Evolución humana

A evolución humana é o proceso evolutivo que dá lugar a aparición dos humanos modernos, Homo sapiens sapiens. Inda que todos os organismos vivos comparten un devanceiro común, enténdese por evolución humana a parte da historia evolutiva dos primates, en particular a do xénero Homo, e como se remata coa aparición da especie Homo sapiens como unha especie de homínido diferente.

O estudo de dito proceso require unha análise interdisciplinar na que se sumen coñecementos procedentes de ciencias como a xenética, embrioloxía, a antropoloxía física, a paleontoloxía, a estratigrafía, a xeocronoloxía, a arqueoloxía e mesmo a lingüística.

Os estudos xenéticos mostran que os primates diverxeron doutros mamíferos arredor de hai 85 millóns de anos no cretáceo tardío e que os primeiros fósiles recollidos aparecen no Paleoceno, hai 55 millóns de anos^[1]. A familia Hominidae diverxe dos xibóns, hai 15-20 millóns de anos, e aproximadamente hai 14 millóns de anos o fan os Ponginae (orangutáns)^[2]^[3]. O bipedismo é a principal adaptación da liña de homínidos e considérase que o primeiro homínido que foi bípede sería Sahelanthropus ou Orrorin e xa completamente bípede sería Ardipithecus. Os gorilas e os chimpancés diverxeron aproximadamente ao mesmo tempo, hai arredor de 4-6 millóns de anos co que Sahelanthropus ou Orrorin serían os nosos últimos antepasados en común con estes. Os primeiros bípedes evolucionarían a australopitecinos e a continuación ao xénero Homo.

Os primeiros membros documentados do xénero Homo son os Homo habilis, que aparecen hai 2,3 millóns de anos, e que sería a primeira especie para a que existen evidencias do uso de ferramentas de pedra. Os cerebros destes primeiros homínidos era dun tamaño aproximadamente igual ao dos chimpancés. Durante os seguintes millóns de anos comezou o proceso de encefalización e, coa aparición de Homo erectus no rexistro fósil, vese que a capacidade cranial dobrou a 850 cm³^[4]. Homo erectus e Homo ergaster foron os primeiros homínidos en saír de África e dispersáronse ao longo de África, Asia e Europa entre hai 1,8 e 1,3 millóns de anos. Estímase que foron estas especies as primeiras en usar o lume e ferramentas elaboradas.

Segundo a orixe recente en África dos humanos modernos, estes evolucionarían, probablemente, a partir de Homo heidelbergensis^[5] exclusivamente dentro de África e dando lugar á aparición de Homo sapiens arcaicos no Paleolítico medio, hai entre 150.000 e 200.000 anos^[6]^[7].Esa poboación sairía de África hai entre 125.000 e 60.000 anos competindo e substituíndo ás poboacións locais de Homo erectus, Homo denisova, Homo floresiensis e Homo neanderthalensis^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13].

Recentes investigacións filoxenéticas suxiren que varios haplotipos dos Neandertais están presentes en poboacións non-africanas e que os Neandertais e outros homínidos como homínidos de Denisova poderían ter contribuído ata un 6% de secuencias do seu xenoma ás poboacións humanas de hoxe en día^[14]^[15].

A transición ao comportamento moderno con cultura de símbolos, linguaxe e tecnoloxía lítica especializada aconteceu hai 50.000 anos^[16]^[17].

Historia do estudo da evolución humana

Véxase tamén: Lamarckismo, Charles Darwin, Teoría da evolución, Evolución e Migracións humanas prehistóricas.

Antes de Darwin

A palabra homo, o nome do xénero ao que os humanos pertencen, foi escolleita por Carl Linnaeus no seu sistema de clasificación de especies e fíxoo por ser o adxectivo de homo, home. Inda que a palabra latina empregada ten a súa raíz no indoeuropeo *dhghem, que significa 'terra'^[18]. Linnaeus na súa publicación de Systema Naturae, 1785, clasificou os humanos na Orde Anthropomorpha, a cal posteriormente renomeou como Orde de Primates (na décima edición de 1758). Mais Linnaeus non fixo nunca ningunha referencia sobre da evolución dos primates e os humanos^[19]. Jean-Baptiste Lamarck porén foi o primeiro en sinalar que:

se algunhas razas de primates [...] perdesen, por necesidade ou circunstancias,[...], o costume de subiren ás arbores e agarrarse ás pólas cos seus pés, e se os individuos desa raza, pasadas xeracións, estivesen forzados a usar os seus pés só para andar e deixasen de usar as súas mans coma pés, sen dúbida eses primates transformaríanse en seres con dúas mans

J.B. Lamarck^[20].

Malia iso, ata ese momento só se tiña proposto que os grandes primates eran os animais máis achegados aos humanos pero baseándose só na súas similitudes morfolóxicas.

Darwin

A posibilidade de que houbese unha relación dos humanos cos grandes primates por descendencia nunca se propuxera nin debatera ata a publicación en 1859 d’A orixe das especies por Charles Darwin. Nel propoñía a evolución de novas especies a partir das anteriores. Aínda así Darwin nunca tratou a evolución humana nas súas publicacións, e só chegou a dicir en resposta aos debates xerados polas súas publicacións que:

a luz aparecerá sobre da orixe do home

Charles Darwin, 1859

Os primeiros debates sobre da natureza da evolución humana xorden grazas a Thomas Huxley e Richard Owen. Huxley, recoñecido defensor de Darwin, argumentaba a favor da evolución humana a partir dos primates poñendo como exemplo moitas das similitudes e diferenzas anatómicas entre humanos e o resto de primates, algo que destaca na súa publicación do 1863 Evidencias do Lugar do Home na Natureza:

[...] o home difire menos do chimpancé ou do orangután que estes dos monos inferiores, e as diferenzas entre o cerebro do chimpancé e o do home resultan case insignificantes se as comparamos coas existentes entre o cerebro dun chimpancé e o dun lémure.

Thomas Huxley, 1863

Porén, moitos dos primeiros defensores de Darwin, coma eran Alfred Russel Wallace e Charles Lyell, non concordaban inicialmente con que as capacidades mentais e a sensibilidade moral dos humanos se puidera explicar pola selección natural, inda que cambiarían de idea máis adiante.

Darwin aplicou a teoría da evolución e a selección sexual aos humanos cando publicou O descendente do Home, a Selección en Relación co Sexo en 1871 en resposta ao debate aberto por el. Na obra aplica a teoría da evolución da selección natural á evolución humana facendo especial fincapé na importancia da selección sexual.^[20]^[21] Na obra indica:

A principal conclusión á que aquí se chegou, e que actualmente apoian moitos naturalistas que son ben competentes para formaren un xuízo sensato, é que o home descende dalgunha forma menos organizada. Os fundamentos sobre os que repousa esta conclusión nunca se estremecerán, porque a estreita semellanza entre o hombre e os animais inferiores no desenvolvemento embrionario, así como en innumerábeis puntos de estrutura e constitución, tanto de importancia grande como nimia (os rudimentos que conserva e as reversións anómalas ás que ocasionalmente é propenso) son feitos incontestábeis.^[22]

Charles Darwin, 1871

Os primeiros fósiles

Nese momento o problema fundamental era a carencia de achados de fósiles de "intermediarios". Os primeiros achados foron de Neandertais nas covas de Engis en Bélxica (1829) e en Xibraltar, e só tres anos antes da publicación da obra A orixe das especies de Darwin no val de Neander en Alemaña. Porén ningún foi identificado coma restos de humanos primitivos ata anos despois^[23]. A seguinte descuberta foi en 1891 ao descubrirse un individuo do hoxe chamado Homo erectus, en Trinil, Xava. Mis non será ata a década de 1920 cando comecen as grandes descubertas en África. En 1925 descríbese o Australopithecus africanus por ser recollido nunha cova un espécime, o rapaz Taung, cun cranio de 410 cm³ ben preservado. Este fósil mostraba un cerebro pequeno, cunha forma redondeada, diferente dos de chimpancés ou gorilas, e máis semellante ao dos humanos modernos. Este espécime tamén mostraba dentes caninos e a posición do foramen magnum indicando unha locomoción bípede. Todas estas características convenceron ao arqueólogo Raymond Dart, quen o descubriu, de que o neno de Taung era un antecesor humano bípede, unha transición entre humanos e outros primates^[24].

Os primeiros fósiles da África oriental

Durante as décadas de 1960 e 1970 descubríronse centos de fósiles, particularmente en África oriental e no lago Turkana. Estas descubertas débense á familia Leakey, con Louis Leakey e a súa muller Mary Leakey, e mailo seu fillo Richard e a fillastra Meave, que chegaron a converterse en paleoantropólogos moi coñecidos. Dos sitios arqueolóxicos da rexión conseguiron obter fósiles de australopitecinos, dos primeiros Homo e incluso Homo erectus.

Con estas descubertas deron a coñecer África como o berce da humanidade. Na década de 1980 Etiopía converteuse no centro de interese da paleoantropoloxía por ser alí onde se descubriu o fósil máis completo de Australopithecus afarensis, e tamén na década de 1990 descubríronse unha ampla cantidade de fósiles, coma o de Ardipithecus ramidus.

A revolución xenética

As aplicacións da emerxente xenética neste campo comezaron ao se aplicar medidas da forza do entrecruzamento inmunolóxico da albumina do soro sanguíneo entre pares de criaturas, incluídos humanos e primates africanos: chimpancés e gorilas^[25]. A forza da reacción poderíase expresar numericamente como unha distancia inmunolóxica, proporcional ao número de diferenzas de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Empregando unha curva de calibración cos pares de identificación das especies cos tempos de diverxencia obtidos dos rexistros fósiles, estes datos pódense usar como reloxos moleculares e estimar os tempos de diverxencia dos pares comparados, inda que existan poucos ou ningún fósil. No artigo que mostrou eses primeiros datos estimábase que o tempo de diverxencia entre os humanos e o resto de primates fora hai 5 millóns de anos^[25], o que contradicía as interpretacións do rexistro fósil que daban datas de entre 10 e 30 millóns de anos. Os seguintes descubrimentos fósiles, moi especialmente o de Lucy, e a reinterpretación de material fósil antigo, coma un destacado Ramapithecus, mostrou que a datación coa albumina era correcta. A aplicación do principio do reloxo molecular revolucionou o estudo da evolución molecular e, consecuentemente, da evolución humana.

A busca dos primeiros homínidos

Liña do tempo da evolución humana

ver • conversa • editar

-10 —

–

-9 —

–

-8 —

–

-7 —

–

-6 —

–

-5 —

–

-4 —

–

-3 —

–

-2 —

–

-1 —

–

0 —

Simios
de tipo humano

Nakalipithecus

Ouranopithecus

Sahelanthropus

Orrorin

Ardipithecus

Australopithecus

Homo habilis

Homo erectus

Neanderthal

Homo idaltu

←

Primeiros simios

←

Inicio do bipedismo

←

Primeiras ferramentas de pedra

←

Primeira saída
de África

←

Uso do lume

←

Inicio da cociña

←

Home moderno

P
l
i
s
t
o
c
e
n
o

P
l
i
o
c
e
n
o

M
i
o
c
e
n
o

H

o

m

i

n

i

n

i

Escala do eixe: millóns de anos.

Na década de 1990 varios equipos de paleoantropólogos traballaban en África procurando restos dos primeiros fósiles nos que se producira a diverxencia da liñaxe dos Homínidos a partir dos primates. En 1994 Meave Leakey descubriu o Australopithecus anamensis, que axiña quedou velado pola descuberta máis destacable en 1995, por Tim White, do Ardipithecus ramidus, que botaba moi atrás o rexistro fósil, ata os 4,2 millóns de anos.

En 2000 descubriuse nas montañas de Tugen, en Kenya, un homínido bípede de hai 6 millóns de anos, que sería clasificado como Orrorin tugenensis^[26]. En 2001 descubriuse un cranio de Sahelanthropus tchadensis, que foi datado en 7,2 millóns de anos, e sobre o que se argumentou que era bípede e polo tanto un homínido^[27].

Os antropólogos na década de 1980 estaban divididos nas súas opinións acerca das barreiras e da dispersión migratoria do xénero Homo. É aí onde as técnicas xenéticas aparecen como recurso para resolver estes debates. Segundo a Teoría de expansión do Sáhara coas probas existentes o xénero Homo tería migrado de África cando menos tres veces (i.e, Homo erectus, Homo heildelbergensis e Homo sapiens), con outras migracións máis recentes (i.e, a familia de linguas afro-asiáticas a Asía).

O modelo da Saída de África propón que Homo sapiens se diversificou (inglés: speciation) en África recentemente, hai 200.000 anos, e que a posterior migración por Eurasia deu lugar a unha completa substitución das poboacións previas humanas. Este modelo foi proposto por Chris Stringer e Peter Andrews^[28]^[29].

Pola contra a hipótese multirrexional propón que o xénero Homo só estaba composto por unha poboación única interconectada, como o é hoxe, e que a súa evolución se deu ao longo do planeta de xeito continuo durante os últimos millóns de anos. O modelo foi proposto por Milford H. Wolpoff no 1988^[30]^[31].

Os avances na secuenciación de ADN, especialmente de ADN mitocondrial (mtDNA) e o haplogrupo do cromosoma Y humano, fixeron que avanzara a comprensión da orixe humana^[32]^[33]^[34].

A secuenciación de ADN mitocondrial e ADN do cromosoma Y dunha ampla variedade de poboacións indíxenas revelou información tanto da herdanza xenética materna coma paterna^[35]. Os datos de aliñamento das diferenzas en árbores filoxenéticas déronlle unha base sólida á única e recente orixe^[36]. As análises mostraron unha máis ampla diversidade dos patróns de DNA en África, algo consistente coa idea da Eva mitocondrial e o Cromosoma Y de Adán de que a orixe ancestral é africana^[37].

O modelo da saída de África gañou apoio pola investigación do mtDNA feminino e o cromosoma Y masculino. Despois da análise de árbores xenealóxicas feitas con 133 tipos de mtDNA, as investigacións concluíron que todos descendiamos dunha única proxenitora, a chamada Eva mitocondrial. Este modelo está apoiado ademais pola maior diversidade xénica mitocondrial nas poboacións africanas^[38].

Un amplo estudo da diversidade xénica africana achou que os bosquimáns eran a poboación coa maior diversidade xénica de todas as 113 analizadas, converténdoos nunha das 14 pezas do cluster poboacional ancestral. Esa investigación tamén lle deu lugar a orixe humana no sueste africano, cerca da costa de Namibia e Angola^[39]. Os estudos de ADN autosómico tamén lle dan soporte á Orixe Africana.

Porén, algúns estudos propoñen unha mestura de Homo sapiens arcaico con humanos modernos^[40].

A recente secuenciación do xenoma de Neandertais e do homínido de Denisova mostra que o entrecruzamento existiu. Os humanos de fóra de África teñen un 2-4% de alelos de Neandertais no seu xenoma e algúns Melanesios teñen ata un 4-6% máis adicional de orixe Denisoviano^[41]^[42]. Estes resultados non contradín o modelo da saída de África, agás na súa estrita interpretación. Despois dun efecto de botella que puidera ser froito da catástrofe volcánica de Toba un reducido grupo saído da África puido ter hibridado cos Neandertais, probablemente cos de oriente medio ou no norte de África antes da súa saída do continente. Os descendentes desta liñaxe serían os predominantes na actual poboación mundial. Unha parte tería hibridado cos Deninsovianos, seguramente en Asia do sueste, antes de poboar a Melanesia^[43]. Hai identificados haplotipos de orixe nos Neandertais e Deninsovianos nas poboacións actuais de Euroasia e Oceanía^[44].

Existen diferentes teorías sobre se houbo só un ou varios éxodos. Os modelos de múltiples dispersións inclúen a teoría da dispersión do sur^[45], e están a gañar probas dos campos da xenética, lingüística e restos arqueolóxicos. Esta teoría mantén que houbo unha dispersión pola costa dos humanos modernos que proviña do Corno de África e que se produciría hai 70.000 anos. Ese grupo converteríase no poboador do sueste de Asia e de Oceanía, o que explicaría as descubertas de sitios arqueolóxicos dos primeiros humanos e con datas máis recentes cás do Levante ou o Mediterráneo oriental^[45]. Unha segunda migración humana teríase dispersado pola Península do Sinaí cara a Asia, o que deu froito á poboación actual de Eurasia. O segundo grupo posiblemente tiña unha tecnoloxía máis sofisticada e dependía menos da costa para a obtención de alimentos. Os restos da primeira expansión terían sido destruídas pola subida do nivel do mar ao final do máximo glacial^[45]. O modelo de dispersión múltiple estaría contradito agora por estudos que mostran que as actuais poboacións de Eurasia e do sur de Asia e Oceanía teñen a mesma liñaxe de ADN mitocondrial, o que apoia a migración dunha única poboación de África como a orixe das poboación non africanas^[46].

Antes de Homo

A diversificación dos primates no terciario

A radiación dos prosimios primitivos durante o paleoceno deu lugar, no eoceno, a moitas liñas evolutivas, das que só sobreviven catro:

Prosimios modernos. Aínda posúen moitas das características dos primitivos: fociños grandes e longas colas. Pero xa aparecen outros caracteres, resultantes da súa adaptación á vida arborícola, coma a presenza de uñas en lugar de gadoupas e a situación dos ollos na cara, e non a ambos os lados da cabeza. Na actualidade só hai representantes deste grupo en Madagascar e nas illas de Indonesia. Comprenden os loris e os lémures.
Monos do Novo Mundo (ceboides). Son de pequeno tamaño e caracterízanse por teren longas colas prénsiles que utilizan para se pendurar. Os orificios nasais están bastante separados (platirrinos).^[47] Actualmente atópanse en América Central e do Sur. Son exemplos deles os titís, os monos ouveadores e o mono araña, entre outros.
Monos do Vello Mundo (cercopitecoides). Aínda que tamén posúen cola, esta non é prénsil; presentan os orificios nasais máis xuntos (catarrinos).^[48] Na actualidade habitan en Asia e África. Hainos arborícolas, pero tamén terrícolas. Este grupo inclúe os colobos, os cercopitecos, os macacos, e os papións ou babuínos.

Nestes dous grupos de monos as adaptacións á vida arborícola evolucionaron máis ca nos prosimios modernos. Posúen a cara ben desenvolvida, visión estereoscópica e, ademais, dedos movíbeis independentemente nos catro membros, o que lles permite agarrase con facilidade ás ramas das árbores. O nivel de intelixencia é moi superior ao dos prosimios.

Hominoides. Esta liña, a finais do mioceno, hai máis de 15 millóns de anos, subdividiuse en dúas liñas importantes: os monos antropomorfos, que forman as familias dos hilobátidos e dos pónxidos, e os homínidos, que deron lugar ao home moderno e a outros tipos semellantes a el, xa extinguidos. Todos eles eran fundamentalmente arborícolas, aínda que algúns deles —os homínidos e algúns dos primitivos pónxidos— comezaron a independizarse deste medio, debido fundamentalmente á redución dos bosques durante o cenozoico medio e tardío.
Tiveron que abandonar as copas das árbores, que xa non lles proporcionaban unha cuberta continua, o que lles obrigou a camiñar cos pés sobre o chan. Ao principio, a postura para andar foi a catro patas pero, pouco a pouco, iniciouse a tendencia a andar, máis ou menos, sobre as dúas extremidades posteriores axudándose cos seus longos brazos, adoptando así unha postura máis ou menos erecta. O desenvolvemento desta postura abriu unha serie de posibilidades evolutivas que ata entón non se presentaran:

As extremidades anteriores van quedando libres para realizar outras tarefas distintas da locomoción.
A coordinación extraordinariamente complexa entre mans e ollos permitiu o desenvolvemento das zonas do cerebro encargadas desta coordinación, o que permitiu o incremento da intelixencia.
Aumento da capacidade cranial.
Os pés evolucionaron, dando lugar a plataformas para andar.

Estes e outros trazos supoñen que o tipo humano moderno non podería ter evolucionado se o tipo ancestral non estivera adaptado á vida arborícola.

As primeiras especies fósiles deste grupo apareceron en depósitos sedimentarios de Kenya de 22 a 14 millóns de anos (mioceno). O nome máis coñecido para estes restos dunha suposta especie temperá é o de procónsul, nome que recibiu por Consul, famosa mascota do zoo de Londres.^[49]

A excepción dos xibóns (familia dos hilobátidos), os antropomorfos son os monos de maior tamaño, e o seu cerebro é bastante grande con relación ao tamaño do corpo. Os xibóns son monógamos.

Os gorilas viven en tribos de 8 a 24 individuos, incluídos inmaturos e crías pequenas. Abandonaron xa para sempre as árbores, camiñan a catro patas, pero poden manterse ergueitos durante curtos períodos de tempo, e cando desafían un inimigo. O xefe da tribo aparéase coas femias, e estas non volven a facelo durante o período de crianza da súa descendencia, que pode chegar a ser de até 4 anos.

Os chimpancés forman pequenos grupos dentro dos que hai unha xerarquía de dominancia entre os machos e outra nas femias. Non hai parellas duradeiras.

A radiación dos homínidos

Despois de que o grupo dos homínidos se separara do grupo dos monos antropomorfos (ou pónxidos) no comezo do mioceno, produciuse outra radiación nova de homínidos durante o plioceno e o cuaternario, na que unha das liñas evolutivas resultantes daría lugar ao home moderno.

Os nosos antepasados homínidos, ao teren que adaptarse ao novo medio (o terrestre), onde non estaban protexidos coma no arborícola, houberon de competir e defenderse dos animais predadores que poboaban as grandes sabanas, coma o león e outros. Esta necesidade de fuxir e atacar, así como a iniciación da caza (aínda que de pouca importancia neses momentos), obrigou probabelmente a que se seleccionaran os tipos mellor adaptados para a carreira e orientaran así a evolución na dirección humana.

Durante o proceso de hominización os primitivos homínidos houberon de cazar a fin de independizarse, en certa medida, da dieta vexetal que tiñan durante a súa vida arbórea. Parece que as sesións de cacería —ao principio esporádicas e pouco a pouco máis xeneralizadas— realizábanse en grupo, a fin de facilitar o ataque e a defensa (tal e como o fan moitos dos monos antropomorfos actuais).

Como consecuencia de todos estes factores e doutros máis, as tendencias antes citadas, que empezaran a desenvolverse nalgúns tipos dos primitivos homínidos, foron aumentando e perfeccionándose desde os primitivos homínidos até o home. Así, cabe destacar as seguintes modificacións:

Mans libres para coller e, potencialmente, utilizar certos obxectos (paus, pedras etc.) que poderían empregar como armas ofensivas e defensivas.
Especial desenvolvemento das zonas do cerebro implicadas no control da man.
Desenvolvemento dos sinais vocais durante as cacerías, con significados concretos, que aumentaban a eficacia e o éxito na caza. Isto, quizais, foi o comezo da linguaxe e, por tanto, da cultura do home moderno.
As adaptacións para o movemento erecto, que sucesivamente foron implantándose, e que comprenden:

Acurtamento da pelve.
Alongamento das pernas.
Formación do arco do pé.
Aliñación das dedas do pé, deixando de ser a deda gorda opoñible.
Desprazamento do burato occipital (foramen magnum) desde a parte posterior da base do cranio, o que permite que a cabeza se manteña erecta sobre a columna vertebral, o que posibilita, á súa vez, o aumento da capacidade cranial e da masa encefálica; todo iso implica novas posibilidades de desenvolvemento da intelixencia, así como bo número de modificacións anatómicas: desenvolvemento da fronte, rotación do cranio cara a atrás e redución dos dentes e dos maxilares.

Os preaustralopitecos (preaustralopitecinos)

Antepasados de Homo sapiens
Primeiros Homínidos (anteriores a Homo)
Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis Orrorin Orrorin tugenensis Ardipithecus' Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus sediba Paranthropus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Kenyanthropus Kenyanthropus platyops
Xénero Homo
Homo gautengensis Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo erectus Homo erectus georgicus Homo cepranensis Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo rhodesiensis Homo neanderthalensis Homo floresiensis Homo rhodesiensis Homo sapiens Homo sapiens idaltu Homo sapiens sapiens Homo floresiensis Homínido de Denisova Homes da cova dos cervos

Durante moito tempo pensouse que o home descendía dos grandes monos, coma o gorila ou o chimpancé. Pero xa vimos que esta hipótese é falsa: o home non descende do mono, entendendo a palabra mono coma sinónimo dos pónxidos ou monos antropomorfos. A radiación adaptativa dos hominoides, que acadou o seu apoxeo no mioceno (hai 25 millóns de anos), separa rapidamente as ramas que orixinarían os grandes monos antropoides (gorila, chimpancé, orangután) da rama dos homínidos.

Esta última rama volveu experimentar outra nova radiación na que a maioría das liñas se extinguiron. Unha destas liñas é a que orixinou o home moderno. O modelo detallado desta radiación homínida é descoñecido, xa que os fósiles son moi escasos, aínda que algo se pode deducir das probas fósiles dispoñíbeis. Propuxéronse varias hipóteses que intentan explicar como se produciu esta radiación, todas baseadas no estudo duns poucos cranios e restos de esqueletos atopados esporadicamente. Por tanto, dado que a cuestión é problemática e está suxeita a fortes controversias entre os paleoantropólogos, darase aquí un dos modelos propostos, e insistirase máis adiante sobre o tema.

Como se viu, moi cedo (no mioceno) sepáranse xa os cercopitecoides dos antropomorfos. Na base destes últimos sitúanse fósiles como Proconsul e Dryopithecus, do mioceno e plioceno de Eurasia e África, con tendencia ao bipedismo, que poden ser quizais antecesores dos pónxidos e dos homínidos. O Gigantopithecus foi unha forma xigante próxima aos gorilas. No mioceno superior de África e no plioceno inferior de Europa, aparece o xénero Oreopithecus que, aínda que non é antepasado dos homínidos, alcanzara xa algúns caracteres semellantes a estes, especialmente a posición ergueita de locomoción bípede.

Os restos fósiles de homínidos no terciario son escasos e fragmentarios. O primeiro xénero homínido, sen dúbida, é Ramapithecus (= Kenyapithecus), do mioceno superior e plioceno de Eurasia do Sur e África oriental, cunha antigüidade duns 14 millóns de anos. Os primeiros posíbeis homínidos bípedes (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (cunha antigüidade de 6 ou 7 millóns de anos) e Orrorin tugenensis (uns 6 millóns de anos).

Os fósiles destes homínidos son escasos e fragmentarios e non hai acordo xeral sobre se eran totalmente bípedes.

Os australopitecos (australopitecinos)

Artigo principal: Australopithecus.

A seguinte etapa evolutiva do home transcorre no plioceno superior (época Villafranquiense). Os primeiros homininos dos que se ten a seguridade de que foron completamente bípedes son os australopitecos, membros do xénero Australopithecus, dos que se conservan esqueletos moi completos (coma o da famosa Lucy) de polo menos cinco especies estendidas fundamentalmente por África Oriental e Meridional, aínda que hai algunhas formas máis ou menos dubidosas en Israel, China e quizais Indonesia; coñécense hoxe restos duns 100 individuos.

O primeiro fósil de australopiteco encontrouno Raymond Dart en Suráfrica, en 1924. O seu cranio é máis arredondado có dos antropomorfos da época de maior capacidade cranial. Tamén varía a forma dos dentes e o punto de unión do cranio coa columna vertebral, o que indica que andaba ergueito. A este fósil déuselle o nome de Australopithecus (mono meridional) e considerouse como o elo perdido entre os monos e o home.

Os máis antigos australopitecos parecen ser os de África Oriental, de hai uns 3,6 millóns de anos. Viviron até hai 1,4 millóns de anos. Os australopitecos eran claramente bípedes e de pequeno tamaño (pouco máis dun metro), con capacidade cranial non moi grande, pero de trazos decididamente humanos. Habitaban ao parecer chairas esteparias, dedicándose á caza en grupos familiares. Respecto á súa cultura, parece que non coñecían o emprego do lume; algúns investigadores considéranos asociados coa chamada cultura Olduvaiense, de instrumentos líticos moi primitivos, apenas retocados.

Este tipo de homíninos prosperou nas sabanas arboradas do leste de África entre hai 4 e 2,5 millóns de anos con notábel éxito ecolóxico, como o demostra a radiación que experimentou, con polo menos cinco especies diferentes esparexidas desde Etiopía e o Chad até Suráfrica.

O Australopithecus afarensis estaba considerado, até hai poucos anos, como a especie máis antiga de todas. O esqueleto máis completo e máis famoso é un denominado Lucy, que corresponde a unha femia duns 20 anos de idade, achado por Donald Johanson en 1973.

A postura era totalmente bípede, aínda que os brazos son anormalmente longos se se comparan cós dun home actual. Ao compararmos o cranio e a pelve dun australopiteco cos dun chimpancé, obsérvanse enormes diferenzas na pelve, incluso cando o cerebro aínda non se desenvolvera tanto (de 380 a 400 cm³ era a súa capacidade cranial). Isto parece indicar que o primeiro motor para a evolución do grupo foi a postura ergueita, non o aumento da capacidade cranial.

Pero en 1992 atopáronse, no curso medio do río Awash, en Etiopía, restos dun homínido aínda máis antigo có Australopithecus afarensis, xa que datan de hai 4,4 millóns de anos, que foi bautizado como Ardipithecus ramidus (e coñecido popularmente como Ardi). Este descubrimento, ademais de situar máis atrás a data da escisión das liñas evolutivas que conduciron a simios e humanos, demostra que a aparición dos homínidos foi anterior á diminución das áreas forestais e conseguinte extensión das sabanas.

Porque Ardipithecus ramidus era xa un homínido (aínda que se supón que moi próximo ao último antepasado común a simios e humanos) que vivía nun medio de bosque pechado con masas de auga abundantes, como o demostran os fósiles de fauna asociada aos seus restos. A súa marcha bípede non era incompatíbel con outras aptitudes locomotoras, coma a de gabear con facilidade polas árbores. O seu cerebro era moi pequeno, e presentaba similitudes tanto cos simios coma cos humanos. O estudo dos seus dentes indica que estaba adaptado a unha dieta branda, a base de froitas, semellante á do chimpancé actual.

Tras o descubrimento do esqueleto case completo do Ardipithecus, de entre 5,5 e 4,5 millóns de anos, puidéronse resolver algunhas dúbidas ao respecto; así, a forma da parte superior da pelve indica que era bípede e que camiñaba coas costas rectas, pero a forma do pé, coa deda gorda dirixida cara a dentro (como nas mans) en vez de ser paralelo aos demais, indica que debía camiñar apoiándose sobre a parte externa dos pés e que non podía percorrer grandes distancias.^[50]

O rexistro fósil do período que vai desde hai tres a hai dous millóns de anos suxire unha multiplicación das formas de homínidos (austaralopitecos postafarensis) en África, que poden dividirse en dúas liñas evolutivas en relación coa constitución ósea (fundamentalmente do cranio e a mandíbula): a dos australopitecos gráciles (cunha soa especie), e a dos australopitecos robustos (con varias).

O único representante da tendencia grácil é o Australopithecus africanus, que apareceu hai uns 3 millóns de anos. Os individuos pesaban de 30 a 40 kg e tiñan unha capacidade cranial duns 440 cm³. Tiñan unha estatura de menos de 140 cm e andaban ergueitos. Os seus dentes cairos eran pequenos, e os incisivos, do mesmo tamaño cós do home actual. As cristas craniais estaban pouco desenvolvidas; en troques, os arcos superciliares eran moi marcados.

Os australopitecos robustos posuían un aparello mastigador moi desenvolvido, con grandes moas para mastigar alimentos moi enerxéticos, pero moi duros. Ao primeiro grupo de australopitecos robustos pertence unha especie do leste de África, o Australopithecus aethiopicus, que viviu hai 2,5 millóns de anos. Especies descendentes que habitaron en Suráfrica e no leste africano foron o Australopithecus boisei e o Australopithecus robustus.

Os exemplares atopados de Australopithecus robustus datan de hai 1,8 millóns de anos. Pesaban uns 40 kg e a súa capacidade cranial era de 500 cm³. A cara era máis ampla cá das especies citadas anteriormente, e presentaban uns premolares e molares enormes. O cranio tiña, na súa liña media, unha crista ósea (chamada crista saxital), onde se inserían os poderosos músculos que movían a mandíbula. Estes últimos datos indican que A. robustus se alimentaba cunha gran cantidade de materia vexetal dura, coma gramíneas, raíces, froitos de casca dura etc.

A desaparición dos australopitecos atribuíuse a crise climática que se iniciou hai uns 2,8 millóns de anos e que conduciu a unha desertificación da sabana coa conseguinte expansión dos ecosistemas abertos, esteparios. Como resultado desta presión evolutiva, algúns Australopithecus especializáronse na explotación de produtos vexetais duros e de escaso valor nutritivo, desenvolvendo un impresionante aparato mastigador, orixinando o Paranthropus; outros Australopithecus, pola contra, fixéronse paulatinamente máis carnívoros, orixinando os primeiros Homo.

O proceso da hominización

Os descubrimentos de novos exemplares de homínidos, xunto coas técnicas modernas da biotecnoloxía aplicadas á busca de relacións evolutivas, manteñen as investigacións en continua revisión. Dos datos descritos nos exemplares de australopitecos atopados despréndese que os factores que conduciron á hominización poderían ser os seguintes:

A adaptación á locomoción bípede. Iso permitiría liberar as mans e concedería unha vantaxe ás especies no seu paso dun hábitat arborícola a outro de sabana. Diversos autores aportan distintos modelos explicativos.
O incremento da capacidade cranial. Aínda que hai que descontar do aumento do tamaño do cranio nas distintas especies o debido ao puro aumento de tamaño da especie, non hai dúbida de que o tránsito á hominización leva consigo un incremento destacado da capacidade cranial.
A maior duración das fases xuvenís marca unha tendencia cara a un elevado grao de aprendizaxe, co correspondente incremento da complexidade das relacións sociais.
O desenvolvemento da linguaxe. Isto parece o máis característico da intelixencia humana. Para a súa aparición é necesaria unha tendencia evolutiva marcada cara ao desenvolvemento de estruturas anatómicas que permitan a emisión de sons.
A remodelación do aparello mandibular. A tendencia que pode atoparse na estrutura da mandíbula (e na da cara) dos primates é o seu acurtamento progresivo e o seu desprazamento por debaixo da caixa cranial, de xeito que a expresión da cara tende á "humanización", ao se transformar o fociño nun rostro máis semellante ao do humano actual. Os dentes anteriores fanse máis grandes, mentres que as moas se fan máis pequenas.

O xénero Homo

Artigo principal: Homo.

Non se sabe con certeza a especie que orixinou os primeiros membros do xénero Homo. Propuxéronse A. africanus, A. afarensis e A. garhi, pero non hai un acordo xeral. Tamén se suxeriu que Kenyanthropus platyops puido ser o antepasado dos primeiros Homo.^[51]

Clasicamente considerábanse como pertencentes ao xénero Homo os homínidos capaces de elaborar ferramentas de pedra. Porén, esta visión foi posta en dúbida nos últimos anos; por exemplo, suxeriuse que Australopithecus ghari hai 2,5 millóns de anos era capaz de fabricar ferramentas.^[52] As primeiras ferramentas eran moi simples e encádranse na industria lítica coñecida coma Olduvaiense ou Modo 1. As máis antigas proceden da rexión dos afar (Djibuti) e a súa antigüidade estímase nuns 2,6 millóns de anos,^[53] pero non existen fósiles de homínidos asociados a eles.

O xénero Homo, ao que pertence o ser humano actual, non parece proceder dos Australopithecus, senón de antecesores comúns a ambos, xa que, contemporáneos aos australopitecos, acháronse os restos máis antigos considerados como de home; son estes un cranio achado en Kenya por Louis Leakey e outros restos (denominados Homo habilis) de Tanzania (no lugar coñecido coma garganta de Olduvay, que proporcionou algúns dos máis importantes fósiles de homínidos). Efectivamente, hai uns 1,75 millóns de anos, vivían homínidos que coexistían coas especies de australopitecos, aínda que o tamaño do seu cerebro era sensibelmente maior, de entre 600 e 800 cm³. Preto dos seus restos atopáronse tamén utensilios de pedra primitivos, polo que a estes restos se lles asignou o xénero Homo (o home).

Os restos atopados por Leakey en Kenya, clasificados como Homo habilis, "home hábil", suxiren que os individuos desta especie tiñan polo común pequena estatura: os adultos apenas medían entre 0,90 e 1,10 m (máximo, 1,50 m), o seu peso era duns 50 kg e datan de hai 1,8 millóns de anos; pero nos últimos anos acháronse restos desta especie de hai 2,5 a 1,5 millóns de anos.

Os utensilios de pedra atopados inclúen pequenos coitelos afiados, trituradores e raspadoiras simples. Non hai obxectos para matar grandes presas, o que suxire que quizais se alimentasen de animais mortos.

O pequeno tamaño do cranio, de 600 a 800 cm³,^[54] indícanos que a tendencia evolutiva que prevaleceu na aparición do xénero non foi o desenvolvemento da capacidade cranial, senón predominantemente o bipedismo. É probábel que estes datos estean relacionados cunha transición climática que fixo que dominara a expansión da sabana sobre o bosque tropical; neste hábitat, a mellor adaptación á carreira era o bipedismo.

Hai aproximadamente un millón de anos, desenvolvéndose fundamentalmente na segunda glaciación (Mindel) do cuaternario (plistoceno medio), aparece outra especie humana, o Homo erectus (home erecto, ergueito), a cuxos restos se lle deran antes outros nomes, coma Pithecantropus, Sinantropus etc. Os restos que se descubriron primeiro foron, en Xava (Indonesia), os do pitecántropo, en 1896; despois descubríronse numerosos restos na China (sinántropo ou home de Pequín en 1929), en África do Norte, (Atlanthropus, atlántropo, en 1955), nas beiras do lago Turkana (Kenya) e en Olduvay (Tanzania). E en Europa, en Alemaña, a chamada mandíbula de Mauer, preto de Heidelberg, e o cranio de Steinheim, e en Francia o home de Tautavel. Pero as formas máis antigas son as do leste africano. A partir desta zona, o Homo erectus estendeuse por toda África, chegando despois tamén a Europa e Asia.

O exemplar máis completo que se conserva corresponde a un neno duns 12 anos de idade, que morreu na beira dun lago hai uns 1,6 millóns de anos. O mozo medía 1,65 m, e chegaría a 1,83 de non morrer tan cedo. O esqueleto do Homo erectus era moi parecido ao do home actual. De estatura bastante elevada, o seu bipedismo era perfecto. A capacidade cranial era bastante grande (até 1200 cm³). Pero o cranio era moi pesado, con grosos arcos superciliares, a fronte moi aplanada, e con restos de crista saxital, prognatismo acusado (maxilar superior saínte), e mandíbula moi robusta, con ausencia de queixo.

Dos Homo erectus europeos e asiáticos hai numerosos restos fósiles. Coñecían o uso do lume, o que lles permitiu ampliar a variedade da súa dieta. Son, así mesmo, os primeiros poboadores das cavernas. Desenvolveron unha cultura de instrumentos líticos denominada Chelense ou Achelense (Paleolítico inferior), destacando as machadas de man; todas as atopadas presentan tales semellanzas que permiten afirmar que había unha transmisión cultural dunha xeración a outra. Eran cazadores e tiñan, ao parecer, ritos funerarios e de antropofaxia.

O home antecesor (home de Atapuerca)

Artigo principal: Homo antecessor.

Como se acaba de ver, o xénero Homo saíu de África, polo que a evolución humana tivo como escenario, desde entón, ademais daquel continente, tamén Europa e Asia.

Escavación na *Gran Dolina*, en Atapuerca (Provincia de Burgos).

En 1976 un grupo de investigadores españois localizou os restos dos seres humanos máis antigos de Europa, na chamada "Sima de los huesos", na Serra de Atapuerca (Burgos). Actualmente séguese investigando na zona, e nas numerosas escavacións efectuadas nestes anos, recolléronse máis de trescentos fósiles humanos pertencentes a homínidos de ambos os sexos e de distintas idades, o que fai de Atapuerca un sitio arqueolóxico de excepcional importancia para comprender o que ocorreu en Europa no último millón de anos.

Dos datos obtidos da Sima de los huesos, xunto cos achegados polos doutras escavacións da zona (Gran Dolina e Galería), parece que alí viviu unha poboación durante a segunda metade do plistoceno medio; hai entre 50.000 e 150.000 anos, aínda que os achados máis recentes (desde 1994) parece que poden facernos retroceder no tempo até hai preto de 1 millón de anos (máis exactamente, até máis de 780.000 anos: en efecto, os homínidos máis antigos de Europa).

Os estudos paleontolóxicos destes restos proporcionan unha información válida sobre o modo de vida habitual deste grupo de homínidos (clasificados recentemente como Homo antecessor), as presas que cazaban e a industria lítica utilizada. Os últimos achados permitiron, incluso, establecer a existencia de canibalismo entre os seus individuos; canibalismo, ao parecer, non debido a prácticas rituais, senón de carácter puramente alimenticio. Esta poboación de homínidos de Atapuerca evolucionou localmente, dando lugar, segundo algunhas opinións, a unha nova especie, o home de Neandertal. Outros pensan que estes homínidos foron incorporando pouco a pouco na súa anatomía trazos característicos dos neandertais, até que se confundiron con eles. En calquera caso, é evidente que o home de Atapuerca non é un antepasado directo noso, senón unha rama evolutiva lateral que se extinguiu, como se verá a continuación, hai uns 30.000 anos.

O home de Neandertal

Artigo principal: Homo neandertalensis.

Despois do Homo erectus, durante o interglaciar Mindel-Riss, a terceira glaciación e o interglaciar Riss-Würm, aparecen uns poucos restos con caracteres intermedios entre os pitecántropos e a especie actual do home (Homo sapiens). Téñense denominado grupo presapiens, ou tamén Homo sapiens arcaicus. Tales son os restos de Swanscombe, Stneheim, Fontchevade etc. Datan de entre 400.000 e 200.000 anos. Son semellantes ao Homo erectus, aínda que con algunhas diferenzas. A fronte é máis prominente, e os arcos superciliares son menos acusados. A maioría dos restos atopáronse en Europa e, algúns, en Asia e África. Desde estes restos, os fósiles humanos diferéncianse máis ou menos claramente en dúas ramas, correspondentes quizais a dúas antigas razas ou subespecies do Homo sapiens.

O home de Neandertal (Homo sapiens neanderthaliensis ou, para algúns autores, Homo neanderthalensis) viviu fundamentalmente durante os primeiros períodos da última glaciación (Würm), hai uns 100.000 anos (máis concretamente, entre 130.000 e 30.000 anos). Coñécense centos de restos procedentes de Europa, Asia e África; os máis antigos descubríronse en Israel. Eran totalmente erectos, e a súa estrutura corporal era máis maciza e musculosa cá do home actual. O cranio tiña unha capacidade media superior á do home actual (de 1.400 a 1.600 cm³) e era robusto, con fortes arcos superciliares, formando unha "viseira", prognatismo marcado, fronte baixa e sen queixo na mandíbula, que era moi maciza. A dentición era semellante á nosa. Debía de ter un aspecto xeral moi robusto, cun tórax forte e empenado. Os seus restos van asociados á cultura Musteriana do paleolítico medio. Tiñan instrumentos para espelicar animais, do que se deduce que vestían con peles para se protexeren do duro clima. Os neandertais enterraban os seus mortos con alimentos, armas e, nalgúns casos, flores primaverais. Isto suxire que crían na posibilidade dunha vida tras da morte.

O primeiro fósil de Homo sapiens descubriuse, como xa quedou dito, no val do río Neander, preto de Düsseldorf (Alemaña), en 1856. Naquela época non se aceptou que pertencera a unha especie humana primitiva, como suxerira Huxley. Polo contrario, moitos o consideraron como o cranio dun "pobre idiota hidrocéfalo, que vivira como un animal nos bosques", ou dun "salvaxe caníbal, que chegara a Europa non se sabe como". Aínda non hai moito tempo, os paleonatropólogos describían os homes de Neandertal como seres decadentes, de aspecto brutal, con ombros caídos, xeonllos flexionados e longos e poderosos brazos, imaxe que quedou gravada na opinión popular.

Porén, o éxito desta subespecie (ou especie) debeu ser considerábel, dada a súa velocidade de dispersión: durante uns 100.000 anos os neandertais esparexéronse por toda Europa, Oriente Medio e parte de Asia central e oriental. Coexistiron co Homo sapiens sapiens nalgúns lugares e, despois, hai uns 30.000 ou 35.000 anos, desapareceron rapidamente, sen que se saiba a causa da súa extinción.

O home moderno

Artigo principal: Homo sapiens.

O home moderno (Homo sapiens sapiens) comeza a ser abundante nos últimos períodos da glaciación de Würm, hai uns 40.000 ou 35.000 anos. Xa desde o inicio comézanse a diferenciar variedades raciais que, en Europa, son principalmente tres: home de Cro-Magnon, home de Chancelade e home de Grimaldi. Desenvólvese a fronte ampla e vertical, desaparecen os arcos superciliares e o prognatismo, a mandíbula faise máis grácil, con desenvolvemento do queixo. A estes restos primitivos corresponden as culturas do Solutreano, Auriñaciense e Magdaleniano, con gran refinamento nos instrumentos de pedra, desenvolvemento das pinturas de covas, como Altamira, Lascaux etc. (pinturas parietais) e noutras rochas, fóra de covas (pinturas rupestres).

Posteriormente éntrase no mesolítico e no neolítico, desenvolvéndose xa as antigas civilizacións da China, sur da India, e Oriente Medio (Mesopotamia, Exipto etc.). Pobóase tamén América (a través do estreito de Bering) e Oceanía.

Probabelmente a subespecie Homo sapiens sapiens foi orixinaria de África, e emigrou cara ao norte, coexistindo cos neandertais nalgúns lugares, como quedou dito anteriormente. Os utensilios que acompañan os primeiros restos atopados son moito máis elaborados cós anteriores, incluíndo lascas, punzóns e formóns; con estes instrumentos fabricaban outros de óso, coma puntas para proxectís, arpóns, anzois e agullas.

A competencia favoreceu a esta especie, que se foi adaptando a todos os hábitats. Os individuos eran cazadores-recadadores e podían manter á súa prole porque a taxa de natalidade era baixa, de xeito que a poboación se mantiña estábel. O descubrimento da agricultura (e da gandaría) hai dez mil anos favoreceu a explosión demográfica da especie e o conseguinte desenvolvemento cultural para manter o crecemento sostido.

O poboamento de Eurasia

Esta é sen dúbida a etapa máis confusa e complexa da evolución humana. O sucesor cronolóxico dos citados Homo rudolfensis e Homo habilis é Homo ergaster, cuxos fósiles máis antigos datan de hai aproximadamente 1,8 millóns de anos. O seu volume cranial oscilaba entre os 850 e os 880 cm³.

Morfoloxicamente era moi similar a Homo erectus, e en ocasións alúdese a el como Homo erectus africano. Suponse que foi o primeiro dos nosos antepasados que abandonou África; acháronse fósiles asimilábeis a H. ergaster (ou, talvez, a Homo habilis) en Dmanisi (Xeorxia), datados en 1,8 millóns de anos de antigüidade e que se denominaron Homo georgicus, que proban a temperá saída de África dos nosos antepasados remotos.^[55]

Esta primeira migración humana conduciu á diferenciación de dúas liñaxes descendentes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Xava) e Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Pola súa parte, os membros de H. ergaster que permaneceron en África inventaron un modo novo de tallar a pedra, máis elaborado, denominado Achelense ou Modo 2 (hai 1,6 ou 1,7 millóns de anos). Tense especulado que os clans posuidores da nova tecnoloxía ocuparían os territorios máis favorábeis desprazando aos tecnoloxicamente menos avanzados, que se viron obrigados a emigrar. Certamente sorprende o feito de que H. antecessor e H. erectus seguiran utilizando o primitivo Modo 1 (Olduvaiense) centos de miles de anos despois do descubrimento do Achelense. Unha explicación alternativa é que a migración se producira antes da aparición do Achelense.^[56]

Parece que o fluxo xenético entre as poboacións africanas, asiáticas e europeas desta época foi escaso ou nulo. Homo erectus poboou Asia Oriental até hai só uns 50.000 anos (asentamento do río Solo en Xava), e que se puido diferenciar en especies independentes en condicións de illamento, como Homo floresiensis da illa de Flores, Indonesia. Pola súa parte, en Europa tense constancia da presenza humana desde hai case un millón de anos (Homo antecessor), pero acháronse ferramentas de pedra máis antigas non asociadas a restos fósiles en diversos lugares. A posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis e Homo sapiens foi descartada polos propios descubridores dos restos (Eudald Carbonell e Juan Luis Arsuaga).

Os últimos representantes desta fase da nosa evolución son Homo heidelbergensis, en Europa, que supostamente está na liña evolutiva dos neandertais, e Homo rhodesiensis, en África, que sería o antepasado do home moderno.^[57]^[58]^[59]

Unha visión máis conservadora desta etapa da evolución humana reduce todas as especies mencionadas a unha, Homo erectus, que se considera unha especie politípica de ampla dispersión con numerosas subespecies e poboacións interfértiles xeneticamente interconectadas.

Novas orixes en África

A fase final da evolución da especie humana está presidida por tres especies humanas intelixentes, que durante un longo período conviviron e competiron polos mesmos recursos. Trátase do home de Neanderthal (Homo neanderthalensis), a especie do homínido de Denisova e o home moderno (Homo sapiens). Son, en realidade, historias paralelas que, nun momento determinado, se cruzan.

O home de Neandertal xurdiu e evolucionou en Europa e Oriente Medio hai uns 230.000 anos,^[56] presentando claras adaptacións ao clima frío da época (complexión baixa e forte, nariz largo).

O homínido de Denisova viviu hai 40.000 anos nos montes Altai e probabelmente noutras zonas nas cales tamén viviron neandertais e sapiens. Análises do ADN mitocondrial indican un devanceiro feminino común coas outras dúas especies hai aproximadamente un millón de anos.^[60] A secuencia do seu xenoma revelou que tería compartido cos neandertais un devanceiro común hai uns 650.000 anos e cos humanos modernos hai 800.000 anos. Un molar descuberto presenta características morfolóxicas claramente diferentes ás dos neandertais e os humanos modernos.^[61]

Os fósiles máis antigos de Homo sapiens datan de hai uns 200.000 anos (Etiopía). Hai uns 90.000 anos chegou ao Próximo Oriente, onde se encontrou co home de Neandertal que fuxía cara ao sur debido á glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens seguiu a súa expansión e hai uns 45.000 anos chegou a Europa Occidental (Francia); paralelamente, o home de Neandertal foise retirando, empuxado polo H. sapiens, á periferia da súa área de distribución (Península Ibérica, mesetas altas de Croacia), onde desapareceu hai uns 28.000 anos.

Aínda que H. neanderthalensis foi considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), a análise do xenoma mitocondrial completo de fósiles de H. neanderthalensis suxiren que a diferenza existente é suficiente para consideralos como dúas especies diferentes, separadas desde hai 660.000 (± 140.000) anos.^[62]

Tense a case plena certeza de que o home de Neandertal non é devanceiro do ser humano actual, senón unha especie de liña evolutiva paralela derivada tamén do Homo erectus/Homo ergaster a través do elo coñecido coma Homo heidelbergensis. O neandertal coexistiu co Homo sapiens, que quizais terminou extinguido pola competencia coa nosa especie. Se houbo algunha mestizaxe entre ambas as especies, as achegas á especie humana actual foron, no xenético, inferiores ao 5 % (un arqueólogo e paleoantropólogo que defendía a hipótese dunha forte mixoxénese das dúas especies foi descuberto como "falsificador de probas"; por iso existe actualmente case total escepticismo sobre que ambas as especies foran interfértiles). En canto ao chamado home de Cro-Magnon, corresponde ás poboacións de Europa Occidental da actual especie Homo sapiens.

O home moderno, Homo sapiens

As discutidas orixes do home moderno. Relacións filoxenéticas entre homínidos

Un dos temas centrais da paleontoloxía ou, mellor dito, da paleoantropoloxía, é o referente á orixe do home moderno. No esclarecemento da evolución do home quedan aínda moitos datos por atopar e moitos problemas por resolver. O principal problema que se suscita radica en achar unha liña evolutiva desde os antepasados do Homo erectus até o Homo sapiens sapiens.

Durante a década de 1990 suscitáronse polémicas sobre a evolución do home moderno. Os estudos sobre a orixe do home intentan desenvolver unha síntese que poida explicar o bipedismo, a magnitude do cerebro e as modificacións dentarias nun marco evolutivo global. Pero a filoxenia dos homínidos está, como queda dito, lonxe de resolverse. A aparición de novos fósiles e o descubrimento de maior número de restos das especies xa descritas, xunto co perfeccionamento dos métodos de datación, modifica constantemente as teorías filoxenéticas, polo que se elaboraron varias teorías respecto ás relacións entre as diversas formas fósiles.

Así, foron presentándose ao longo do tempo varias teorías. Para algúns, os australopitecos serían antecesores dos pitecántropos, estes do home de Neandertal, e este dos actuais. Outros científicos supoñen unha orixe común de australopitecos e homes, sendo os pitecántropos unha rama lateral (quizais derivada dalgunha especie de Australopithecus), non antecesora do Homo sapiens. Para outros autores, as diversas formas de pitecántropos darían lugar a varias razas de Homo sapiens actuais e fósiles etc.

A idea máis xeral é que o Australopithecus afarensis é a especie máis antiga, e que as demais derivan dela.

Os achados de Homo sapiens sapiens nas covas de Skhul, no Monte Carmelo e de Qafzeh, preto de Narareth, en Palestina, realizados entre 1965 e 1979, desautorizaron as teorías que se viñan defendendo até eses anos. A datación dos restos achados en Palestina permitiron aumentar a antigüidade da humanidade actual até os 100.000 anos (até ese momento atribuíaselle unha antigüidade de non máis de 40.000 anos). Outras formas fósiles achadas recentemente na África subsahariana virían confirmar estes datos.

Na década de 1990 moitos paleoantropólogos estaban de acordo en que os homínidos primitivos, todos os australopitecos e o Homo habilis, evolucionaron en África ao longo dun período duns 3 millóns de anos. Pero, onde, e cando, apareceron os homes modernos? A idea máis xeneralizada era que o Homo sapiens sapiens xurdira en África hai entre 290.000 e 140.000 anos. En canto ao proceso que se seguiu para esta aparición, existían tres hipóteses: a da arca de Noé, a do candelabro e a da evolución reticulada.

Segundo a hipótese da arca de Noé, un pequeno grupo de Homo sapiens sapiens orixinaríase en África, a partir de poboacións arcaicas que evolucionaron nese continente durante centos de miles de anos e, despois, colonizou todo o planeta, coma os animais superviventes da arca de Noé. Estes seres humanos non se mesturaron coas poboacións doutras especies do xénero Homo. Tanto o Homo erectus coma o Homo sapiens neanderthalensis serían desprazados (substituídos) polo Homo sapiens sapiens, ao tempo que se ían diferenciando as actuais razas humanas.
A hipótese do candelabro ou multirrexional supoñía que as poboacións de Homo sapiens sapiens se foron formando en distintas zonas do Vello Mundo por evolución de poboacións arcaicas, probabelmente distintas variedades de Homo sapiens arcaicus procedentes, á súa vez, da evolución de diferentes poboacións de Homo erectus. As poboacións de Homo sapiens, arcaicos e modernos, mesturaríanse xeneticamente, de maneira que a transición se realizaría de forma gradual en cada rexión, e non por substitución. En resumo, esta hipótese suxería unha orixe simultánea do Homo sapiens sapiens en diferentes rexións do Vello Mundo.
Finalmente, a hipótese da evolución reticulada combinaba os dous modelos anteriores. Por un lado, aceptaba a existencia de intercambio xenético (cruzamento entre poboacións distintas) e, por outro, a continuidade rexional da evolución simultánea nos tres continentes do Vello Mundo.

Parece porén claro que as distintas razas actuais pertencen todas ao Homo sapiens sapiens, sendo as súas diferenzas morfolóxicas debidas a circunstancias xeográficas e quizais culturais: actualmente seguen persistindo grupos humanos que se manteñen nun modo de vida similar ao do Paleolítico, por illamento xeográfico, en selvas ecuatoriais ou zonas inaccesíbeis. Todos os datos biolóxicos e paleontolóxicos indican o absurdo de calquera tipo de racismo, actitude unicamente sostida por motivacións económicas e de explotación duns pobos humanos por outros.

Situación actual

Os parentes vivos máis próximos á nosa especie son os grandes simios: o gorila, o chimpancé, o bonobo ^[63] e o orangután.

Demostración manifesta deste parentesco é que un estudo do xenoma humano actual indica que Homo sapiens comparte case o 99% dos xenes co chimpancé e co bonobo. Para maior precisión, o xenoma de calquera individuo da nosa especie ten unha diferenza de só o 0,27% respecto ao xenoma de Pan troglodytes (chimpancés) e dun 0,65% respecto ao xenoma dos gorilas.

Os fósiles máis antigos de Homo sapiens teñen unha antigüidade de case 200.000 anos^[64] e proceden do sur de Etiopía (formación Kibish, do val baixo do río Olmo) berce da humanidade. A estes restos fósiles seguen en antigüidade os de Homo sapiens idaltu, cuns 160.000 anos.

**Biocronoloxía dos Hominina (homininos)**

Algúns datos da xenética molecular, concordantes con achados paleontolóxicos, sosteñen que todos os seres humanos descenden dunha mesma Eva mitocondrial, ou E.M., o que quere dicir que, segundo os rastrexos do ADNmt —que só se transmite a través das nais—, toda a humanidade actual ten unha antecesora común que viviría no leste de África, probabelmente en Tanzania, hai de entre 150.000 a 230.000 anos.^[65]

Estudos dos haplogrupos do cromosoma Y humano conclúen que por liña paterna hai unha ascendencia que chega até o Adán cromosómico, o cal tería vivido na África subsahariana entre hai 60.000 e 90.000 anos.^[66]

Outros indicios derivados de moi recentes investigacións suxiren que a de por si exigua poboación de Homo sapiens hai uns 74.000 anos reduciuse ao bordo da extinción ao producirse o estoupido, segundo a Teoría da catástrofe de Toba, do volcán Toba, situado na illa de Sumatra, que deixou como rastro o lago Toba. Tal erupción tivo unha potencia unhas 3.000 veces superior á da erupción do Monte Santa Helena en 1980. Iso significou que gran parte do planeta se cubrira de nubes de cinza volcánica que afectaron moi negativamente ás poboacións de diversas especies, incluída a humana. Segundo esta hipótese, coñecida entre a comunidade científica como catástrofe de Toba, a poboación de Homo sapiens (daquela toda en África; a primeira migración fóra de África foi en torno ao ano 70.000 a.C.) se reduciría a tan só ao redor de 1.000 individuos. Se isto fora certo, significaría que o pool xenético da especie se restrinxiría de tal modo que se potenciaría a unidade xenética da especie humana.^{[Cómpre referencia]}

Non todos están de acordo con esta datación. Despois de analizar o ADN de persoas de todas as rexións do mundo, o xenetista Spencer Wells sostén que todos os humanos que viven hoxe descenden dun só individuo que viviu en África hai uns 60.000 anos.^[67]

Por todo o antedito queda demostrado o monoxenismo da especie humana e, consecuentemente, descartado o polixenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.

Migracións prehistóricas do Homo sapiens

Artigo principal: Migracións humanas prehistóricas.

Xunto aos achados arqueolóxicos, os principais indicadores da expansión do ser humano polo planeta son o ADN mitocondrial e o cromosoma Y, que son característicos da descendencia por liña materna e paterna, respectivamente.

Os humanos xa comezarían a saír de África hai uns 90.000 anos, colonizando para esas datas o Levante mediterráneo. (Restos fósiles da zona téñense atribuído a Homo sapiens temperáns, pero a súa relación real cos humanos modernos é moi discutíbel).^[68]

Australia e Nova Guinea: a Liña de Wallace ^[69] non significou para os Homo sapiens un límite insuperábel para accederen a estas rexións. A chegada de humanos a Australia dátase en hai uns 50.000 anos, cando puideron fabricar rústicas balsas de xuncos para atravesar o estreito que separaba Sahul da rexión da Sonda.

Europa: comezou a ser colonizada hai só uns 40.000 anos, suponse que durante milenios o deserto de Siria resultaba unha barreira infranqueábel desde África cara a Europa, polo que resultaría máis practicábel unha migración costeira desde as costas de Eritrea ás do Iemen e, de alí ao subcontinente indio. A expansión por Europa coincide coa extinción do seu coetáneo de entón, o home de Neandertal.

Oceanía: a colonización das illas do Pacífico máis próximas a Eurasia iniciaríase hai uns 50.000 anos, pero a expansión por esta macrounidade xeográfica (MUX) foi moi lenta e gradual, e hai uns 5.000 anos pobos austronesios comezaron unha efectiva expansión por Oceanía, aínda que arquipélagos como o de Hawai e Nova Zelandia non estaban aínda poboados por seres humanos hai 2.000 ou 1.500 anos (isto requiriu o desenvolvemento dunha apropiada técnica naval e coñecementos suficientes de náutica).

América: a chegada do home a América iniciaríase hai uns 20.000 ou, polo menos, 15.000, aínda que no hai consenso ao respecto. Durante as glaciacións, o nivel dos océanos descendeu até o extremo de que o "Vello Mundo" e o "Novo Mundo" formaron un megacontinente unido pola ponte de Berinxia.

Antártida: foi a última MUX, descuberta polo español Gabriel de Castilla (1603), sendo poboada desde 1904, e con poboación nativa desde 1978 (poboación chilena).

Cambios evolutivos

Cambios anatómicos

Diferenzas con outros primates

Cando os devanceiros do Homo sapiens e outros moitos primates vivían en selvas comendo froitos, bagas e follas, abundantes en vitamina C, puideron perder a capacidade xenética, que teñen a maioría dos animais, de sintetizar no seu propio organismo tal vitamina. Tales perdas durante a evolución implicaron sutís pero importantes determinacións: cando as selvas orixinais se reduciron ou, por crecemento demográfico, resultaron superpoboadas, os primitivos homininos (e logo os humanos) víronse forzados a percorrer importantes distancias, migrar, para obteren novas fontes de nutrientes (por exemplo, da citada vitamina C).

Todos os cambios referidos sucederon nun período relativamente breve (aínda que se mida en millóns de anos), o que explica a susceptibilidade da nosa especie a afeccións da columna vertebral e da circulación sanguínea e linfática.

Bipedestación

Os Homininos, primates bípedes, xurdiran, como se viu, hai uns 6 ou 7 millóns de anos en África, cando este continente estaba afectado por un progresivo desecamento que reduciu as zonas de bosques e selvas. Como adaptación ao bioma de sabana, apareceron primates capaces de camiñar facilmente de modo bípede e manterse ergueitos (East Side Story)^[70]

Esta cuestión é obxecto de debate e fixéronse diversas propostas alternativas para intentar explicar a bipedestación. Por exemplo, véxase: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder e R. H. Crompton (2007): "Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches". Science, 316 (5829): 1328-31; Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007): "Walking On Trees". Science, 316 (5829): 1292-4. Máis aínda, nun medio cálido e con forte radiación ultravioleta e infravermella algunhas das mellores solucións adaptativas son a marcha bípede e a progresiva redución da capa pilosa, o que evita o excesivo requentamento do corpo. Hai 150.000 anos o norte de África volveu sufrir unha intensa desertización, o que significou outra gran presión evolutiva como para que se fixaran os trazos principais da especie Homo sapiens.

Para lograr a postura bípede e a marcha erecta tiveron que aparecer importantes modificacións:

Cranio. Para permitir a bipedestación, o foramen magnum (ou orificio occipital, polo cal a medula espiñal pasa do cranio á raque), desprazouse; mentres que nos simios o foramen magnum está situado na parte posterior do cranio, no Homo sapiens (e nos seus devanceiros directos) o foramen magnum "desprazouse" case cara á base do mesmo.
Columna vertebral. A columna vertebral, bastante rectilínea nos simios, no Homo sapiens e nos seus devanceiros bípedes adquiriu curvaturas que permiten soportar mellor o peso da parte superior do corpo; tales curvaturas teñen un efecto "resorte". Polo demais a columna vertebral puido erguerse case 90º á altura da pelve; se se compara coa dun chimpancé nótase que ao carecer este primate da curva lumbar, o seu corpo resulta empuxado cara a adiante polo propio peso. Na raque humana o centro de gravidade está desprazado, de modo que o centro de gravidade de todo o corpo se sitúa por riba do soporte que constitúen os pés; ao ter o Homo sapiens unha cabeza relativamente grande, o centro de gravidade corporal é bastante inestábel (e fai que ao intentar nadar, por exemplo, o humano tenda a afundirse "de cabeza")^{[Cómpre referencia]}. Ademais as vértebras humanas son máis circulares que as dos simios, o que lles permite soportar mellor o peso vertical.
Pelve. A pelve tivo que alargarse, o cal foi fundamental na evolución da nosa especie. Os ósos ilíacos da rexión pelviana no Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "xiraronn" cara ao interior da pelve, o que lles permite soportar mellor o peso dos órganos internos en posición erecta. Esta modificación da pelve implica unha diminución importante na velocidade posíbel da carreira nos humanos. A bipedestación implica unha posición da pelve que fai que as crías nazan "prematuras": en efecto, o parto humano denomínase ventral acobadado, xa que hai case un ángulo recto entre a cavidade abdominal e a vaxina, que na pube da muller é case frontal e, se en todos os demais mamíferos a chamada canle de parto é moi breve, nas femias de Homo sapiens é moi prolongada e sinuosa, o que fai dificultoso o parto. Como se verá máis adiante, isto foi fundamental na evolución da nosa especie.

Pernas. Tamén para a bipedestación houbo outros cambios morfolóxicos moi importantes e evidentes, particularmente nos membros e nas súas articulacións. Os membros inferiores robustecéronse, o fémur humano inclínase cara a dentro, de xeito que posibilita a marcha case sen necesidade de xirar todo o corpo; a articulación do xeonllo volveuse case omnidireccional (isto é, pode moverse en diversas direccións), aínda que nos monos —por exemplo no chimpancé— existe unha maior flexibilidade da articulación do xeonllo, o que facilita un mellor desprazamento polas copas das árbores; é por isto polo que o humano, a diferenza dos seus parentes os pónxidos, non marcha cos xeonllos flexionados.
Pés. Nos humanos os pés alongáronse, particularmente no calcaño, reducíndose algo as dedas do pé e deixando de ser opoñíbel o "polgar" do pé (a deda maior); en liñas xerais o pé perdeu case totalmente a capacidade de aprehensión. Sábese, en efecto, que o pé humano deixou de estar capacitado para se aferrar (como se fora unha man) ás ramas, pasando en troques a ter unha función importante no soporte de todo o corpo. A deda maior do pé ten unha función vital para lograr o equilibrio dos homininos durante a marcha e a postura erecta; en efecto, o polgar do pé dun chimpancé é transversal, o que lle permite ao simio aferrarse máis facilmente ás pólas, en troques o polgar do pé humano, ao estar aliñado, facilita o equilibrio e o impulso cara a adiante ao marchar ou correr. Os ósos dos membros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación cos doutros primates.

Vantaxes e desvantaxes da bipedestación

É evidente que a gran cantidade de modificacións anatómicas que conduciron do cuadrupedismo ao bipedismo requiriu unha forte presión selectiva. Discutiuse moito sobre a eficacia e ineficacia da marcha bípede comparada coa cuadrúpede. Tamén se notou que ningún outro animal dos que se adaptaron á sabana, ao final do mioceno, desenvolveu unha marcha bípede. Cómpre termos en conta que partimos de homínidos cun tipo de desprazamento cuadrúpede pouco eficaz para longos desprazamentos en terreo aberto: o modo no que se desprazan os chimpancés, apoiando a segunda falanxe dos dedos das mans, non pode compararse á marcha cuadrúpede ningún outro mamífero. Os primeiros homínidos de sabana probabelmente víronse obrigados a desprazarse a distancias considerábeis nun campo aberto para alcanzar grupos de árbores situados a distancia. A marcha bípede puido ser moi eficaz nestas condicións xa que:^[56]

Permite outear o horizonte por riba da vexetación herbácea en busca de árbores ou depredadores.
Permite transportar cousas (coma alimentos, paus, pedras ou crías) coas mans, liberadas da función locomotora.
É máis lenta que a marcha cuadrúpede, pero menos custosa enerxeticamente, o que debería ser interesante para percorrer longas distancias na sabana, ou nun hábitat máis pobre en recursos que a selva.
Expón menos superficie ao sol e permite aproveitar a brisa, o que axuda a non quentar o corpo en exceso e aforrar auga, cousa útil nun hábitat con escaseza do líquido elemento.

Hai anos argumentouse que a liberación das mans por parte dos primeiros homínidos bípedes lles permitiu elaborar armas de pedra para cazar, o que sería o principal motor da nosa evolución. Hoxe está claro que a liberación das mans (que se produciu hai máis de 4 millóns de anos) non está ligada á fabricación de ferramentas, o que aconteceu uns 2 millóns de anos despois, e que os primeiros homininos non eran cazadores e que, como moito, comían prea esporadicamente.^{[Cómpre referencia]}

Pero a bipedestación trouxo unha desvantaxe na reprodución, xa que o feito de pasar do cuadrupedismo ao bipedismo levou consigo un cambio anatómico das cadeiras, como vimos, con gran redución da canle do parto que fixo máis difícil e doloroso o nacemento das crías, tal como se demostra cando se compara a cadeira dun chimpancé coa dun Australopithecus como Lucy que, por outra parte, presentan un tamaño de cerebro similar.^[71]

Liberación dos membros superiores

A postura bípede deixou libres os membros superiores que xa non teñen que cumprir a función de patas (agás nos nenos moi pequenos) nin a de braquiación, é dicir, o desprazamento de póla en póla cos brazos, aínda cando a actual especie humana, da cintura para arriba, manteña unha complexión de tipo arborícola.

Esta liberación dos membros superiores foi, no seu inicio, unha adaptación óptima ao bioma de sabana; ao marchar bipedemente e cos brazos libres, os devanceiros do home podían recoller máis facilmente a súa comida: raíces, froitos, follas, insectos, ovos, pequenos réptiles, roedores e prea; en efecto, moitos indicios fan supoñer como probábel que os nosos antepasados foran en gran medida preeiros e, dentro desta actividade, practicaran a modalidade chamada cleptoparasitismo, isto é, roubaban as presas cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica debían actuar en bandas, organizadamente.

Os membros superiores, sempre en relación con outras especies, acurtáronse. Estes membros superiores, ao quedaren liberados de funcións locomotoras, puideron especializarse en funcións netamente humanas. O polgar opoñíbel é unha característica herdada dos primates máis antigos, pero si nestes a función principal era a de aferrarse ás ramas e, en segundo lugar, aprehender as froitas ou os insectos que servían de alimento, na liña evolutiva que desemboca na nosa especie a motilidade da man, e en particular dos dedos desta, fíxose gradualmente máis precisa e delicada, o que facilitou a elaboración de artefactos; aínda non se ten coñecemento respecto ao momento en que a liña evolutiva comezou a crear artefactos, pero é seguro que hai xa máis de 2 millóns de anos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba rudos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, os chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "ferramentas" de pedra, madeira e óso moi rudimentarias). O desenvolvemento da capacidade de pronación na articulación do pulso tamén foi importantísima para a capacidade de elaborar artefactos.

Cerebración

A cerebración, tanto como a corticalización, son fenómenos biolóxicos moi anteriores á aparición dos homínidos, porén nestes, e en especial en Homo sapiens, a cerebración e a corticalización adquiren un grao superlativo (até o punto que Theilard de Chardin enunciou unha curiosa teoría, a da noósfera e a nooxénese, isto é: a teoría do pensamento intelixente, que se basea na evolución do cerebro).

O cerebro de Homo sapiens, en relación á masa corporal, é un dos máis grandes^{[Cómpre referencia]}. Máis rechamante é o consumo de enerxía metabólica (por exemplo, a producida pola "combustión" da glicosa) que require o cerebro: un 20 % de toda a enerxía corporal, e aínda cando a lonxitude dos intestinos humanos evidencian os problemas que se lle presentan^{[Cómpre referencia]}.

En Homo sapiens o volume cerebral oscila entre os 1.200 e os 1.400 cm³, sendo a media global actual de 1.350 cm³; porén non basta un incremento do volume, senón como se dispón, isto é: como está disposta a "estrutura" do sistema nervioso central e do cerebro en particular. Por termo medio, os Homo neanderthalensis puideron ter un cerebro de maior tamaño que o da nosa especie, pero a morfoloxía dos seus cranios demostra que a estrutura cerebral era moi diferente^{[Cómpre referencia]}: con escasa fronte, os neandertais tiñan pouco desenvolvidos os lóbulos frontais e, en especial, moi pouco desenvolvida a codia prefrontal^{[Cómpre referencia]}. O cranio de Homo sapiens non só ten unha fronte prominente senón que é tamén máis alto no occipicio (cranio moi abovedado), o que permite un gran desenvolvemento dos lóbulos frontais. De todos os mamíferos, Homo sapiens é o único que ten a face situada baixo os lóbulos frontais.

Porén, aínda máis importantes para a evolución do encéfalo parece que foron as mutacións no posicionamento do esfenoide^{[Cómpre referencia]}.

Fíxose mención no apartado dedicado á aparición da linguaxe articulada da importancia do xene FOXP2;^[72] este xene é o encargado do desenvolvemento das áreas da linguaxe e das áreas de síntese (as áreas de síntese áchanse na codia cerebral dos lóbulos frontais). O aumento do cerebro e a súa especialización permitiu a aparición da chamada lateralización, é dicir, unha diferenza moi importante entre os hemisferios cerebrais dereito e esquerdo. O hemisferio esquerdo ten desenvolvidas na súa codia áreas específicas que posibilitan a linguaxe simbólica baseada en significantes acústicos: a área de Wernicke e a área de Broca.

É case seguro que xa hai 200.000 anos os suxeitos da especie Homo sapiens tiñan un potencial intelectual equivalente ao da actualidade, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: o primeiro rexistro de conduta artística coñecido data de hai só uns 75.000 anos, os primeiros grafismos e expresións netamente simbólicas fóra da linguaxe falada datan de hai só entre 40.000 e 35.000 anos. As primeiras escrituras ("memoria segunda" como ben as chamara Roland Barthes) datan de hai entre 5.500 e 5.000 anos, no Val do Nilo ou na Mesopotamia asiática.

Díxose tamén máis arriba que Homo sapiens mantiña características de estrutura cranial "primitivas", xa que recordan ás dun chimpancé infantil; en efecto, tal morfoloxía é a que permite ter a fronte sobre o rostro e os lóbulos frontais desenvolvidos.

A cabeza de Homo sapiens, para conter tal cerebro, é moi grande; aínda no feto e no neonato, razón principal pola que os partos son difíciles, sumada á disposición da pelve, que xa vimos.

Unha solución parcial a isto é a heterocronía: o neonato humano está moi incompletamente desenvolvido no momento do parto^{[Cómpre referencia]}; pode dicirse (con algo de metáfora) que a xestación no ser humano non se restrinxe aos xa de por si prolongados nove meses intrauterinos, senón que se prolonga extrauterinamente até, polo menos, os catro primeiros anos^{[Cómpre referencia]}; en efecto, o meniño está completamente desvalido durante anos, tanto é así que só entre os 2 e os 4 anos é cando ten suficientemente desenvolvidas as áreas visuais do cerebro coma para ter unha percepción visual do seu propio ser (Estadio do espello descuberto por Jacques Lacan na década de 1930). Agora ben, se Homo sapiens tarda moito en poder ter unha percepción plena da súa imaxe corporal, é interesante saber que é un dos poucos animais que se percibe ao ver a súa imaxe reflectida (só se nota esta capacidade en bonobos, chimpancés e, se acaso, en gorilas, orangutáns, delfíns e elefantes).

Tal é a prematuración de Homo sapiens que, mentres que un chimpancé neonato ten unha capacidade cerebral dun 65 % da dun chimpancé adulto, ou a capacidade de Australopithecus afarensis era no parto dun 50 % respecto á da súa idade adulta, no Homo sapiens 'bebé' tal capacidade non supera o 25 % da capacidade que terá aos 45 anos (aos 45 anos aproximadamente é cando se desenvolve totalmente o cerebro humano).

Pero non basta o desenvolvemento cronolóxico. Para que o cerebro humano se "despregue" —por así dicilo— ou se desenvolva require de estimulación e afecto^{[Cómpre referencia]}; doutro modo a organización dalgunhas das áreas do cerebro pode quedar atrofiada.

Visión

O humano herdou dos prosimios a visión estereoscópica e pancromática (capacidade de ver unha ampla tonalidade das cores do espectro visíbel); os ollos na parte dianteira da cabeza posibilitan a visión estereoscópica (en tres dimensións), pero se esa característica xorde nos prosimios como unha adaptación para moverse mellor durante a noite ou en ambientes sombrizos coma os das xunglas, en Homo sapiens tal función cobra outro valor; facilita mirar a distancia, outear horizontes, e, neste aspecto, a visión é bastante máis aguda nos humanos que nos outros primates e nos prosimios. Isto facilitará que o Homo sapiens sexa un ser altamente visual (por exemplo, as comunicacións mediante a mímica), e facilitará así mesmo o imaxinario.

Especialización

Pese ao conxunto de modificacións morfolóxicas antes referidas, desde o punto de vista da anatomía comparada, chama a atención unha cuestión: Homo sapiens é un animal relativamente pouco especializado. En efecto, gran parte das especies animais lograron algún tipo de especialización anatómica (por exemplo, os artiodáctilos posúen pezuños que lles permiten correr nas chairas despexadas), pero as especializacións se, por un lado, adoitan seren unha óptima adaptación a un determinado bioma, levan consigo, por outro, o risco da desaparición da especie especializada e asociada a tal bioma se este se modifica.

A ausencia de tales especializacións anatómicas facilitou aos humanos unha adaptabilidade inusitada entre as demais especies de vertebrados para se adecuar a moi diversas condicións ambientais.

Máis aínda, mesmo que pareza paradoxal, Homo sapiens ten características neoténicas. En efecto, a estrutura cranial dun Homo sapiens adulto aproxímase máis á da cría dun chimpancé que á dun chimpancé adulto: o rostro é achatado ("ortognato" ou de "baixo índice facial") e é case inexistente o torus supraorbitario (na humanidade actual apenas se encontran vestixios de torus nas poboacións chamadas australoides). Doutro modo, pódese dicir que os arcos superciliares de Homo sapiens son "infantís", delicados, co rostro aplanado ou lixeiramente prognato.

Homo sapiens é, pola súa anatomía, un animal moi vulnerábel se se encontra en condicións naturais.

Asociado ao feito de que morfoloxicamente o ser humano teña características que o aproximan ás dun chimpancé "neno", encóntrase o 'ortognatismo', e isto quere dicir, entre outras cuestións, que os dentes de Homo sapiens son relativamente pequenos e pouco especializados, as mandíbulas, por iso, abreviáronse e fixéronse máis delicadas. Falta ademais o diastema ou espazo onde encaixan os cairos. A debilidade das mandíbulas humanas fainas case totalmente inútiles para a defensa a dentadas perante un predador e, así mesmo, son moi deficientes para poder consumir gran parte do alimento no seu estado natural, o que é un dos moitos déficits corporais que levaron ao humano a vivir nunha sociedade organizada.

Aspectos culturais

Aparición da linguaxe simbólica

Artigo principal: Evolución da linguaxe.

Falar da aparición da linguaxe humana, linguaxe simbólica, por lóxica, parecería implicar que hai que falar previamente da cerebración, e iso é bastante certo, pero a linguaxe humana simbólica ten os seus antecedentes en momentos e cambios morfolóxicos que son previos a cambios importantes na estrutura do sistema nervioso central. Por exemplo, os chimpancés poden realizar un esbozo primario de linguaxe simbólica baseándose na mímica (dun xeito semellante a un sistema moi simple de comunicación para xordomudos).

Agora ben, a linguaxe simbólica por excelencia é a baseada nos significantes acústicos, e para que unha especie teña a capacidade de articular sons discretos, requírense máis innovacións morfolóxicas, algunhas delas moi probabelmente anteriores ao desenvolvemento dun cerebro suficientemente complexo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos a orofarinxe e a larinxe: nos mamíferos, a excepción do ser humano, a larinxe encóntrase na parte alta da garganta, de modo que a epiglote pecha a traquea dun modo estanco ao beber e inxerir comida. En troques, en Homo sapiens, a larinxe sitúase máis abaixo, o que permite ás cordas vocais a produción de sons máis claramente diferenciados e variados pero, ao non poder a epiglote ocluír completamente, a respiración e a inxestión deben alternarse para que o suxeito non afogue. O acurtamento do prognatismo, que se compensa cunha elevación da bóveda palatina, facilitan a linguaxe oral. Outro elemento de relevante importancia é a posición e estrutura do hioide; a súa gracilidade e motilidade permitirán unha linguaxe oral suficientemente articulada.

Estudos realizados na Serra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hai uns 800.000 anos, xa tiña a capacidade, polo menos no seu aparello fonador, para emitir unha linguaxe oral suficientemente articulada como para ser considerada simbólica, aínda que a consuetudinaria fabricación de utensilios (por rudos que foran) por parte do Homo habilis hai uns 2 millóns de anos, suxire que nestes xa existía unha linguaxe oral articulada moi rudimentaria pero dabondo eficaz coma para transmitir a suficiente información ou ensinanza para a confección de rudos artefactos.

Ademais de todas as condicións acabadas de mencionar, imprescindíbeis para a aparición dunha linguaxe simbólica, débese facer mención da aparición do xene FOXP2 que resulta básico para a posibilidade de tal linguaxe e do pensamento simbólico, como se verá a continuación.

Táboa comparativa das diferentes especies do xénero Homo

Os nomes en negra indican a existencia de numerosos rexistros fósiles.

Especies	Cronoloxía (cron)	Distribución	Altura de adulto (m)	Masa de adulto (kg)	Volume cranial (cm³)	Rexistro fósil	Descubrimento / publicación do nome
Homínido de Denisova	0,04	Rusia				1 sitio	2010
Homo antecessor	1,2-0,8	España, Inglaterra, Francia	1,75	90	1000	Tres sitios	1994/1997
Homo cepranensis	0,5-0,35	Italia			1000	1 copa cranial	1994/2003
Homo erectus	1,8-0,3	África, Eurasia (Cáucaso, China, India, Vietnam, Xava)	1,8	60	850-1100	Varios	1891/1892
Homo ergaster	1,9-1,4	Leste e sur de África	1,9		700-850	Varios	1975
Homo floresiensis	0,10-0,012	Indonesia	1,0	25	400	7 individuos	2003/2004
Homo gautengensis	>2-0;0,6	Suráfrica	1,0			1 individuo	2010/2010
Homo habilis	2,3-1,4	África Oriental	1,0-1,5	33-55	510-660	Varios	1960/1964
Homo heidelbergensis	0,6-0,35	Europa, África, China	1,8	90	1100-1400	Varios	1908
Homo neanderthalensis	0,33-0,03	Europa, Asia Occidental	1,6	55-70 (complexión forte)	1200-1700	Varios	1829/1864
Homo rhodesiensis	0,3-0,12	Zambia			1300	Moi poucos	1921
Homo rudolfensis	1,9	Kenya		700	2 sitios	1 cranio	1972/1986
Homes da cova dos cervos	0,0145-0,0115	China				Moi poucos	2012
Homo sapiens idaltu	0,16-0,15	Ethiopia			1450	3 cranios	1997/2003
Homo sapiens	0,2-presente	Mundial	1,4-1,9	55-100	1000-1980	Aínda vive	—/1758

Cadro sinóptico da evolución dos homínidos

Época^[73]	Idade	Tempo (absoluto)	Australopitecinos (África)	Homo en África	Homo en Europa	Homo en Asia	Cultura
Holoceno	(recente)	Actualidade 11.700		Homo sapiens	Homo sapiens	Homo sapiens Homes da cova dos cervos (14.500-11.500) Homínido de Denisova (41.100) Homo floresiensis (94.000-12.000)	Neolítico a actualidade (Escritura, ...)
Plistoceno	Tarantiense^[74]	11.700 126.000		Homo sapiens (195.000-act.)	Homo sapiens (¿40.000-act.) Homo neanderthalensis (230.000-29.000)	Homo sapiens (42.000-act.) Homo floresiensis (75.000-13.000) Homo erectus soloensis (130.000-50.000)	Paleolítico superior Musteriano (Pensamento abstracto, arte)
	Ioniense^[74]	126.000 781.000		Homo sapiens idaltu (185.000) Homo sapiens (195.000-act.) Homo rhodesiensis (600.000-160.000)	Homo neanderthalensis (230.000-29.000) Homo heidelbergensis (500.000-250.000)	Homo erectus (1,8 m.a.-250.000)	Musteriano Achelense (Fogo)
	Calabriense^[74]	781.000 1,8 m.a.	Paranthropus robustus (2,0-1,2 Ma) Paranthropus boisei (2,3-1,2 m.a.) Australopithecus sediba (1,95-1,78 m.a.)	Homo ergaster (1,75–1 m.a.) Homo habilis (1,9-1,6 m.a.)	Homo cepranensis (800.000) Homo antecessor (1,2 m.a.-780.000)	Homo erectus (1,8 m.a.-250.000) Homo georgicus (1,8 m.a.)	Achelense Olduvaiense
	Gelasiense^[74]	1,8 m.a. 2,59 m.a.	Australopithecus sediba (1,95-1,78 m.a.) Paranthropus robustus (2,0-1,2 m.a.) Paranthropus boisei (2,3-1,2 m.a.) Paranthropus aethiopicus (2,6-2,2 m.a.) Australopithecus garhi (2,5 m.a.) Australopithecus africanus (3-2,5 m.a.)	Homo habilis (1,9-1,6 m.a.) Homo rudolfensis (2,4-1,9 m.a.)			Olduvaiense (Industria lítica)
Plioceno	Piacenziense	2,59 m.a. 3,6 m.a.	Australopithecus africanus (3-2,5 m.a.) Kenyanthropus platyops (3,5 m.a.) Australopithecus bahrelghzali (3,58 ± 0,27 m.a.) Australopithecus afarensis (4-2,7 m.a.)
Plioceno	Zancleense	3,6 m.a. 5,33 m.a.	A. afarensis (4-2,7 m.a.) Australopithecus anamensis (4,2-3,9 m.a.)

Árbore filoxénica dos homínidos

**Árbore filoxenética de hominoideos**

Futuro da evolución humana

Unha liña de pensamento asegura que a especie humana deixou de evolucionar. A razón que aduce é que os avances na ciencia agora permiten sobrevivir a persoas que doutra forma morrerían (eliminación da presión selectiva), e tamén permiten unha mobilidade a nivel global, diluíndo calquera novidade xenética nunha poboación tan grande (eliminación da deriva xenética).^[75]

Porén, existen outras posturas que consideran que son precisamente os adiantos tecnolóxicos os que impulsan actualmente a evolución humana. Por unha parte, propúxose que o contorno actual favorece a reprodución das persoas intelixentes, independentemente da súa forza física ou o seu estado de saúde.^[75] Ademais, é posíbel que a enxeñería xenética humana permita seleccionar as características xenéticas da descendencia.^[75] Por outra parte, tamén se propuxo que no futuro a tecnoloxía posibilite ás persoas vivir como seres dixitais dentro de corpos artificiais.^[75]

Notas

↑ [1] "Nova – Meet Your Ancestors". PBS. (en inglés). Último acceso 31-08-2013.
↑ Richar Dawkins (2004) A historia dos antecesores.
↑ Time Tree
↑ .Curtis, Swisher e Lewin. Java man. (en inglés). ISBN 0-349-11473-0
↑ "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 30 de abril de 2015. Consultado o 12 de setembro de 2013.
↑ Fossil reanalysis pushes back origin of Homo sapiens. Scientific American. 2005.
↑ Mcbrearty, Brooks.The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution. Vol 39, 5. 2000.
↑ "📖[PDF] Born in Africa by Martin Meredith". www.perlego.com (en inglés). Consultado o 2023-02-10.
↑ Stringer, C.B. "Chapter Evolution of Early Humans", "The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3
↑ Michael Ruse & Joseph Travis. Chapter "Human Evolution", "Evolution: the first four billion years". 2009. Harvard University Press. ISBN. 978-0-674-03175-3
↑ [2] Out of Africa Revisited. Science. Maio 2005.
↑ [3] Human evolution: Out of Ethiopia. Nature 423, 692-695. 2003.
↑ [4] Arquivado 14 de novembro de 2010 en Wayback Machine. Origins of modern humans: multiregional or out of Africa. ActionBioscience. 2001
↑ Reich D, Green RE, Kircher M, et al.. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468, 7327, páxinas 1053–60. 2010
↑ Noonan J. P. Neanderthal genomics and the evolution of modern humans. Genome Res., 20, 5, páxinas 547–53. 2010
↑ Mellars, P. Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 25. 2006.
↑ Reid GBR, Hetherington R (2010). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 64. ISBN 0-521-14723-9.
↑ [5] Arquivado 09 de novembro de 2013 en Wayback Machine. Indo-Europeo *dhghem-
↑ [6] Ape to Human Evolution. Macroevolution.net. Constultada o 3/08/2013.
↑ ^20,0 ^20,1 Philosophie Zoologique. Jean-Baptiste Lamarck . 1809.
↑ Charles Darwin. "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex". 1871.
↑ Charles Darwin, El origen del hombre, Crítica, Tradución de Joan Domenec Ros, 2009, ISBN 978-84-9892-037-6, Barcelona, páx. 800
↑ [7] Arquivado 08 de outubro de 2013 en Wayback Machine. Human Origins Initiative. Smithsonian National Museum of Natural History. Accedido o 3/09/20013.
↑ [Human Origins Initiative]Australopithecus africanus. Macroevolution.net
↑ ^25,0 ^25,1 Sarich VM, Wilson AC. Immunological time scale for hominid evolution.. Science. 1967 Dec 1;158(3805):1200-3.
↑ Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature. 2001 Xullo 12;412(6843):178-81.
↑ Vignaud P et al. Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad. Nature. 2002 Xullo 11;418(6894):152-5.
↑ [8] Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says
↑ Stringer et al..Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science. Vol 239, 4845, páx 1263-8. 1988.
↑ Wolpoff et al.. Modern Human Origins. Science. Vol 241, 4867, páx 772-4. 1988.
↑ Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (2000). "Multiregional, not multiple origins". American Journal of Physical Anthropology (en inglés) 112 (1): 129–136. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:13.0.CO;2-K. Arquivado dende o orixinal o 29 de maio de 2020. Consultado o 09 de abril de 2019.
↑ [9] M'charek. "The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice".2005. Cambridge University Press.
↑ [10] DeSalle e Tattersall. "Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves". 2008. Texas A&M University Press
↑ [11] R. J. Trent. Molecular medicine: an introductory text. 2005.
↑ D. Webster, S. Wells. Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry. National Geographic Books. 2010.
↑ M. R. Speicher, S.E. Antonarakis e A. G. Motulsky., Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches. Springer. páx 606. 2010.
↑ [12] Kutty. Adam's Gene and the Mitochondrial Eve. 2009- Xlibris Corporation. páx 40.
↑ [13] Arquivado 13 de agosto de 2010 en Wayback Machine. Cann RL, S. M, Wilson AC. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature. Vol 325, 6099, páx 31–6
↑ [ttp://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm]|Africa's genetic secrets unlocked. BBC News.1 de maio de 2009.
↑ Wall, J. D. et al.. Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations. Molecular Biology and Evolution. Vol 26, 8, páx 1823-7.
↑ []Green et al..A draft sequence of the Neandertal genome. Science. Vol 328, 5979. 2010.
↑ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60. 2010.
↑ Reich et al..Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. Am. J. of Human Genetics. Vol 89, 4. 2011.
↑ Abi-Rached, Laurent; et al. (2011-10-07). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science (en inglés) 334 (6052): 89–94. ISSN 0036-8075. PMC 3677943. PMID 21868630. doi:10.1126/science.1209202.
↑ ^45,0 ^45,1 ^45,2 "Searching for traces of the Southern Dispersal, Dr. Marta Mirazón Lahr". Arquivado dende o orixinal o 10 de maio de 2012. Consultado o 06 de setembro de 2013.
↑ [14] Hill et al.. Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes. Science Vol 308, 5724. páx 1034-6. 2005.
↑ Do grego πλατύσ platýs, 'plano', e ῥίς, ῥινος rhís, rhinós, 'nariz'.
↑ Do grego κατά katá, 'cara a abaixo', e ῥίς, ῥινός rhís, rhinós, 'nariz'.
↑ Walker, Alan & Shipman, Pat (2005): The Ape in the Tree: An Intellectual & Natural History of Proconsul. Cambridge, MA / London, UK: The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-01675-0
↑ Descubren el esqueleto del ancestro humano más antiguo Arquivado 21 de outubro de 2013 en Wayback Machine. Diario La vanguardia, 01/10/2009. (en castelán) Consultada o 7/3/2012.
↑ Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. e McDougall, I. (2001): "New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages". Nature, 410: 433-440
↑ Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. "Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia". Science, 23 (5414): 629-635.
↑ Semaw, Sileshi (2000): "The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago" in Journal of Archaeological Science, 27 (12)
↑ Concretamente, de 640 cm³ dos fósiles atopados por Louis Leakey na garganta de Olduvai (1962), a máis 800 cm³ do cranio número 1470, atopado en Hoobi Fora polo seu fillo Richard (1972).
↑ Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al. (2002): "A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science, 297: 85-89.
↑ ^56,0 ^56,1 ^56,2 Arsuaga, J. L. & Martínez, I. (1998): La especie elegida. Ediciones Temas de Hoy, Madrid, 342pp. ISBN 978-84-7880-909-7
↑ Manzi, G. (2004): "Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary". Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews 13: 11-24.
↑ White, Tim D. et. al. (2003): "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". Nature 423 (6491): 742-747.
↑ Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Muñoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999): "The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". Journal of Human Evolution 37: 431-457.
↑ Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010): "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature 464: 894-897.
↑ Reich, David; Richard E. Green, et al. (22 December, 2010): "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", Nature 468 (1012): 1053–1060.
↑ Richard E. Green et al. (2008): "A Draft Sequence of the Neandertal Genome"; Science 328 (5979): 710-722.
↑ Especie, Pan paniscus, moi semellante ao chimpancé, Pan troglodytes, que algún zoólogos consideran conespecíficos.
↑ McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G. (2005): "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia". Nature, 433: 733-736. Abstract
↑ Soares, Pedro et al. (2009): "Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock" Arquivado 29 de decembro de 2009 en Wayback Machine., AJHG, Volume 84.
↑ "Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam" The Genetic Genealogist.
↑ Documentary Redraws Humans' Family Tree (en inglés) Consultada o 9/3/2012.
↑ "Chris Brown (2002): "The battle over the emergence of modern humans in Eurasia", New Archaeology.". Arquivado dende o orixinal o 05 de xullo de 2007. Consultado o 08 de marzo de 2012.
↑ Wallacea. Wallace Line (en inglés)Consultada o 9/2/2012.
↑ Coppens, Y. (1994): "East Side Story: the origin of humankind". Scientific American, 270: 62-69.
↑ Sloan, Christopher (2005): "La historia del origen del hombre." National Geographic.
↑ Enard, Wolfgang et al. (2002): "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418, páxs. 869–72
↑ As épocas, idades e cores usados son os establecidos na International Sratigraphic Chart, ano 2009 (en inglés) Consultada o 9/3/2012.
↑ ^74,0 ^74,1 ^74,2 ^74,3 En 2006 incorporouse ao Cuaternario a idade ou piso Gelasiense (desde o Plioceno ao Plistoceno), baixando por tanto a data de inicio do Plistoceno aos 2,59 m.a. e pasando a ter catro divisións en lugar das tres clásicas (Plistoceno Inferior, Medio e Superior, agora Calabriense, Ioniense e Tarantiense, respectivamente). Véxase, por exemplo: Clague, John e INQUA Executive Committee (Comité Executivo do INQUA) (2006): "Open Letter by INQUA Executive Committee", Quaternary Perspectives, 16 (1) páxs. 158–159. [15] Arquivado 21 de agosto de 2011 en Wayback Machine.
↑ ^75,0 ^75,1 ^75,2 ^75,3 "Evolución humana se detuvo por avances de la ciencia: genetistas". Yumeki Magazine (en castelán). 2011-08-25. Consultado o 2022-04-09.

Véxase tamén

Bibliografía

Bibliografía empregada para redactar as partes orixinais do artigo

Darwin, Charles (1985): Origen de las especies. Madrid: Edicines Akal. ISBN 84-7600-081-9
Darwin, Charles (1977): Autobiografía y cartas escogidas, 1. Madrid: Alianza Editorial. ISBN 84-206-1668-0
Darwin, Charles (1977): Autobiografía y cartas escogidas, 2. Madrid: Alianza Editorial. ISBN 84-206-1669-9

Dawkins, Richard (1993): El gen egoísta. Barcelona: Salvat Editores. ISBN 84-345-8885-4
Koenigswald, G. H. R. von (1971): Historia del hombre. Madrid: Alianza Editorial.
Leakey, Richard (1993): La formación de la humanidad. Barcelona: RBA Editores. ISBN 84-473-0207-5
Leakey, Richard (1985): Leakey. (Autobiografía). Barcelona: Salvat Editores. ISBN 84-345-8221-X
Lenay, Charles (1994): La evolución. De la bacteria al hombre. Barcelona: RBA Editores. ISBN 84-473-0267-9
Olivier, Georges (1973): El hombre y la evolución. Barcelona: Editorial Labor. ISBN 84-335-5720-3
Piveteau, Jean (1967): De los primeros vertebrados al hombre. Barcelona: Editorial Labor. ISBN 84-335-5720-3
Querner, Hans et al. (1971): Del origen de las especies. Madrid: Alianza Editorial.
Schwoerbel, Wolfgang (1994): Evolución. Barcelona: Salvat Editores. ISBN 84-345-8923-0

Bibliografía complementaria

Alexander, R. D. (1990): "How did humans evolve? Reflections on the uniquely unique species". University of Michigan Museum of Zoology Special Publication. University of Michigan Museum of Zoology. 1, páxs. 1-38 [16] (en inglés)
Gibbons, Ann (2007): The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestor. Anchor Books. ISBN 978-1-4000-7696-3
Guillén-Salazar, F. (2005): Existo, luego pienso: los primates y la evolución de la inteligencia humana. Madrid: Ateles Editores. ISBN 978-84-932659-9-1
Hartwig, Walter (ed.) (2004): The Primate Fossil Record. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-08141-2
Johanson, Donald & Wong, Kate (2009): Lucy's Legacy: The Quest for Human Origins. Three Rivers Press. ISBN 978-0-307-39640-2
López Moratalla, Natalia (2007): La dinámica de la evolución humana. Eunsa. ISBN 978-84-313-2438-4.
Morgan Allman, John (2003): El cerebro en evolución. Ariel: Barcelona. ISBN 9788434408975
Stix, Gary (2008): "Huellas de un pasado lejano". Investigación y Ciencia, 384 (set.): 12-19 (Migracións prehistóricas).
Stringer, Chris (2011): The Origin of Our Species. Allen Lane. ISBN 978-1-84614-140-9
Stringer, Chris & Andrews, Peter (2005): The Complete World of Human Evolution. Thames & Hudson. ISBN 0-500-05132-1
Stringer, Chris & McKie, Robin (1996): African Exodus: The Origins of Modern Humanity. Jonathan Cape. ISBN 0-224-03771-4

Outros artigos

Ligazóns externas

Becoming human (en inglés) Consultada o 9/3/2012.
National Geographic. Genographic. Un estudio fundamental de la travesía humana (en castelán) Consultada o 9/3/2012.
Cómo el ser humano se aventuró fuera de Áfica y tomó posesión del mundo Powerpoint. (en castelán) Consultada o 9/3/2012.

[1] [1] "Nova – Meet Your Ancestors". PBS. (en inglés). Último acceso 31-08-2013.

[Dawkins2004-2] Richar Dawkins (2004) A historia dos antecesores.

[timetree-3] Time Tree

[4] .Curtis, Swisher e Lewin. Java man. (en inglés). ISBN 0-349-11473-0

[5] "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 30 de abril de 2015. Consultado o 12 de setembro de 2013.

[6] Fossil reanalysis pushes back origin of Homo sapiens. Scientific American. 2005.

[7] Mcbrearty, Brooks.The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior. Journal of Human Evolution. Vol 39, 5. 2000.

[8] "📖[PDF] Born in Africa by Martin Meredith". www.perlego.com (en inglés). Consultado o 2023-02-10.

[encylopediahumanevolution-9] Stringer, C.B. "Chapter Evolution of Early Humans", "The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution". Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3

[evolutionthe1st4billionyears-10] Michael Ruse & Joseph Travis. Chapter "Human Evolution", "Evolution: the first four billion years". 2009. Harvard University Press. ISBN. 978-0-674-03175-3

[11] [2] Out of Africa Revisited. Science. Maio 2005.

[12] [3] Human evolution: Out of Ethiopia. Nature 423, 692-695. 2003.

[13] [4] Arquivado 14 de novembro de 2010 en Wayback Machine. Origins of modern humans: multiregional or out of Africa. ActionBioscience. 2001

[14] Reich D, Green RE, Kircher M, et al.. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468, 7327, páxinas 1053–60. 2010

[15] Noonan J. P. Neanderthal genomics and the evolution of modern humans. Genome Res., 20, 5, páxinas 547–53. 2010

[16] Mellars, P. Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 25. 2006.

[HetheringtonReid2010-17] Reid GBR, Hetherington R (2010). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 64. ISBN 0-521-14723-9.

[18] [5] Arquivado 09 de novembro de 2013 en Wayback Machine. Indo-Europeo *dhghem-

[macroevol-19] [6] Ape to Human Evolution. Macroevolution.net. Constultada o 3/08/2013.

[macroevol1-20] 20,0 ^20,1 Philosophie Zoologique. Jean-Baptiste Lamarck . 1809.

[21] Charles Darwin. "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex". 1871.

[22] Charles Darwin, El origen del hombre, Crítica, Tradución de Joan Domenec Ros, 2009, ISBN 978-84-9892-037-6, Barcelona, páx. 800

[23] [7] Arquivado 08 de outubro de 2013 en Wayback Machine. Human Origins Initiative. Smithsonian National Museum of Natural History. Accedido o 3/09/20013.

[24] [Human Origins Initiative]Australopithecus africanus. Macroevolution.net

[MolClock-25] 25,0 ^25,1 Sarich VM, Wilson AC. Immunological time scale for hominid evolution.. Science. 1967 Dec 1;158(3805):1200-3.

[26] Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature. 2001 Xullo 12;412(6843):178-81.

[27] Vignaud P et al. Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad. Nature. 2002 Xullo 11;418(6894):152-5.

[28] [8] Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says

[29] Stringer et al..Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science. Vol 239, 4845, páx 1263-8. 1988.

[Wolpoff1988-30] Wolpoff et al.. Modern Human Origins. Science. Vol 241, 4867, páx 772-4. 1988.

[31] Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (2000). "Multiregional, not multiple origins". American Journal of Physical Anthropology (en inglés) 112 (1): 129–136. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:13.0.CO;2-K. Arquivado dende o orixinal o 29 de maio de 2020. Consultado o 09 de abril de 2019.

[M'charek2005-32] [9] M'charek. "The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice".2005. Cambridge University Press.

[DeSalleTattersall2008-33] [10] DeSalle e Tattersall. "Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves". 2008. Texas A&M University Press

[Trent2005-34] [11] R. J. Trent. Molecular medicine: an introductory text. 2005.

[WebsterWells2010-35] D. Webster, S. Wells. Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry. National Geographic Books. 2010.

[SpeicherAntonarakis2010-36] M. R. Speicher, S.E. Antonarakis e A. G. Motulsky., Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches. Springer. páx 606. 2010.

[Kutty2009-37] [12] Kutty. Adam's Gene and the Mitochondrial Eve. 2009- Xlibris Corporation. páx 40.

[Cann-38] [13] Arquivado 13 de agosto de 2010 en Wayback Machine. Cann RL, S. M, Wilson AC. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature. Vol 325, 6099, páx 31–6

[39] [ttp://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm]|Africa's genetic secrets unlocked. BBC News.1 de maio de 2009.

[Wall1823-40] Wall, J. D. et al.. Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations. Molecular Biology and Evolution. Vol 26, 8, páx 1823-7.

[41] []Green et al..A draft sequence of the Neandertal genome. Science. Vol 328, 5979. 2010.

[42] Reich D, Green RE, Kircher M, et al. "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60. 2010.

[43] Reich et al..Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. Am. J. of Human Genetics. Vol 89, 4. 2011.

[44] Abi-Rached, Laurent; et al. (2011-10-07). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science (en inglés) 334 (6052): 89–94. ISSN 0036-8075. PMC 3677943. PMID 21868630. doi:10.1126/science.1209202.

[lahr-45] 45,0 ^45,1 ^45,2 "Searching for traces of the Southern Dispersal, Dr. Marta Mirazón Lahr". Arquivado dende o orixinal o 10 de maio de 2012. Consultado o 06 de setembro de 2013.

[46] [14] Hill et al.. Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes. Science Vol 308, 5724. páx 1034-6. 2005.

[47] Do grego πλατύσ platýs, 'plano', e ῥίς, ῥινος rhís, rhinós, 'nariz'.

[48] Do grego κατά katá, 'cara a abaixo', e ῥίς, ῥινός rhís, rhinós, 'nariz'.

[49] Walker, Alan & Shipman, Pat (2005): The Ape in the Tree: An Intellectual & Natural History of Proconsul. Cambridge, MA / London, UK: The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-01675-0

[50] Descubren el esqueleto del ancestro humano más antiguo Arquivado 21 de outubro de 2013 en Wayback Machine. Diario La vanguardia, 01/10/2009. (en castelán) Consultada o 7/3/2012.

[51] Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. e McDougall, I. (2001): "New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages". Nature, 410: 433-440

[52] Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. "Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia". Science, 23 (5414): 629-635.

[afar-53] Semaw, Sileshi (2000): "The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago" in Journal of Archaeological Science, 27 (12)

[54] Concretamente, de 640 cm³ dos fósiles atopados por Louis Leakey na garganta de Olduvai (1962), a máis 800 cm³ do cranio número 1470, atopado en Hoobi Fora polo seu fillo Richard (1972).

[55] Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al. (2002): "A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science, 297: 85-89.

[Arsuaga-56] 56,0 ^56,1 ^56,2 Arsuaga, J. L. & Martínez, I. (1998): La especie elegida. Ediciones Temas de Hoy, Madrid, 342pp. ISBN 978-84-7880-909-7

[57] Manzi, G. (2004): "Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary". Evolutionary Anthropology: Issues, News and Reviews 13: 11-24.

[58] White, Tim D. et. al. (2003): "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". Nature 423 (6491): 742-747.

[59] Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Muñoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999): "The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". Journal of Human Evolution 37: 431-457.

[60] Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010): "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature 464: 894-897.

[DR-61] Reich, David; Richard E. Green, et al. (22 December, 2010): "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", Nature 468 (1012): 1053–1060.

[62] Richard E. Green et al. (2008): "A Draft Sequence of the Neandertal Genome"; Science 328 (5979): 710-722.

[63] Especie, Pan paniscus, moi semellante ao chimpancé, Pan troglodytes, que algún zoólogos consideran conespecíficos.

[64] McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G. (2005): "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia". Nature, 433: 733-736. Abstract

[65] Soares, Pedro et al. (2009): "Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock" Arquivado 29 de decembro de 2009 en Wayback Machine., AJHG, Volume 84.

[66] "Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam" The Genetic Genealogist.

[67] Documentary Redraws Humans' Family Tree (en inglés) Consultada o 9/3/2012.

[68] "Chris Brown (2002): "The battle over the emergence of modern humans in Eurasia", New Archaeology.". Arquivado dende o orixinal o 05 de xullo de 2007. Consultado o 08 de marzo de 2012.

[69] Wallacea. Wallace Line (en inglés)Consultada o 9/2/2012.

[70] Coppens, Y. (1994): "East Side Story: the origin of humankind". Scientific American, 270: 62-69.

[71] Sloan, Christopher (2005): "La historia del origen del hombre." National Geographic.

[72] Enard, Wolfgang et al. (2002): "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418, páxs. 869–72

[73] As épocas, idades e cores usados son os establecidos na International Sratigraphic Chart, ano 2009 (en inglés) Consultada o 9/3/2012.

[plistoceno-74] 74,0 ^74,1 ^74,2 ^74,3 En 2006 incorporouse ao Cuaternario a idade ou piso Gelasiense (desde o Plioceno ao Plistoceno), baixando por tanto a data de inicio do Plistoceno aos 2,59 m.a. e pasando a ter catro divisións en lugar das tres clásicas (Plistoceno Inferior, Medio e Superior, agora Calabriense, Ioniense e Tarantiense, respectivamente). Véxase, por exemplo: Clague, John e INQUA Executive Committee (Comité Executivo do INQUA) (2006): "Open Letter by INQUA Executive Committee", Quaternary Perspectives, 16 (1) páxs. 158–159. [15] Arquivado 21 de agosto de 2011 en Wayback Machine.

[:0-75] 75,0 ^75,1 ^75,2 ^75,3 "Evolución humana se detuvo por avances de la ciencia: genetistas". Yumeki Magazine (en castelán). 2011-08-25. Consultado o 2022-04-09.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

v c e Bioloxía evolutiva
Evolución	A evolución como feito e teoría Abioxénese Adaptación biolóxica Evolución das células Evolución humana Evolución molecular Extinción Microevolución Macroevolución Panspermia Último antepasado común universal Probas da evolución
Xenética de poboacións	Fluxo xénico Deriva xenética Mutación Selección natural
Desenvolvemento	Canalización Bioloxía evolutiva do desenvolvemento Inversión Modularidade Plasticidade fenotípica
Tempo e modos	Equilibrio Interrompido Gradualismo / Saltacionismo Uniformismo / Catastrofismo
Especiación	Anaxénese Cataxénese Cladoxénese Especiación ecolóxica Especiación híbrida Especiación parapátrica Especiación peripátrica Especiación simpátrica Especiación alopátrica Experimentos de laboratorio de especiación
Historia	Taxonomía biolóxica Charles Darwin A orixe das especies Richard Dawkins Visión da evolución centrada nos xenes Historia do pensamento evolucionista Neodarwinismo Obxeccións á evolución Historia evolutiva da vida
Categoría Commons