Orgánulo

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

En bioloxía celular, denomínanse orgánulos ou organelos[1] as diferentes estruturas suspendidas no citoplasma da célula eucariota, que teñen unha forma e unhas funcións especializadas ben definidas e diferenciadas. A célula procariótica carece da maior parte dos orgánulos (xeralmente só posúe ribosomas).

Non todas as células eucariotas conteñen todos os orgánulos ó mesmo tempo, senón que algúns aparecen en determinadas células de acordo coas súas funcións.

Historia e terminoloxía[editar | editar a fonte]

Os termos orgánulo e organelo introducíronse xa no século XIX cando se empezaron a estudar as partes internas da célula. As subestruturas celulares cunha función específica recibiron o nome de orgánulos por analoxía co termo órgano (as unidades funcionais do corpo dun organismo pluricelular).[2] Porén, nos primeiros traballos sobre as células os autores raramente facían distinción entre "orgánulos" e "órganos".

Considérase que o primeiro [3][4][5] que usou o diminutivo de órgano para referirse ás estruturas internas da célula foi o zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), que utilizou nunha revista científica o termo organula (plural de organulum, diminutivo latino de organum).[6] Polo contexto en que foi utilizado, está claro que se refería ás estruturas relacionadas coa reprodución dos protistas. Porén, algo despois, nunha nota a rodapé que foi publicada como unha corrección no seguinte número da revista, xustificou a súa proposta terminolóxica de chamarlle mellor a ditas estruturas de organismos unicelulares "organella" (en vez de orgánulos) porque son simplemente distintas partes dunha célula, a diferenza dos órganos dos seres pluricelulares. Por tanto, o termo orixinal orgánulos (organula) e o algo posterior organelos (organella) referíanse ás subestruturas dos organismos unicelulares.

Varios anos despois orgánulo ou o termo posterior organelo foron aceptados e utilizáronse cada vez máis para referirse ás estruturas subcelulares de todos os organismos, unicelulares e pluricelulares. Os libros de arredor de 1900 de Valentin Häcker,[7] Edmund Wilson[8] e Oscar Hertwig[9] aínda falan de órganos celulares, pero máis tarde órgano e organelos úsanse ás veces conxuntamente como sinónimos; por exemplo Bengt Lidforss publicou textos en 1915 (en alemán) nos que falaba de "órganos ou organelos" (Organe oder Organellen).[10]

Arredor de 1920, o termo organelo utilizouse para referirse a estruturas propulsoras ("complexos organelos motores", por exemplo, flaxelos e a súa ancoraxe basal[11] e outras estruturas de protistas ciliados como os cilios).[12] Alfred Kühn falaba dos centríolos como organelos da división.[13]

Max Hartmann no seu libro de 1953 utiliza o termo para referirse aos esqueletos de protistas intracelulares ou extracelulares (película, cunchas ou cubertas, paredes celulares).[14]

Máis tarde, foi emerxendo a definición, hoxe moi usada,[15][16][17][18] de organelo, na cal só as estruturas rodeadas por membranas se consideraban organelos. Porén, a definición orixinal e máis xeral de unidade subcelular funcional aínda coexiste coa máis restrinxida (só os rodeados de membrana)[19][20]

En 1978, Albert Frey-Wyssling propuxo, con moi escaso éxito, que organelo se restrinxise só ás estruturas que converten enerxía, como os centrosomas, ribosomas, e nucléolos.[21].

Actualmente pode atoparse en diversos textos o termo organelo/orgánulo usado con diferentes significados: algúns consideran orgánulo só os que conteñen ADN (mitocondrias e cloroplastos de orixe endosimbótica),[22][23][24] pero para a maioría son todos os "compartimentos celulares", polo que deben estar rodeados de membrana, aínda que o uso do termo para referirse a partes da célula non rodeadas de membrana (ribosomas, por exemplo) é tamén común.[25] Nalgúns textos fálase de orgánulos/organelos rodeados de membrana e non rodeados de membrana.[26]

Orgánulos eucarióticos[editar | editar a fonte]

Principais[editar | editar a fonte]

Orgánulo Función Estrutura Organismos Notas
cloroplasto fotosíntese posúe dobre membrana plantas, protistas contén algúns xenes
retículo endoplasmático síntese e embalaxe de proteínas e certos lípidos pode asociarse con ribosomas na súa membrana eucariotes
aparato de Golgi transporte e embalaxe de proteínas sacos achandados rodeados por membrana citoplasmática a maioría de eucariotes nas plantas coñécense como dictiosomas
mitocondria produción de enerxía compartimento de dobre membrana a maioría de eucariotes contén algúns xenes
vacúolos almacenaxe, transporte e homeostase sacos de membrana vesicular plantas e fungos
núcleo mantemento de ADN e ARN, e expresión xenética rodeado por membrana dobre todos os eucariotes contén o xenoma

Outros orgánulos e compoñentes celulares[editar | editar a fonte]

Orgánulo/compoñente Función Estrutura Organismos
acrosoma axuda ó espermatozoide a fusionarse co óvulo compartimento de membrana simple moitos animais
autofagosoma vesícula que almacéna material citoplasmático e orgánulos para a súa degradación compartimento de dobre membrana todas as células eucariotas
centríolo fixación do citoesqueleto microtúbulos de proteínas animais
cilio movemento microtúbulos de proteínas animais, protistas, algunhas plantas
glioxisoma transformación de lípidos en azucre compartimento de membrana simple plantas
hidroxenosoma produción de enerxía e hidróxeno compartimento de dobre membrana algúns eucariontes unicelulares
lisosoma ruptura de grandes moléculas compartimento de membrana simple a maioría dos eucariontes
melanosoma almacén de pigmentos compartimento de membrana simple animais
mitosoma sen caracterizar compartimento de dobre membrana algúns eucariones unicelulares
miofibrila contracción muscular filamentos entrelazados animais
nucleolo produción de ribosomas proteínas-DNA-RNA a maioría dos eucariontes
parentosoma sen caracterizar sen caracterizar fungos
peroxisoma oxidación de proteínas compartimento de membrana simple todos os eucariontes
ribosoma produción de proteínas a partir de ARN ARN-proteínas eucariontes e procariontes
vesícula varias funcións compartimento de membrana simple todos os eucariontes
Esquema dunha célula animal típica, amosando compoñentes subcelulares. Orgánulos: (1) nucléolo (2) núcleo (3) ribosomas (4) vesícula (5) retículo endoplasmático rugoso (REr) (6) aparato de Golgi (7) citoesqueleto (8) retículo endoplasmático liso (REl) (9) mitocondrias (10) vacúolo (11) citoplasma (12) lisosoma (13) centríolos

Clasificación segundo a súa xénese[editar | editar a fonte]

Atendendo á súa xénese, os orgánelos clasifícanse en dous grupos:

  1. Orgánulos autoxenéticos, desenvolvidos filoxenética e ontoxeneticamente da complexización de estruturas previas.
  2. Orgánulos de orixe endosimbiótica, procedentes da simbiose con outros organismos.

Orgánulos endosimbióticos[editar | editar a fonte]

Son orgánulos incorporados á célula eucarionte inicialmente como bacterias endosimbiontes. Os orgánelos de orixe endosimbiótico teñen o seu propio xenoma, a súa propia maquinaria de síntese proteica, incluídos ribosomas, e multiplícanse por bipartición, de maneira que se se extirpan experimentalmente dunha célula non poden volver a se formar.

  • Mitocondrias. Todos os eucariontes coñecidos teñen mitocondrias, orgánulos derivados delas, como os hidroxenosomas, ou ó menos restos de xenes mitocondriais incorporados ó xenoma nuclear.
  • Plastos. Hai dous clases de plastos, os primarios derivan de cianobacterias por endosimbiose e os secundarios por endosimbiose de células eucariotas xa dotadas de plasto. Estes últimos son moito máis complexos. Os plastos designáronse moi a miúdo con outros nomes en función da súa pigmentación ou do grupo en que se presenta. A denominación cloroplasto é usada habitualmente como nome xenérico.

Orgánulos procarióticos[editar | editar a fonte]

Os procariotas non son estruturalmente tan complexos coma os eucariotas, e pensábase inicialmente que non tiñan estruturas internas limitadas por membranas lipídicas similares a orgánulos membranosos. No pasado víanse como organismos con moi pouca organización interna; pero, pouco a pouco, empezaron a coñecerse detalles da súa estrutura interna que fixeron mudar esta visión. Unha idea inicial incorrecta desenvolvida na década de 1970 era que contiñan pregamentos internos da membrana chamados mesosomas, pero estes foron despois identificados como artefactos producidos polas substancias químicas utilizadas na preparación das células para a microscopía electrónica.[27]

Porén, as investigacións máis recentes revelaron que polo menos algúns procariotas teñen microcompartimentos asimilables a orgánulos, tales como os carboxisomas. Estes compartimentos subcelulares teñen 100 - 200 nm de diámetro e están rodeados por unha cuberta proteica.[28] Outros dos orgánulos descubertos son o magnetosoma, rodeado de membrana,[29][30] e as estruturas similares a un núcleo de Planctomycetes, que están limitadas por membranas lipídicas [31].

Orgánulos e compoñentes celulares procarióticos
Orgánulo/Macromolécula Función principal Estrutura Organismos
carboxisoma fixación do carbono compartimento con cuberta proteica algunhas bacterias
clorosoma fotosíntese complexo captador de luz bacterias verdes do xofre
flaxelo movemento no medio externo filamento proteico algúns procariotas e eucariotas
magnetosoma orientación magnética cristal inorgánico, membrana lipídica bacterias magnetotácticas
nucleoide contén o ADN, transcrición do ARN ADN-proteínas procariotas
plásmido intercambio de ADN ADN circular algunhas bacterias
ribosoma tradución do ARN en proteínas ARN-proteínas eucariotas, procariotas
tilacoide fotosíntese proteínas e pigmentos do fotosistema principalmente cianobacterias

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Estas estruturas téñense denominado orgánulos, organelos e organelas (ver o seguinte apartado de "Historia e terminoloxía"). No dicionario da Academia en liña, DRAG de 2013 só aparece a voz orgánulo.
  2. Lynsey Peterson (2010-04-17). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. http://www.lessonplanet.com/directory_articles/biology_lesson_plans/19_April_2010/363/mastering_the_parts_of_a_cell. Consultado o 2010-04-19. 
  3. Bütschli, O. (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. pp. 1412. "Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug)." 
  4. Amer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "Posiblemente pode ser unha vantaxe usar a palabra organula aquí en vez de órgano, seguindo a suxerencia de Möbius. Os agregados multicelulares diferenciados funcionalmente en formas multicelulares ou metazoos son neste sentido órganos, mentres que para as porcións funcionalmente diferenciadas de organismos unicelulares ou para ditas porcións diferenciadas dos elementos xerminais unicelulares dos metazoos, é apropiado o diminutivo organula." Citado da: Oxford English Dictionary online, entrada para "organelle".
  5. 'Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux' at Google Books
  6. Möbius, K. (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt 4 (13, 14): 389–392, 448. http://www.dietzellab.de/goodies/history/. "Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen" 
  7. Häcker, Valentin (1899). Zellen- und Befruchtungslehre. Jena: Verlag von Gustav Fisher. 
  8. Wilson, Edmund B. (1900). The Cell in Development and Inheritance (2nd ed.). New York: The Macmillan Company. 
  9. Hertwig, Oscar (1906). Allgemeine Biologie. Zweite Auflage des Lehrbuchs "Die Zelle und die Gewebe". Jena: Verlag von Gustav Fischer. 
  10. Lidforss, B. (1915). "Protoplasma". Allgemeine Biologie. Leipzig, Berlin: Paul Hinneberg. pp. 227 (218–264). "Eine Neubildung dieser Organe oder Organellen findet wenigstens bei höheren Pflanzen nicht statt" 
  11. Kofoid CA, Swezy O (1919). "Flagellate Affinities of Trichonympha". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 5 (1): 9–16. Bibcode 1919PNAS....5....9K. DOI:10.1073/pnas.5.1.9. PMC 1091514. PMID 16576345. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1091514. 
  12. Cl. Hamburger, Handwörterbuch der Naturw. Bd. V,. p. 435. Infusorien. cited after Petersen, Hans (May 1919). "Über den Begriff des Lebens und die Stufen der biologischen Begriffsbildung". Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (now: Development Genes and Evolution) 45 (3): 423–442. DOI:10.1007/BF02554406. ISSN 1432-041X. 
  13. Kühn, Alfred (1920). "Untersuchungen zur kausalen Analyse der Zellteilung. I. Teil: Zur Morphologie und Physiologie der Kernteilung von Vahlkampfia bistadialis". Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (now: Development Genes and Evolution) 46 (2–3): 259–327. DOI:10.1007/BF02554424. "die Alternative: Organell oder Produkt der Strukturbildung" 
  14. Hartmann, Max (1953). Allgemeine Biologie (4th ed.). Stuttgart: Gustav Fisher Verlag. 
  15. Nultsch, Allgemeine Botanik, 11. Aufl. 2001, Thieme Verlag
  16. Wehner/Gehring, Zoologies, 23. Aufl. 1995, Thieme Verlag
  17. Alberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science, 2002, ISBN 0-8153-3218-1. online via "NCBI-Bookshelf"
  18. Brock, Mikrobiologie, 2. korrigierter Nachdruck (2003), der 1. Aufl. von 2001
  19. Strasburgers Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 35. Aufl. (2002), p. 42
  20. Alliegro MC, Alliegro MA, Palazzo RE (June 2006). "Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes". Proc. Nat. Acad. Sci. USA 103 (24): 9037–9038. Bibcode 2006PNAS..103.9034A. DOI:10.1073/pnas.0602859103. PMC 1482561. PMID 16754862. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1482561. 
  21. Frey-Wyssling, A (1978). "Definition of the organell concept" (en German). Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch 124 (3): 455–7. ISSN 0016-5840. PMID 689352. 
  22. Keeling, Pj; Archibald, Jm (2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current biology: CB 18 (8): R345–7. DOI:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636. 
  23. Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of eukaryotic microbiology 54 (2): 146–53. DOI:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155. 
  24. Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 0-306-47990-7. 
  25. Campbell and Reece, Biology 6th edition, Benjamin Cummings, 2002
  26. Cormack, David H. (1984) Introduction to Histology, Lippincott, ISBN 0397521146
  27. Ryter A (1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. DOI:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587. 
  28. Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles.". Science 309 (5736): 936–8. DOI:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  29. Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (2006). "Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK". Science 311 (5758): 242–5. DOI:10.1126/science.1123231. PMID 16373532. 
  30. Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (2006). "An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria". Nature 440 (7080): 110–4. DOI:10.1038/nature04382. PMID 16299495. 
  31. Fuerst JA (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu. Rev. Microbiol. 59: 299–328. DOI:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Commons
Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Orgánulo

Outros artigos[editar | editar a fonte]