos (filoxenia molecular).[10] A maioría das especies cultivadas e ben investigadas de arqueas son membros de dous filos principais, Euryarchaeota e Crenarchaeota. Foron propostos ademais outros grupos para especies peculiares como Nanoarchaeum equitans, descuberta en 2003, que se clasificou no seu propio filo, o Nanoarchaeota.[11] Tamén se propuxo o novo filo Korarchaeota, que contén un pequeno grupo de especies termófilas que comparten características dos dous filos principais de arqueas, pero que está máis relacionado cos Crenarchaeota.[12][13] Outras especies recentemente detectadas de arqueas están só lonxamnamente relacionadas cos outros grupos, como os organismos ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms), que foron descubertos en 2006[14] e son uns dos organismos máis pequenos coñecidos.[15]

O filo proposto en 2008 dos Thaumarchaeota figura tamén na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature).

Os organismos ARMAN son un novo grupo de arqueas recentemente descubertos nas drenaxes ácidas dunha mina de Río Tinto, Huelva, España.

Especies[editar | editar a fonte]

A clasificación das arqueas en especies é tamén controvertida. En Bioloxía defínese especie como un grupo de organismos relacionados. O criterio de que se poden reproducir entre si e non con outros que se pode aplicar con relativa facilidade a animais ou plantas, non é de ningunha axuda coas arqueas, que se reproducen asexualmente.[16]

Ademais, as Archaea mostran un alto grao de transferencia horizontal de xenes entre distintas liñaxes. Algúns investigadores suxiren que os individuos poden agruparse en poboacións similares a especies cando se observa unha gran similitude dos seus xenomas e unha pouco frecuente transferencia de xenes a/de células que teñan xenomas menos relacionados, como no caso do xénero Ferroplasma.[17] Por outra parte, estudos do xénero Halorubrum si atoparon unha transferencia de xenes significativa a/doutras poboacións menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste criterio.[18] Unha segunda preocupación é en que medida esas designacións de especies teñen un significado práctico.[19]

Os coñecementos que se teñen actualmente da súa diversidade xenética son fragmentarios e o número total de especies de arqueas non se pode estimar con precisión.[10] A estimación dos posibles filos que podería haber (case todos sen describir) é de entre 18 e 23, dos cales só 8 teñen representantes que fosen cultivados e estudados directamente (na LPSN figuran 5 filos). Moitos destes grupos hipotéticos só se coñecen por unha soa secuencia de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos permanece pouco clara.[20] As Bacteria tamén conteñen moitos microbios non cultivados con implicacións similares para a súa caracterización.[21]

Orixe e evolución[editar | editar a fonte]

Aínda que se encontraron probables fósiles de procariotas de case 3.500 millóns de anos de antigüidade, a morfoloxía da maioría dos procariotas e dos seus fósiles non permite distinguir entre bacterias e arqueas.[22] Porén, os fósiles químicos de lípidos característicos das arqueas son máis informativos, porque ditos compostos non aparecen noutros organismos.[23] Algunhas publicacións suxiren que se encontran lípidos característicos de arqueas ou eucariotas en lousas de hai 2.700 millóns de anos;[24] pero estes datos foron cuestionados.[25] Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do Precámbrico. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de Groenlandia, onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos.[26] A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.[27]

Woese consideraba que as bacterias, arqueas, e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxiron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais.[28][29] Unha posibilidade[29][30] é que isto ocorrese antes da evolución das células, cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha transferencia lateral de xenes non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun específico subconxunto de xenes.[29][30] É posible que o último devanceiro común das bacterias e arqueas fose un termófilo, o que formula a posibilidade de que os ambientes de baixa temperatura fosen un "ambiente extremo" para as arqueas, e que os organismos que vivían en ambientes máis fríos non aparecesen ata máis tarde.[31] Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si ca o que o están cos eucariotas, ao termo procariota só lle queda o significado de "non eucariota", o que limita a súa utilidade.[32]

Comparación con outros dominios[editar | editar a fonte]

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoo Alga Plantae Mofos mucosos Animais Fungo Bacterias Gram-positivas Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Termófilas Acidobacteria Proteobacteria
Árbore filoxenética que mostra as relacións entre as Archaea e os outros dominios da vida, cos eucariotas en vermello, as bacterias en azul e as arqueas en verde. Adaptado de Ciccarelli et al.[33]

A seguinte táboa describe algunhas das características principais que as arqueas comparten cos outros dominios ou que lles son exclusivas.[34] Moitas destas características serán discutidas máis abaixo.

Compartidas con Bacteria Compartidas con Eukarya Exclusivas de Archaea
Sen núcleo nin orgánulos membranosos Sen peptidoglicano Estrutura da parede celular (por exemplo, algunhas arqueas teñen paredes con pseudomureína)
Xenoma circular ADN asociado con histonas[35][36] Membrana celular que contén lípidos con enlace éter
Xenes agrupados en operóns Tradución de proteínas que se inicia coa metionina Proteína flaxelina[37]
Sen intróns ou procesamento do ARN Similares ARN polimerase, promotores, e outra maquinaria tanscricional[38][39][40] Estrutura dos ribosomas (característica compartida tanto con Bacteria coma con Eukarya)
ARNm policistrónico Replicación do ADN e reparación similares[41] Secuencia do ARNt e metabolismo[38][42]
Tamaño celular (>100 veces menor ca os eucariotas) ATPase similar (ATPase V ou Tipo V) Sen o encima ácido graxo sintetase[38]

Relacións con outros procariotas[editar | editar a fonte]

A relación entre os tres dominios é de grande importancia para comprender a orixe da vida. A maioría das vías metabólicas, que implican á maioría dos xenes dun organismo, son comúns entre Archaea e Bacteria, e a maioría dos xenes implicados na expresión do xenoma son comúns entre Archaea e Eukarya.[43] Nos procariotas, a estrutura da célula das arqueas é moi similar á das bacterias Gram-positivas, principalmente porque ambas as dúas teñen unha bicapa lipídica[44] e xeralmente contén un groso sáculo de variada composición química.[45] Nas árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de diferentes xenes/proteínas de homólogos procarióticos, os homólogos de arqueas están máis próximos aos das bacterias Gram-positivas.[44] As arqueas e as bacterias Gram-positivas tamén comparten indeis en varias proteínas importantes, como a Hsp70 e a glutamina sintetase I.[44][46][47]

R.S. Gupta propuxo que as arqueas evolucionaron de bacterias Gram-positivas en resposta a unha presión selectiva exercida por antibióticos liberados por outras bacterias.[44][46][48] Esta idea está apoiada en que as arqueas son resistentes a unha ampla variedade de antibióticos producidos principalmente por bacterias Gram-positivas,[44][46] e en que estes antibióticos actúan principalmente sobre xenes que distinguen as arqueas das bacterias. A súa proposta é que a presión selectiva cara á resistencia xerada polos antibióticos das Gram-positivas foi finalmente suficiente para causar grandes cambios en moitos dos xenes que eran o obxectivo dos antibióticos, e que estas cepas de microorganismos representaban o devanceiro común das Archaea actuais.[48] A evolución das Archaea en resposta á selección por antibióticos, ou calquera outra presión selectiva competitiva, podería tamén explicar a súa adaptación a ambientes extremos (como a alta temperatura ou acidez) como resultado dunha procura de nichos ecolóxicos desocupados para escapar dos organismos produtores de antibióticos;[48][49] Cavalier-Smith fixo unha suxerencia similar.[50] A proposta de Gupta está tamén apoiada por outros traballos de investigación sobre as relacións entre proteínas estruturais[51] e por estudos que suxiren que as bacterias Gram-positivas poden constituír unha das liñaxes que primeiro se ramificaron nos procariotas.[52]

Relación cos eucariotas[editar | editar a fonte]

As relacións evolutivas entre arqueas e eucariotas non están claras. Á parte das semellanzas na estrutura e funcións celulares que serán discutidas máis abaixo, moitas árbores xenéticas agrupan as dúas liñaxes.

As complicacións aumentan porque algúns opinan que as relacións entre os eucariotas e o filo arqueano das Crenarchaeota son máis próximas ca as relacións entre os filos arqueanos de Euryarchaeota e Crenarchaeota[53], e pola presenza de xenes de tipo arqueano en certas bacterias, como Thermotoga maritima, debido a transferencia horizontal de xenes.[54] A hipótese principal é que o antepasado dos eucariotas diverxiu moi cedo das Archaea,[55][56] e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao citoplasma, respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular.[57]

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Tamaños das células procarióticas en relación co doutas células e biomoléculas a escala logarítmica.

O tamaño das arqueas vai de 0,1 a 15  μm de diámetro, e a forma pode ser moi variada, normalmente esférica, bacilar, espiral ou plana.[58] Outras morfoloxías que aparecen nos Crenarchaeota son células lobuladas irregulares en Sulfolobus, filamentos con forma de agulla de menos dun micrómetro de diámetro en Thermofilum, e bacilos case perfectamente rectangulares en Thermoproteus e Pyrobaculum.[59] Haloquadratum walsbyi é unha arquea planas cadrada que vive en pozas hipersalinas.[60] Estas formas inusuais mantéñense probablemente grazas ás súas paredes celulares e ao citoesqueleto procariótico. Nas arqueas existen proteínas relacionadas co citoesqueleto doutros organismos,[61] e forman filamentos dentro das células,[62] pero a diferenza deles, estas estruturas celulares das arqueas non son ben coñecidas.[63] En Thermoplasma e Ferroplasma a falta de parede celular implica que a célula ten formas irregulares e pode parecer unha ameba.[64]

Algunhas especies forman agregados ou filamentos de células de ata 200 μm de longo.[58] Estes organismos poden ser abondosos nos biofilmes.[65] Hai que salientar que agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando unha soa célula xigante.[66] As arqueas do xénero Pyrodictium producen unha elaborada colonia multicelular na que hai un conxunto de tubos ocos longos e finos chamados cánulas que sobresaen da superficie das células e conéctanse formando unha aglomeración de aspecto arbustivo.[67] A función destas cánulas non está establecida, pero poden permitir a comunicación ou intercambio de nutrientes coas células veciñas.[68] Tamén existen colonias formadas por membros de varias especies distintas, como a comunidade de "colar de perlas" descuberta en 2001 nun pantano alemán. Colonias arredondadas branquechas dunha nova especie de Euryarchaeota están mesturadas con filamentos finos de ata 15 cm de longo formados por unha determinada especie de bacteria.[69]

Estrutura e composición[editar | editar a fonte]

As arqueas e as bacterias teñen xeralmente unha estrutura celular similar, pero a composición e organización da célula diferencia ás arqueas. Igual que as bacterias, as arqueas carecen de membranas internas e orgánulos membranosos.[32] Igual que as bacterias, as membranas plasmáticas das arqueas están normalmente rodeadas por unha parede celular e nadan utilizando un ou máis flaxelos.[70] Estruturalmente, as arqueas son máis similares ás bacterias Gram-positivas. A maioría teñen unha única membrana celular e parede celular, e carecen de espazo periplásmico (ou periplasma); a excepción a esta regra xeral é Ignicoccus, que poosúe un periplasma especialmente grande que contén vesículas rodeadas de membrana e está encerrado dentro dunha membrana externa.[71]

Membranas[editar | editar a fonte]

Estrutura da membrana. Arriba, fosfolípido de arquea: 1, cadeas de isopreno; 2, enlaces éter; 3, resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En medio, fosfolípido bacteriano ou eucariótico: 5, cadeas de ácidos graxos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-glicerol; 8, grupo fosfato. Abaixo: 9, bicapa lipídica de bacterias ou eucariotas; 10, monocapa lipídica dalgunhas arqueas.

As membrana arqueanas están formadas por moléculas que difiren moito das que se encontran noutras formas de vida, o que indica que as arqueas están só emparentadas moi de lonxe con bacterias e eucariotas.[72] En todos os organismos as membranas celulares están feitas de moléculas chamadas fosfolípidos. Estas moléculas son anfipáticas, xa que posúen unha parte polar ou hidrófila que ten afinidade pola auga (a cabeza fosfato), e unha parte apolar ou hidrófoba "graxa" que non ten esa afinidade (a cola lipídica). Estas dúas partes están conectadas por unha molécula de glicerol. Na auga, os fosfolípidos agrúpanse, colocando as súas cabezas polares en contacto coa auga e as partes apolares en dirección contraria. A principal estrutura das membranas celulares é unha bicapa lipídica formada por estes fosfolípidos.

Estes fosfolípidos son inusuais por catro razóns:

  • As bacterias e os eucariotas teñen membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-éster, pero nas arqueas as membranas están compostas de lípidos glicerol-éter.[73] A diferenza é o tipo de enlace (éter en vez de éster) que une os lípidos á molécula de glicerol; os dous tipos móstranse en amarelo na figura da dereita. Os enlaces éter son quimicamente máis resistentes ca os enlaces éster. Esta estabilidade maior podería axudar ás arqueas a sobrevivir mellor nas extremas temperaturas ou condicións moi ácidas ou moi alcalinas dos ambientes nos que viven.[74] Bacterias e eucariotas conteñen algúns lípidos con enlace éter, pero, a diferenza coas arqueas, estes lípidos non constitúen a maior parte das súas membranas.
  • A estereoquímica do residuo de glicerol é nas arqueas a contraria á que se encontra nos outros organismos. O glicerol dos lípidos das arqueas é o enantiómero L e nos demais o D. Isto suxire que as arqueas utilizan encimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos (adaptados ao L-glicerol) ca os que utilizan as bacteria e eucariotas. Eses encimas deberon desenvolverse moi cedo na historia dos seres vivos, o que suxire unha separación temperá das arqueas dos outros dous dominios.[72]
  • As colas hidrocarbonadas dos lípidos arqueanos son quimicamente diferentes ás dos outros organismos. Os lípidos das arqueas están formados por cadeas isoprenoides e son longas e con múltiples ramificacións e ás veces mesmo con aneis de ciclopropano ou ciclohexano.[75] As membranas doutros organismos están formadas por ácidos graxos, e teñen cadeas liñais sen ramificacións e sen aneis. Aínda que os isoprenoides xogan un importante papel na bioquímica de moitos organismos, só as arqueas os utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadeas ramificadas poden axudar a impermeabilizar as membranas arqueanas a altas temperaturas.[76]
  • Nalgunhas arqueas a bicapa lipídica é substituída por unha monocapa. De feito, as arqueas fusionan as colas de dúas moléculas de fosfolípido distintas formando unha soa molécula con dúas cabezas polares nos extremos e unha parte central hidrófoba (un bolaamfífilo); esta fusión pode facer as súas membranas máis ríxidas e mellor adaptadas para resistir os seus ambientes.[77] Por exemplo, os lípidos de Ferroplasma son deste tipo, o que se cre que facilita a supervivencia deste organismo no seu hábitat moi ácido.[78]

Parede celular e flaxelos[editar | editar a fonte]

A maioría das arqueas (agás Thermoplasma e Ferroplasma) posúen parede celular.[64] Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada capa S.[79] Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha cota de malla).[80] Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que macromoléculas externas contacten coa membrana celular.[81] A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen peptidoglicano na parede celular.[82] As Methanobacteriales teñen parede celular que contén pseudopeptidoglicano, o cal lembra ao peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función, e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurámico.[81]

Os flaxelos arqueanos funcionan como os bacterianos, é dicir, ao seu longo talo móvese por motores rotatorios situados na base. Porén, os flaxelos arqueanos son completamente diferentes en composición e desenvolvemento.[70] Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co sistema de secreción de tipo III,[83][84] entanto que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do pili bacteriano tipo IV.[85] A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.[86]

Metabolismo[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Metabolismo microbiano.

As arqueas mostran unha gran variedade de reaccións químicas no seu metabolismo e usan moitas fontes de enerxía. Estas reaccións clasifícanse dependendo das fontes de enerxía e carbono. Algunhas arqueas obteñen enerxía de compostos inorgánicos como o xofre e o amoníaco (son litótrofos). Entre eles están as arqueas nitrificantes, metanóxenas e oxidantes anaeróbicas do metano.[87] Nestas reaccións un composto pasa electróns a outro nunha reacción redox, liberando enerxía, que será consumida nas actividades celulares. Un composto actúa como doante de electróns e o outro como aceptor de electróns. A enerxía liberada xera adenosina trifosfato (ATP) por medio de quimioósmose, no mesmo proceso básico que ocorre nas mitocondrias das células eucarióticas.[88]

Outros grupos de arqueas usan a luz como fonte de enerxía (son fotótrofos). Porén, nestes organismos non ten lugar a fotosíntese xeradora de osíxeno.[88] Moitas rutas metabólicas básicas son compartidas por todas as formas de vida; por exemplo, as arqueas utilizan unha forma modificada da glicólise e presentan un ciclo do ácido cítrico completo ou parcial.[38] Estas similitudes con outros organismos reflicten probablemente que son organismos que apareceron moi cedo na historia da vida e que teñen un alto grao de eficiencia.[89]

Tipos nutricionais no metablismo das arqueas
Tipo nutricional Fonte de enerxía Fonte de carbono Exemplos
 Fotótrofos   Luz solar   Compostos orgánicos   Halobacteria 
 Litótrofos  Compostos inorgánicos  Compostos orgánicos ou fixación do carbono  Ferroglobus, Methanobacteria ou Pyrolobus 
 Organótrofos  Compostos orgánicos   Compostos orgánicos ou fixación do carbono   Pyrococcus, Sulfolobus ou Methanosarcinales 

Algunhas Euryarchaeota son metanóxenas e viven en ambientes anaeróbicos como os pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionou moi cedo, e é posible que os primeiros organismos vivos de vida libre fosen metanóxenos.[90] Unha reacción común implica o uso de dióxido de carbono como aceptor de electróns para oxidar hidróxeno. A metanoxénese implica o uso dun conxunto de coencimas que é único destas arqueas, como o coencima M e o metanofurano.[91] Como alternativa os metanóxenos poden usar outros compostos orgánicos como alcohois, ácido acético ou ácido fórmico como aceptores de electróns. Estas reaccións son comúns nas arqueas que viven no tracto dixestivo de animais. O ácido acético tamén o poden degradar a metano e dióxido de carbono directamente as arqueas acetotróficas. Estes acetótrofos son arqueas da orde Methanosarcinales, e constitúen a maior parte das comunidades microbianas que producen biogas.[92]

Bacteriorrodopsina de Halobacterium salinarum. No modelo móstrase o cofactor retinol e os residuos implicados na transferencia de protóns.[93]

Outras arqueas utilizan o CO2 atmosférico como fonte de carbono, nun proceso chamado fixación do carbono (son autótrofos). Este proceso implica quer unha forma moi modificada do ciclo de Calvin[94] quer unha vía metabólica recentemente descuberta chamada o ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.[95] As Crenarchaeota tamén usan o ciclo de Krebs inverso, e as Euryarchaeota usan a vía do acetil-CoA redutiva.[96] A fixación do carbono está impulsada por fontes de enerxía inorgánicas. Ningunha arquea realiza unha fotosíntese como a das plantas.[97] As fontes de enerxía das arqueas son moi diversas, e van desde a oxidación do amoníaco nas Nitrosopumilales[98][99] á oxidación do sulfuro de hidróxeno ou do xofre elemental por especies do xénero Sulfolobus, utilizando oxíxeno ou ións metálicos como aceptores de electróns.[88]

As arqueas fotótrofas utilizan a luz para producir enerxía química en forma de ATP. Nas Halobacteria, bombas iónicas activadas pola luz como a bacteriorrodopsina e a halorrodopsina xeran gradientes iónicos bombeando ións fóra da célula a tavés da membrana plasmática. A enerxía almacenada nestes gradientes electroquímicos é despois convertida en ATP pola ATP sintase.[58] Este proceso é unha forma de fotofosforilación. A capacidade destas bombas impulsadas pola luz de moveren ións a través das membranas depende de cambios causados pola luz na estrutura do cofactor retinol situado no centro da proteína.[100]

Xenética[editar | editar a fonte]

As arqueas xeralmente teñen un só cromosoma circular,[101] cun tamaño que vai desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,[102] que é o meirande, ata só 490.885 pares de bases (10 veces menos) en Nanoarchaeum equitans, que é o menor entre as arqueas e que se estima que contén só 537 xenes codificantes de proteínas.[103] As arqueas tamén tañen pequenos círculos independentes máis pequenos de ADN chamados plásmidos. Os plásmidos poden ser transferidos dunha célula a outra por contacto físico, nun proceso que pode ser similar á conxugación bacteriana.[104][105]

Sulfolobus infectado co virus STSV1.[106] Barra de 1 micrómetro.

As arqueas poden ser infectadas por virus de ADN bicatenario que non están relacionados con ningún outro tipo de virus e teñen varias formas pouco usuais, como forma de botella, bastóns ganchudos ou bágoa.[107] Estes virus foron estudados en maior detalle en termófilos das ordes Sulfolobales e Thermoproteales.[108] En 2009 identificouse un virus de ADN monocatenario que infectaba arqueas halófilas.[109] As defensas contra estes virus poden ser secuencias de ADN repetitivo do xenoma arqueano, que son homólogas con xenes dos virus, e que funcionan dun modo similar á interferencia de ARN.[110][111]

As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de sere vivos, pero da maioría deses xenes non teñen función coñecida.[112] Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de euriarqueotas e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas, e metabolismo de nucleótidos.[113] Outras características tipicamente arqueanas son a organización dos xenes de funcións relacionadas como encimas que catalizan reaccións dunha mesma ruta metabólica agrupados en novos operóns, e grandes diferenzas nos xenes dos ARNt e das aminoacil ARNt sintetases.[113]

A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as ARN polimerase e ribosomas de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas.[101] Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da ARN polimerase II eucariótica, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao promotor do xene.[114] Porén, outros factores de transcrición de arqueas son parecidos aos das bacterias.[115] A modificación post-transcricional é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de intróns, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos ARNt e ARNr,[116] e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.[117][118]

Reprodución[editar | editar a fonte]

As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria ou múltiple, fragmentación, ou xemación; non hai meiose, de modo que se unha bacteria existe en máis dunha forma fenotípica todas eleas teñen o mesmo material xenético.[58] A división celular ten lugar despois de que o cromosoma se replica e os dous cromosomas fillos se separan.[119] Só se investigaron os detalles no xénro Sulfolobus, pero viuse que o seu ciclo celular ten caracterísicas similares tanto ao das bacterias coma ao eucariótico. Os cromosomas replícanse empezando desde múltiples puntos (orixes de replicación) utilizando ADN polimerases parecidas aos equivalentes eucarióticos.[120] Porén, as proteínas que dirixen a división celular, como a proteína FtsZ, que forma un anel de contracción arredor da célula, e os compoñentes do septo que dividirá ás dúas células fillas, son similares aos equivalentes bacterianos.[119]

As bacterias e os eucariotas, pero non as arqueas, forman esporas.[121] Algunhas especies de Haloarchaea sofren cambios fenotípicos e crecen como células de varios tipos diferentes, como estruturas de paredes grosas resistentes aos choques osmóticos e que posibilitan que as arqueas poidan vivir en ambientes con baixas concentracións salinas, pero que non son estruturas reprodutivas senón que poden servir para colonizar novos hábitats.[122]

Ecoloxía[editar | editar a fonte]

Hábitats[editar | editar a fonte]

As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos ecosistemas globais,[6] que pode supoñer ata o 20% da biomasa da Terra.[123] As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilos.[87] Algunhas poden vivir a altas temperaturas, a miúdo por riba dos 100 °C, en géyseres, chemineas negras submariñas, e pozos de petróleo. Outros hábitats comúns son ambientes acuáticos moi fríos ou moi salinos, ácidos ou alcalinos. Porén, entre as arqueas tamén hai moitas especies mesófilas que crecen en condicións suaves, en pantanos, auga residual, océanos, e solos.[6]

Plancto no océano (verde claro); as arqueas constitúen a maior parte da vida oceánica.

As arqueas extremófilas poden pertencer a catro grupos fisiolóxicos principais. Son os halófilos, termófilos, alcalífilos, e acidófilos.[124] Estes grupos non pertencen a filos específicos, e non son mutuamente exclusivos dentro dun filo, xa que algunhas arqueas destes tipos pertencen a varios grupos, pero agrupalas así é un útil punto de comezo para a clasificación.

Os halófilos, como o xénero Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos como lagos salgados e superan ás bacterias cando a salinidade supera o 20–25%.[87] As termófilas crecen mellor a temperaturas superiores a 45 °C, en lugares como fontes termais; as hipertermófilas crecen optimamente a temperaturas superiores a 80 °C.[125] A arquea Methanopyrus kandleri cepa 116 crece a 122 °C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.[126]

Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas.[124] Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é Picrophilus torridus, que crece a pH 0, o que equivale a vivir nunha concentración de ácido sulfúrico 1,2 molar.[127]

Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da vida extraterrestre.[128] Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en Marte,[129] o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por meteoritos (panspermia).[130]

Recentemente, varios estudos encontraron que as arqueas viven non só en ambientes mesófilos e termófilos senón tamén, e ás veces con gran abundancia, a baixas temperaturas. Por exemplo, as arqueas son comúns en ambientes oceánicos fríos como os mares polares.[131] Aínda máis significativa é a gran cantidade de arqueas que viven nos océanos en condicións non extremas formando parte do plancto (como parte do picoplancto).[132] Aínda que estas arqueas poden estar presentes en enorme número (ata o 40% da biomasa microbiana), case ningunha destas especies foi illada e estudada nun cultivo puro.[133] En consecuencia, a nosa comprensión do papel das arqueas na ecoloxía dos océanos é rudimentaria, polo que a súa influencia na bioxeoquímica global está en gran medida inexplorada.[134] Algunhas Crenarchaeota mariñas poden facer a nitrificación, o que suxire que estes organismos poden afectar ao cilco do nitróxeno oceánico,[135] aínda que estas Crenarchaeota oceánicas poden utilizar outras fontes de enerxía.[136] Gran número de arqueas atópanse nos sedimentos que cobren o leito do mar, e estes organismos son a maioría dos que viven a 1 metro de profundidade nos sedimentos oceánicos.[137][138]

Papel nos ciclos bioxeoquímicos[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Ciclo bioxeoquímico.

As arqueas reciclan elementos como o carbono, nitróxeno e xofre nos seus diversos hábitats. Estas actividades son vitais para o funcionamento normal dos ecosisitemas, pero as arqueas poden contribuír a acrecentar cambios causados polo home e mesmo poden producir contaminación.

As arqueas poden levar a cabo moitos dos pasos do ciclo do nitróxeno. Isto inclúe tanto reaccións que eliminan o nitróxeno dos ecosistemas, como a respiración baseada no nitrato e a desnitrificación, coma procesos que introducen nitróxeno, como a asimilación do nitrato e a fixación do nitróxeno.[139][140] A implicación das arqueas nas reaccidóns de oxidación do amoníaco descubriuse recentemente. Estas reaccións son especialmente importantes nos océanos.[141][142] As arqueas son tamén importantes na oxidación do amoníaco nos solos. Producen nitrito, que outros microbios oxidan a nitrato. As plantas e outros organismos consomen este último.[143]

No ciclo do xofre, as arqueas que crecen oxidando compostos de xofre liberan este elemento das rochas, facendo que quede dispoñible para outors organismos. Porén, as arqueas que fan isto, como Sulfolobus, producen ácido sulfúrico como produto residual, e o crecemento destes organismos en minas abandonadas pode contribuír á formación dos líquidos da drenaxe ácida das minas e outros danos ambientais.[144]

No ciclo do carbono, as arqueas metanóxenas eliminan hidróxeno e son importantes na descomposición da materia orgánica realizada polas poboacións de microorganismos que actúan como decompoñedores nos sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos e no tratamento de augas residuais.[145] Porén, o metano é un dos gases invernadoiro máis abundantes na atmosfera terrestre, e constitúe o 18% do total global.[146] É 25 veces máis potente como gas invernadoirto ca o dióxido de carbono.[147] Os microorganismos metanóxenos son a primeira fonte de metano atmosférico, e son responsables da maioría das emisións de metano anuais mundiais.[148] Como consecuencia, estas arqueas contribúen ás emisións de gases invernadoiro globais e ao quecemento global.

Interaccións con outros organismos[editar | editar a fonte]

Aa arqueas metanóxenas forman unha simbiose coas térmites.

As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas.[149][150] Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a periodontite,[151][152] e Nanoarchaeum equitans pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa Crenarchaeota Ignicoccus hospitalis,[153] e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede.[154] A diferenza do caso anterior, os Nanoorganismos Acidófilos da Mina Richmond Arqueanos (ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos biofilmes das drenaxes ácidas das minas.[155] A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da Nanarchaeaum–Ignicoccus en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das Thermoplasmatales coas que viven.

Mutualismo[editar | editar a fonte]

Un exemplo ben coñecido de mutualismo é a interacción que establecen cos ruminantes e as térmites os protozoos e arqueas metanóxenas que viven nos seus tractos dixestivos e lles axudan a dixerir a celulosa.[156] Nestes ambientes anaeróbicos, os protozoos degradan a celulosa da materia vexetal para obter enerxía. Este proceso libera hidróxeno como produto residual, pero os altos niveis de hidróxeno reducen a produción de enerxía. Despois os metanóxenos converten o hidróxeno en metano, e os protozoos benefícianse de máis enerxía.[157]

En protozoos anaeróbicos como Plagiopyla frontata, as arqueas viven dentro dos protozoos e consomen o hidróxeno producido nos seus hidroxenosomas.[158][159] Aa arqueas tamén se asocian con organismos meirandes. Por exemplo, a arquea mariña Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) da esponxa Axinella mexicana.[160]

Comensalismo[editar | editar a fonte]

As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar ao outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno Methanobrevibacter smithii é con diferenza a arquea máis común na flora intestinal humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano.[161] En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo.[162] As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do coral,[163] e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas (rizosfera).[164][165]

Importancia na tecnoloxía e industria[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Biotecnoloxía.

As arqueas extremófilas, especialmente as resistentes ás altas temperaturas ou a gran acidez ou alcalinidade, son unha fonte de encimas que poden funcionar nesas duras condicións e que teñen moitas aplicacións.[166][167] Por exemplo, as ADN polimerases termoestables, como a ADN polimerase Pfu de Pyrococcus furiosus, revolucionou a bioloxía molecular ao permitir utilizar a reacción en cadea da polimerase como unha técnica simple para o clonado do ADN. Na industria, as amilases, galactosidases e pululanases doutras especies de Pyrococcus, que funcionan por riba dos 100 °C, permiten o procesamento de alimentos a altas temperaturas, como na produción de leite e soro lácteo baixos en lactosa.[168] Encimas destas arqueas termófilas tamén adoitan a ser moi estables en solventes orgánicos, permitindo o seu uso en procesos inocuos para o ambiente da chamada química verde para sintetizar compostos orgánicos.[167] Esta estabilidade fainos máis fáciles de usar en bioloxía estrutural. En consecuencia os encimas equivalentes aos bacterianos e eucarióticos das arqueas extremófilas son a miúdo utilizados en estudos estruturais.[169]

A diferenza da gran gama de aplicacións que teñen os encimas arqueanos, o uso das propias células das arqueas en biotecnoloxía está menos desenvolvido. As arqueas metanóxenas son unha parte vital dos procesos de tratamento de augas residuais, xa que forman parte da comunidade de microorganismos que levan a cabo a dixestión anaeróbica e producen biogas.[170] No procesamento de minerais, as arqueas acidófilas son moi prometedoras para a extracción de metais de minerais como ouro, cobalto e cobre.[171]

As arqueas producen un novo tipo de antibióticos potencialmente útiles. Algunhas destas arqueocinas xa foron caracterizadas, pero pénsase que deben de existir centos máis, especialmente nas Haloarchaea e Sulfolobus.[172] Estes compostos difiren en estrutura dos antibióticos bacterianos, polo que poden ter novas formas de acción. Ademais, poden permitir a creación de novos marcadores seleccionables para o seu uso en bioloxía molecular arqueana.[173]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Pace NR (May 2006). "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. Bibcode 2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  2. Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914. 
  3. Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  4. Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci USA 74 (11): 5088–90. Bibcode 1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=432104. 
  5. >Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744. 
  6. 6,0 6,1 6,2 DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  7. Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. DOI:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  8. Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf. 
  9. Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, et al. (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915. 
  10. 10,0 10,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  11. Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  12. Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. Bibcode 1996PNAS...93.9188B. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176. 
  13. Elkins JG, Podar M, Graham DE, et al. (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. Bibcode 2008PNAS..105.8102E. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141. 
  14. Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933–1935. Bibcode 2006Sci...314.1933B. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  15. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, et al. (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–11. Bibcode 2010PNAS..107.8806B. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2889320. 
  16. de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode 2005PNAS..102.6600D. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674. 
  17. Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112. 
  18. Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. Bibcode 2007PNAS..10414092P. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057. 
  19. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028. 
  20. Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003. 
  21. Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  22. Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf. 
  23. Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. Bibcode 1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  24. Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  25. Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. Bibcode 2008Natur.455.1101R. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  26. Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. 
  27. Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. DOI:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2045140. 
  28. Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. Bibcode 1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  29. 29,0 29,1 29,2 >Woese C (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. Bibcode 1998PNAS...95.6854W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502. 
  30. 30,0 30,1 Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  31. Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/. 
  32. 32,0 32,1 Woese CR (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167. 
  33. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. Bibcode 2006Sci...311.1283C. DOI:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  34. Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474-475, except where noted.
  35. Talbert PB, Henikoff S (2010). "Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome". Nature Reviews Molecular Cell Biology 11: 264–275. DOI:10.1038/nrm2861. 
  36. Sandman K, Reeve JN (2006). "Archaeal histones and the origin of the histone fold". Curr. Opin. Microbiol 9: 520–525. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.003. 
  37. Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544–551. 
  38. 38,0 38,1 38,2 38,3 Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544–551. 
  39. Bell SD, Jackson SP (April 2001). "Mechanism and regulation of transcription in archaea". Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208–13. DOI:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478. 
  40. Reeve JN (May 2003). "Archaeal chromatin and transcription". Mol. Microbiol. 48 (3): 587–98. PMID 12694606. 
  41. Kelman LM, Kelman Z (May 2003). "Archaea: an archetype for replication initiation studies?". Mol. Microbiol. 48 (3): 605–15. PMID 12694608. 
  42. Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A, et al. (April 2010). "Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA". J. Biol. Chem. 285 (17): 12706–13. DOI:10.1074/jbc.M110.102236. PMC 2857094. PMID 20129918. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2857094. 
  43. Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  44. 44,0 44,1 44,2 44,3 44,4 Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev 62: 1435–1491. 
  45. Koch AL. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  46. 46,0 46,1 46,2 Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol 29: 695–708. 
  47. Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  48. 48,0 48,1 48,2 >Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
  49. Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  50. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  51. Valas RE, Bourne PE: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  52. Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  53. Lake JA (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode 1988Natur.331..184L. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  54. Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. Bibcode 1999Natur.399..323N. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571. 
  55. Gouy M, Li WH (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. Bibcode 1989Natur.339..145G. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353. 
  56. Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1. 
  57. Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode 1988Natur.331..184L. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  58. 58,0 58,1 58,2 58,3 Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  59. Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  60. Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. Bibcode 1980Natur.283...69W. DOI:10.1038/283069a0. 
  61. Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356. 
  62. Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. Bibcode 1997PNAS...94.5383T. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246. 
  63. Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems 29 (2–3): 151–60. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067. 
  64. 64,0 64,1 Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al. (1 May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997–1006. PMID 10843038. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038. 
  65. Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  66. Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, et al. (November 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. DOI:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518. 
  67. Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816. 
  68. Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (15 August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790. 
  69. Rudolph C, Wanner G, Huber R (May 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=92875. 
  70. 70,0 70,1 Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  71. Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (March 2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. DOI:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf. 
  72. 72,0 72,1 Koga Y, Morii H (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. DOI:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520. http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520. 
  73. De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1 March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222. http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222. 
  74. Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (September 2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813–20. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867. http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm. 
  75. Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (October 2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. DOI:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548. 
  76. Koga Y, Morii H (November 2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf. 
  77. Hanford MJ, Peeples TL (January 2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. DOI:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. 
  78. Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (October 2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles 8 (5): 411–9. DOI:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. 
  79. Sára M, Sleytr UB (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. DOI:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507. 
  80. Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol 124 (2–3): 276–302. DOI:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  81. 81,0 81,1 Kandler, O; König, H (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–308. DOI:10.1007/s000180050156. http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf. 
  82. Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. p. 32. ISBN 0-19-511183-4. 
  83. Gophna U, Ron EZ, Graur D (July 2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene 312: 151–63. DOI:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127. 
  84. Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (April 2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240. 
  85. Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. DOI:10.1159/000094053. PMID 16983194. 
  86. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February 2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192. 
  87. 87,0 87,1 87,2 Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316–23. DOI:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. 
  88. 88,0 88,1 88,2 Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309. http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309. 
  89. Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol 147 (6–7): 448–55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754. 
  90. Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol 40: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982. 
  91. DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. DOI:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763. 
  92. Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, et al. (May 2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190–205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. 
  93. Based on PDB 1FBB. Data published in Subramaniam S, Henderson R (August 2000). "Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin". Nature 406 (6796): 653–7. DOI:10.1038/35020614. PMID 10949309. 
  94. Mueller-Cajar O, Badger MR (August 2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays 29 (8): 722–4. DOI:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. 
  95. Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (December 2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science 318 (5857): 1782–6. Bibcode 2007Sci...318.1782B. DOI:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. 
  96. Thauer RK (December 2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science 318 (5857): 1732–3. DOI:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. 
  97. Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  98. Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (September 2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7058): 543–6. Bibcode 2005Natur.437..543K. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  99. Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  100. Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418. 
  101. 101,0 101,1 Allers T, Mevarech M (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58–73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  102. Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, et al. (April 2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity". Genome Res. 12 (4): 532–42. DOI:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=187521. 
  103. Waters E, et al. (2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. Bibcode 2003PNAS..10012984W. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062. 
  104. Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1 August 1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827. 
  105. Sota M; Top EM (2008). "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. http://www.horizonpress.com/pla. 
  106. Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005). "Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features". J. Virol. 79 (14): 8677–86. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761. http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761. 
  107. Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837–48. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. 
  108. Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm. 
  109. Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (March 2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope". Mol. Microbiol. 72 (2): 307–19. DOI:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. 
  110. Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005). "Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements". J. Mol. Evol. 60 (2): 174–82. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. 
  111. Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biol. Direct 1: 7. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMC 1462988. PMID 16545108. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1462988. 
  112. Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000). "An archaeal genomic signature". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304–8. Bibcode 2000PNAS...97.3304G. DOI:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711. 
  113. 113,0 113,1 Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics". Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542–7. DOI:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726. 
  114. Werner F (September 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. 
  115. Aravind L, Koonin EV (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324. 
  116. Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (September 1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution". Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326–31. DOI:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331. 
  117. Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, et al. (January 2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea". FEBS Lett. 510 (1–2): 27–30. DOI:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525. 
  118. Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, et al. (August 2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease". Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024–32. DOI:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672. 
  119. 119,0 119,1 Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  120. Kelman LM, Kelman Z (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. DOI:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158. 
  121. Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. 
  122. Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. DOI:10.1007/BF00248708. 
  123. DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst. Biol. 50 (4): 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  124. 124,0 124,1 Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183–209. DOI:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. 
  125. Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. p. 136. ISBN 0-13-196893-9. 
  126. Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008). "Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proc Natl Acad Sci USA 105 (31): 10949–54. Bibcode 2008PNAS..10510949T. DOI:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2490668. 
  127. Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (February 2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends Microbiol. 13 (2): 49–51. DOI:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. 
  128. Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res. Microbiol. 157 (1): 37–48. DOI:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523. 
  129. Nealson KH (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73. 
  130. Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found. Symp. 202: 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022. 
  131. López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (July 2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193–202. PMID 11451524. 
  132. Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10. DOI:10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  133. Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343–8. Bibcode 2005Natur.437..343G. DOI:10.1038/nature04158. PMID 16163344. 
  134. DeLong EF, Karl DM (September 2005). "Genomic perspectives in microbial oceanography". Nature 437 (7057): 336–42. Bibcode 2005Natur.437..336D. DOI:10.1038/nature04157. PMID 16163343. 
  135. Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543–6. Bibcode 2005Natur.437..543K. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  136. Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008). "Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic". Nature 456 (7223): 788–791. Bibcode 2008Natur.456..788A. DOI:10.1038/nature07535. PMID 19037244. 
  137. Teske A, Sørensen KB (January 2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?". ISME J 2 (1): 3–18. DOI:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743. 
  138. Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (July 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454 (7207): 991–4. Bibcode 2008Natur.454..991L. DOI:10.1038/nature07174. PMID 18641632. 
  139. Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. DOI:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644. 
  140. Mehta MP, Baross JA (December 2006). "Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon". Science 314 (5806): 1783–6. Bibcode 2006Sci...314.1783M. DOI:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. 
  141. Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  142. Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, et al. (April 2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids". Environ. Microbiol. 9 (4): 1001–16. DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272. 
  143. Leininger S, Urich T, Schloter M, et al. (August 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". Nature 442 (7104): 806–9. Bibcode 2006Natur.442..806L. DOI:10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  144. Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X. 
  145. Schimel J (August 2004). "Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400–1. Bibcode 2004PNAS..10112400S. DOI:10.1073/pnas.0405075101. PMC 515073. PMID 15314221. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221. 
  146. "EDGAR 3.2 Fast Track 2000". Arquivado do orixinal o 21 May 2008. http://www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/. Consultado o 2008-06-26. 
  147. "Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007". 2008-04-23. Arquivado do orixinal o May 14, 2008. http://web.archive.org/web/20080514024257/http://www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html. Consultado o 2008-06-26. 
  148. "Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets". Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211. 
  149. Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infect Immun 71 (2): 591–6. DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=145348. 
  150. Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". BioEssays 25 (11): 1119–28. DOI:10.1002/bies.10354. PMID 14579252. 
  151. Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proc Natl Acad Sci USA 101 (16): 6176–81. Bibcode 2004PNAS..101.6176L. DOI:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=395942. 
  152. Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (April 2006). "Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections". J. Clin. Microbiol. 44 (4): 1274–82. DOI:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851. http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851. 
  153. Waters E, Hohn MJ, Ahel I, et al. (October 2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. Bibcode 2003PNAS..10012984W. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062. 
  154. Jahn U, Gallenberger M, Paper W, et al. (March 2008). "Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea". J. Bacteriol. 190 (5): 1743–50. DOI:10.1128/JB.01731-07. PMC 2258681. PMID 18165302. http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302. 
  155. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–8811. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. http://www.pnas.org/content/107/19/8806.full. 
  156. Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (February 2006). "Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary". Can. J. Microbiol. 52 (2): 73–116. DOI:10.1139/w05-147. PMID 16541146. 
  157. Schink B (June 1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262–80. PMC 232610. PMID 9184013. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=232610. 
  158. Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK (2005). "Archaea in protozoa and metazoa". Applied Microbiology and Biotechnology 66 (5): 465–474. DOI:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. 
  159. van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, et al. (1 February 2000). "Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates". Mol. Biol. Evol. 17 (2): 251–8. PMID 10677847. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847. 
  160. Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F; Delong, E.F (1996). "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Proc Natl Acad Sci USA 93 (13): 6241–6. Bibcode 1996PNAS...93.6241P. DOI:10.1073/pnas.93.13.6241. PMC 39006. PMID 8692799. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=39006. 
  161. Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. (June 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308 (5728): 1635–8. Bibcode 2005Sci...308.1635E. DOI:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1395357. 
  162. Samuel BS, Gordon JI (June 2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011–6. Bibcode 2006PNAS..10310011S. DOI:10.1073/pnas.0602187103. PMC 1479766. PMID 16782812. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1479766. 
  163. Wegley, L; Yu; Breitbart; Casas; Kline; Rohwer (2004). "Coral-associated Archaea" (PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89–96. DOI:10.3354/meps273089. http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf. 
  164. Chelius MK, Triplett EW (April 2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microb. Ecol. 41 (3): 252–63. DOI:10.1007/s002480000087. PMID 11391463. 
  165. Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (October 2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots". Environ. Microbiol. 2 (5): 495–505. DOI:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158. 
  166. Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1084137. 
  167. 167,0 167,1 Egorova K, Antranikian G (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea". Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 649–55. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257. 
  168. Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing". Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205. DOI:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. 
  169. Jenney FE, Adams MW (January 2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles 12 (1): 39–50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. 
  170. Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea" (PDF). Archaea 1 (2): 75–86. DOI:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645. http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf. 
  171. Norris PR, Burton NP, Foulis NA (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing". Extremophiles 4 (2): 71–6. DOI:10.1007/s007920050139. PMID 10805560. 
  172. O'Connor EM, Shand RF (January 2002). "Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics". J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 28 (1): 23–31. DOI:10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468. 
  173. Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Blum P (ed.). ISBN 978-1-904455-27-1. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Wikispecies-logo.svg
Wikispecies posúe unha páxina sobre: Arqueas
Galizionario
Vexa a entrada do Galizionario acerca de Arquea

Xeral

Clasificación

Xenómica

Outras lecturas[editar | editar a fonte]

  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4. 
  • Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
  • Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  • Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X. 
  • Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology, 2nd edition. San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.