Célula procariótica

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Procariota e procarionte redirixen aquí. Para outras informacións taxonómicas ver Monera e Prokaryota.
Célula procariótica típica.

Chámase célula procariótica (do grego πρό-, pro- = 'antes de' e κάρυον, káryon = 'noz, núcleo') a aquelas células sen núcleo celular diferenciado, é dicir, cuxo ADN se atopa disperso no citoplasma.[1]

As células que si teñen un núcleo, é dicir, co ADN pechado tras dunha cuberta membranosa, chámanse eucarióticas ou eucariotas e constitúen as formas de vida máis coñecidas e complexas, as que forman o imperio ou dominio Eukarya.

Case sen excepción os organismos baseados en células procarióticas son unicelulares, é dicir, formados por unha soa célula.[2] Segundo a clasificación do sistema de tres dominios, os organismos con células procariotas clasifícanse nos dominios Bacteria e Archaea, e os organismos con células eucariotas no dominio Eukarya.

Na clasificación do sistema de dous imperios distinguíase o supertaxon Prokaryota, no que se agrupaban bacterias e arqueas, e que coincidía co concepto de reino Monera doutras clasificacións. Posteriormente, considerouse que as arqueas estaban nas árbores filoxenéticas máis próximas aos eucariotas que ás bacterias e xa deixou de considerarse que o termo procariota tivese valor taxonómico, pero a filoxenia exacta segue a ser discutida.

Tamaño[editar | editar a fonte]

Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2–2,0 µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea Nanoarchaeum equitans de só 0,4 µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno.[3] A máis grande é a bacteria Thiomargarita con 750 μm.

Compoñentes[editar | editar a fonte]

Os principais compoñentes dunha célula procariota son:[4]

Membrana plasmática[editar | editar a fonte]

Todas as células procarióticas están rodeadas dunha membrana citoplasmática, que é unha bicapa lipoproteica duns 8 nm de grosor coa parte central hidrófoba rodeada de partes externas hidrófilas, similar á membrana eucariota. Algunhas proteínas periféricas de membrana están asociadas ás caras externas de ambos os lados da membrana e serven para a unión, transporte e procesamento de moléculas, interveñen no metabolismo enerxético e noutras funcións. Os compoñentes fundamentais da membrana son fosfolípidos e proteínas, pero nos eucariotas hai tamén unha proporción elevada de esterois, concretamente de colesterol. Os esterois están ausentes en case todas as membranas bacterianas (menos en metanótrofoas e micoplasmas), pero no seu lugar teñen unhas moléculas de estrutura parecida chamadas hopanoides. As arqueas son as que teñen os lípidos de membrana máis peculiares, xa que teñen enlaces éter (en lugar dos enlaces éster habituais), e en lugar de ácidos graxos teñen isoprenoides. Nalgunhas arqueas mesmo as cadeas laterais isoprenoides de moléculas das "dúas" capas da membrana se unen covalentemente formado unha soa molécula que vai dun lado da membrana ao outro, polo que en realidade estas arqueas (por exemplo as hipertermófilas) teñen unha membrana de monocapa en vez de bicapa. Nas células procariotas a membrana é fundamental para a produción de enerxía, xa que a cadea de transporte de electróns e a ATP sintase que produce ATP se encontran na membrana (nos eucariotas eses compoñentes están na membrana mitocondrial interna).

Parede celular[editar | editar a fonte]

A maioría das células procariotas están rodeadas por unha parede celular de peptidoglicano con diversas características, situada por riba da membrana. Porén, esta non é unha característica universal, xa que non teñen parede bacterias como os micoplasmas nin arqueas como as do grupo de Thermoplasma. Tampouco son sempre de peptidoglicano, xa que nas arqueas, segundo as especies, podemos atopar paredes de pseudopeptidoglicano, polisacáridos (Methanosarcina) e proteínas ou glicoproteicas (capa S), pero non de peptidoglicano. As formas L bacterianas son cepas de bacterias que carecen de parede celular e derivan de bacterias que normalmente teñen dita parede.[5]

Nas bacterias distinguimos dous tipos de paredes que se diferencian na súa tinguidura de Gram e estrutura, que serven para clasificar as bacterias en Gram-positivas e Gram-negativas.

  • Gram-positivas. Teñen unha parede formada por unha soa capa grosa de peptidoglicano. Tínguense de violeta na técnica de Gram. O peptidoglicano é un polisacárido (formado por N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurámico) con péptidos unidos, que entrelazan as cadeas do polisacárido, entre os que pode haber aminoácidos pouco habituais como D-aminoácidos e o ácido diaminopimélico. Xunto co peptidoglicano hai ácidos teicoicos.
  • Gram-negativas. Teñen unha parede formada por dúas capas, unha inferior de peptidoglicano bastante fina, e outra externa, que é unha membrana lipoproteica que contén moitos lipopolisacáridos e proteínas. Tínguense de vermello na técnica de Gram. O lipopolisacárido está formado por unha parte lipídica, chamada lípido A, e un oligosacárido, que pode conter azucres pouco frecuentes. O lipopolisacárido é tóxico e constitúe a chamada endotoxina de moitas bacterias patóxenas. Entre as proteínas da membrana externa destacan as porinas, que forman poros que lle dan permeabilidade a esta membrana, e outras proteínas como, nalgunhas especies, a lipoproteína, que une a membrana externa co peptidoglicano. O espazo que hai debaixo da membrana externa denomínase periplasma ou espazo periplásmico, onde hai encimas, proteínas de unión e quimiorreceptores.

Outros recubrimentos externos[editar | editar a fonte]

Capas S[editar | editar a fonte]

Son capas de natureza proteica que ás veces se encontran na superficie celular, de aspecto cristalino e moi simétrico, con función protectora. Aparecen en case todas as arqueas e en moitas bacterias. Nalgunhas arqueas sen parede, a capa S fai de parede celular.

Cápsulas[editar | editar a fonte]

Algunhas bacterias teñen unha capa mucosa que as rodea chamada cápsula bacteriana ou glicocálix, formado por materiais viscosos e pegaxosos, formados maiormente por polisacáridos, ás veces con proteínas, e pode conter capas ríxidas e flexibles. Son importantes para a adherencia a superficies, e resistencia á desecación e á fagocitose, polo que son un factor de virulencia.

Nucleoide, cromosoma e plásmidos[editar | editar a fonte]

O nucleoide é a rexión densa xeralmente central da célula, onde se acumula o ADN superenrolado do cromosoma bacteriano. Non está rodeado de membrana nuclear, polo que non teñen núcleo. Como excepción, o máis parecido a un núcleo entre as bacterias é unha membrana lipídica que rodea ao cromosoma na especie Gemmata obscuriglobus, aínda que é moi distinta da envoltura nuclear eucariótica.

Os procariotas teñen un cromosoma grande circular e superenrolado e xeralmente varias moléculas pequenas de ADN circular chamadas plásmidos. O cromosoma procariótico case sempre é circular e único. Hai excepcións de bacterias con cromosomas liñais e con máis de un. O cromosoma contén fundamentalmente ADN pero tamén unhas proteínas estruturais, distintas ás histonas eucarióticas, e algún ARN entranscrición e proteínas reguladoras. Un cromosoma bacteriano de tamaño medio, como o de Escherichia coli ten uns 4,6 millóns de pares de bases, pero algúns teñen pouco máis de medio millón, como algúns Mycoplasma.

Os plásmidos son pequenos circuliños de ADN bicatenario, moito máis pequenos que o cromosoma grande, pero que tamén se replican durante a división celular e conteñen xenes, que ás veces son moi importantes para a vida da célula procariota e a súa virulencia. Os plásmidos poden pasarse dunhas células procariotas a outras na conxugación bacteriana o que significa un intercambio de xenes. Son comúns nas bacterias e nas arqueas e algúns eucariotas (lévedos) tamén pode haber plásmidos.

É característico do xenoma procariótico a presenza de operóns para regular a expresión xénica. Un operón contén un grupo de xenes e rexións regulatorias, que están baixo o control dun só sinal regulatorio ou promotor.[6][7] Os xenes do operón transcríbense xuntos. Son raros en eucariotas.

Ribosomas[editar | editar a fonte]

As células procariotas posúen numerosos ribosomas, que constan de subunidade maior e menor, onde se realiza a síntese de proteínas. Son ribosomas de 70 S, con subunidades de 30 S e 50 S. A subunidade menor contén unha molécula de ARNr de 16 S (moi importante en estudos filoxenéticos) e unhas 21 proteínas, e a subunidade maior ten unha molécula de ARNr de 23 S e outra de 5 S, xunto cunhas 34 proteínas. Por tanto, son máis pequenos que os ribosomas eucarióticos citoplasmáticos (de 80 S) e máis parecidos aos ribosomas mitocondriais e cloroplásticos. A síntese proteica en Bacteria empeza sempre pola formiletionina (o grupo formilo elimínase despois), e en Archaea empeza pola metionina (igual que en eucariotas). Moitos antibióticos inhiben o funcionamento dos ribosomas procarióticos, entre os que están a estreptomicina, puromicina, cloranfenicol ou tetraciclina.

Fimbrias e pili[editar | editar a fonte]

Son estruturas superficiais filamentosas proteicas parecidas a flaxelos, pero que non serven para moverse, senón para a fixación a superficies e formación de biopelículas. Os pili son máis longos que as fimbrias, participan na conxugación bacteriana e son o lugar de adhesión de virus.

Flaxelos[editar | editar a fonte]

Os procariotas poden ter un ou varios flaxelos ou poden non ter nigún. Son distintos dos flaxelos eucariotas, xa que están formados por flaxelina (non por tubulina), son moito máis finos, formados por un só cilindro (carecen da estrutrua de 9+2 microtúbulos eucariótica), e na base teñen unha estrutura complexa onde se orixina o movemento rotatorio (os eucariotas na base teñen un corpo basal similar a un centríolo e móvense batendo. Na base existe unha rexión chamada gancho e debaixo está a base motora ancorada na parede celular e na membrana plasmática formada por un eixe e eun sistema de aneis proteico. As proteínas Mot e Fli da base controlan o movemento flaxelar, que depende da forza protón motriz que xera o gradiente de protóns que se crea através da membrana.

Segundo a disposición dos flaxelos a célula pode ter flaxelación monotrica (un flaxelo), lofotrica (un penacho de flaxelos), anfitrica (flaxelos ou penachos nos dous polos da célula) ou peritrica (por toda a superficie). Se non teñen flaxelos son atricas, pero estas células tamén se poden mover por un mecanismo de esvaramento bacteriano (xeralmente en células filamentosas e bacilares). A mobilidade das bacterias permítelles ter movementos quimiotácticos e fototácticos.

Inclusións[editar | editar a fonte]

No interior da bacteria obsérvanse acumulacións de substancias en forma de gránulos e outras inclusións, que en xeral serven para o almacenamento de substancias estruturais ou de reservas de enerxía. Poden ser gránulos de polímeros de reserva de carbono e enerxía de poli-β-hidroxibutirato (PHB) ou de glicóxeno. Outros son gránulos de polifosfato (almacenan fosfato inorgánico) ou de xofre elemental (en bacterias que oxidan compostos de xofre reducidos), ou partículas cristalinas de ferro de magnetita, con propiedades magnéticas e rodeados dunha monocapa lipídica, que constitúen os magnetosomas das bacterias magnetotácticas.

Vesículas de gas[editar | editar a fonte]

Son vesículas fusiformes cheas de gas que lle dan flotabilidade á profundidade axeitada a bacterias acuáticas como as cianobacterias, e bacterias verdes de púrpuras fotótrofas e noutras non fotótrofas e nalgunhas arqueas. Teñen unha membrana proteica duns 2 nm impermeable á auga e solutos, pero permeables aos gases, dos cales están cheas de gas.

Membranas internas[editar | editar a fonte]

Aínda que as bacterias non teñen un sistema endomembranoso como o eucariota (formado por aparato de Golgi, retículo endoplasmático e outros compartimentos vesiculares), algunhas especies poden ter conxuntos de membranas internas que derivan de invaxinacións da membrana plasmática, que poden manter a conexión con ela ou non, onde almacenan pigmentos fotosintéticos ou encimas.

Un destes repregamentos, chamado mesosoma, orixínase como un artefacto resultado da aplicación das técnicas de preparación para a microscopía. Antes pensábase que era unha estrutura común e natural que interviña na respiración e reprodución, pero hoxe parece que non existe nas bacterias en estado natural.

Carboxisoma[editar | editar a fonte]

Son estruturas especiais que aparecen en cianobacterias, bacterias nitrificantes e tiobacilos, consistentes en compartimentos rodeados dunha cuberta poliédrica proteica de 80-140 nm, que se cre acumulan CO2 e encimas como a anhidrase cabónica e a RuBisCO para mellorar a eficacia da fixación do carbono. A cuberta ten poros para que entren e saian substancias.

Clorosoma[editar | editar a fonte]

É unha estrutura antena elipsoidal para a captación de luz que se encontra nas bacterias verdes do xofre e noutros fotótrofos anoxixénicos. Os clorosomas conteñen unha gran cantidade de moléculas de bacterioclorofila e carotenoides pero moi poucas proteínas e son moi eficaces na captación de luz, o que é importante para estas bacterias que viven en zonas pouco iluminadas. Miden nas bacterias verdes do xofre de 100 a 200 nm de longo.

Citoesqueleto[editar | editar a fonte]

Frmado polas proteínas filamentosas con función estrutural que se encontran no citoplasma procariótico, que se descubriron a partir de 1990. Algunhas son análogas ás proteínas citoesqueléticas eucariotas, pero outras son exclusivas[8] . As proteínas máis importantes son a FtsZ (que intervén na división celular), MreB (forma da bacteria, formación do septo, polaridade), crescentina (formada célula), sistema MinCDE (posiciona o septo). Outras son a bactofilina e crenactina.

Clasificación morfolóxica[editar | editar a fonte]

Pola súa forma[editar | editar a fonte]

De esquerda a dereita: Cocos, espirilos e bacilos.
  • Coco. De forma máis ou menos esférica.
  • Bacilos. Son bacterias que teñen forma de bastonciño.
  • Vibrio. Son bacilos algo curvados con forma de coma.
  • Espirilos. De forma helicoidal.

Polas propiedades tintoriais na técnica de Gram[editar | editar a fonte]

Pola envoltura envoltura celular segundo o manual de Bergey[editar | editar a fonte]

Tipos de células procariontes segundo a súa envoltura celular. A: bacteria Gram-negativa, B: bacteria Gram-positiva, C: arquea, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2- parede celular bacteriana, 3- espazo periplásmico, 4- membrana externa, 5- parede celular arqueana.

Dependendo do tipo de parede celular e do número de membranas, no manual de Bergey de 1980 distinguíronse os seguentes tipos de células procariotas:[9]

  • A) Gracilicutes (=pel delgada). Bacterias Gram-negativas, as cales son didérmicas, é dicir, de dobre membrana e entre estas membranas hai unha delgada parede de peptidoglicano.
  • B) Firmicutes (=pel forte). Inicialmente chamadas Firmacutes. Son as bacterias Gram-positivas, cunha membrana citoplasmática e unha grosa parede de peptidoglicano.
  • C) Mendosicutes (=pel rara). Son as arqueas, cunha parede celular maiormente de glicopéptidos diferente da das bacterias. Tamén hai diferenzas na composición da propia membrana plasmática.
  • D) Tenericutes (=pel delicada ou tenra). Son os micoplasmas, bacterias endoparasitas que carecen de parede celular, ao parecer como unha adaptación evolutiva ao hábitat intracelular.

Pola envoltura celular na clasificación de Gupta[editar | editar a fonte]

Divídense as bacterias en dous grupos: monodermas (parede dunha capa) e didermas (parede de dúas capas). Serve para distinguir os casos en que a tinguidura de Gram non é clarificadora. En xeral as bacterias con envoltura de dúas capas (capa de peptidoglicano + membrana externa) son Gram negativas, e as que teñen unha soa capa grosa de pepticoglicano son Gram positivas. Porén, hai algunhas excepcións e casos de tinguidura de Gram ambigua, polo que non sempre se corresponde a tinguidura de Gram coa estrutura da parede e o grupo taxonómico. Isto fai que ás veces sexa preferible dividir as bacterias independentemente da tinguidura en monodermas (dunha soa membrana e unha soa capa na parede: membrana plasmática + peptidoglicano) e didermas (con dúas membranas e a capa fina de proteoglicano en medio: membrana plasmática + peptidoglicano + membrana externa). Ademais esta agupación ten un apoio filoxenético.

Metabolismo[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Metabolismo microbiano.

O metabolismo da célula procariota está extraordinariamente diversificado, debido á grande variedade de ambientes nos que evolucionaron. Ao contrario, nas células eucariotas hai só dous tipos de metabolismo: quimioheterótrofo e fotoautótrofo. O seu metabolismo pode clasificarse atendendo aos seguinte requirimentos:

Fonte de enerxía:

Fonte de carbono:

Fonte redutora ou doadora de hidróxeno e electróns:

Tipos nutricionais[editar | editar a fonte]

A combinación entre os diferentes tipos metabólicos da sección anterior dá lugar aos seguintes tipos de procariotas:

  • Fotoorganoautótrofos: Requiren luz, CO2 e ácidos orgánicos, como algunhas bacterias purpúras non do xofre.
  • Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compostos inorgánicos, pero non poden fixar CO2, como algunhas bacterias oxidantes de H.
  • Quimioorganoheterótrofos. Aliméntanse de compostos orgánicos (como os animais e fungos). Son a grande maioría das bacterias e parcialmente as arqueas metanóxenas e outras arqueas.

Respiración[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Respiración celular.

Poden realizar a respiración aerobia na cal o oxíxeno funciona como aceptor final de electróns da cadea respiratoria. En condicións anaerobias pode fermentar ou respirar anaerobicamente. A respiración anaerobia é diversa e arcaica, en lugar do oxíxeno usa xeralmente como aceptor unha substancia inorgánica como nitrato, xofre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, e rara vez unha substancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO ou clorobenzoato. Segundo a súa respiración as células procariotas poden ser:

Os organismos heterótrofos teñen xeralmente metabolismo aerobio (respiran oxíxeno); e como a oxidación da glicosa e outras substancias libera moita máis energía que a súa utilización anaerobia, os seres aerobios, que non foron os primeiros que apareceron, acabaron converténdose nos organismos dominantes na Terra pola súa maior eficacia enerxética.

Reprodución[editar | editar a fonte]

A reprodución normal é asexual por fisión binaria, pero tamén teñen algúns tipos de procesos que lembran á reprodución sexual (porque hai unha transferencia xenética) e que se denominan "reprodución" parasexual.

  • Reproducción asexual por bipartición ou fisión binaria: é a forma máis sinxela e rápida en organismos unicelulares, na cal cada célula se parte en dous, previa división do material xenético e posterior división do citoplasma (citocinese) por medio da formación dun septo de separación.
  • Reproducción parasexual, na que se obtén variabilidade para adaptarse a diferentes ambientes. O intercambio de ADN nas bacterias pode ocorrer por tres mecanismos:
    • Conxugación: Proceso que ocorre cando unha bacteria fai contacto con outra usando uns filamentos tubulares chamados pili. No momento en que os citoplasmas están conectados, o individuo doante (considerado como masculino ou +) transfire parte do seu ADN a outro receptor (considerado como feminino ou -) que o incorpora (a través dun poro) á súa dotación xenética mediante recombinación xenética e transmíteo á súa descendencia ao reproducirse.
    • Transdución: Neste proceso, un axente transportador dos xenes, que xeralmente é un virus, leva fragmentos de ADN dunha bacteria parasitada a outra nova receptora, parasitada posteriormente polo virus, de tal forma que o ADN da primeira bacteria se integra no ADN da nova bacteria.
    • Transformación: Unha bacteria pode introducir no seu interior fragmentos de ADN que están libres no medio. Estes poden provir da rotura ou lise doutras bacterias que están ao seu arredor.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Campbell, N. (2003): Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education.
  2. Kaiser, D. (outubro 2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nat. Rev. Microbiol. 1 (1). DOI:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179.
  3. Cecie Starr, Ralph Taggart 2006, Biologia/ Biology: La unidad y diversidad de la vida
  4. M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock - Biología de los Microorganismos. 10ª edición. Pearson-Prentice Hall. Capítulo 4. ISBN 84-205-3679-2
  5. Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (February 2009). "Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis". Nature 457 (7231): 849–53. DOI:10.1038/nature07742. PMID 19212404.
  6. Sadava, David et al. (2009). Life: The Science of Biology (9th ed.). Macmillan. p. 349. ISBN 978-1-4292-1962-4. http://books.google.com/books?id=ANT8VB14oBUC&pg=PA349.
  7. Jacob, F.; Perrin, D.; Sanchez, C.; Monod, J. (Feb 1960). "Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator". Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des sciences 250 (6): 1727–1729. doi:10.1016/j.crvi.2005.04.005. ISSN 0001-4036. PMID 14406329.
  8. Wickstead B, Gull K (2011). "The evolution of the cytoskeleton". The Journal of Cell Biology 194 (4): 513–25. doi:10.1083/jcb.201102065. PMC 3160578. PMID 21859859 .
  9. Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Commons
Commons ten máis contidos multimedia sobre: Célula procariótica

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]