Plasticidade fenotípica

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
A plasticidade fenotípica pode definirse como a capacidade dun xenotipo de producir máis dun fenotipo cando se expón a diferentes ambientes.
En moitos casos de plasticidade fenotípica, os cambios nas condicións ambientais (por exemplo, a temperatura) causan que se expresen diferentes xenes nun organismo.

A plasticidade fenotípica refírese a calquera cambio nas características dun organismo en resposta a un sinal ambiental, é dicir, a propiedade dun xenotipo de producir máis dun fenotipo cando o organismo se encontra en diferentes condicións ambientais.[1][2] Os cambios nos fenotipos dependen de factores como o pH, humidade, temperatura, fotoperíodo, estacionalidade, entre outros.[3] Á súa vez, esta plasticidade pódese expresar tamén como cambios químicos, fisiolóxicos, do desenvolvemento, morfolóxicos, de conduta etc., en resposta á variación destes sinais ambientais.[4]

O tipo e grao de plasticidade son específicos das condicións ambientais e dos trazos individuais dos organismos; por exemplo, un mesmo trazo pode ser plástico en resposta a cambios na temperatura, mais non selo ao cambio de nutrientes, ou un certo trazo pode ser plástico en resposta á temperatura mentres que outro trazo non.[1] A plasticidade é o resultado de numerosos mecanismos fisiolóxicos, entre os que están a transcrición, tradución, regulación encimática e hormonal, que producen respostas locais ou sistémicas.[2]

A plasticidade fenotípica pode visualizarse e estimarse por medio do uso dunha “norma de reacción”. O termo norma de reacción refírese ao conxunto de fenotipos que poden ser producidos por un só xenotipo nun rango de diferentes condicións ambientais.[5] Xeralmente esta é representada como unha función matemática que asocia os valores dun ou máis parámetros ambientais aos valores dun trazo fenotípico específico. Un carácter plástico presenta unha norma de reacción variable en resposta ao ambiente, mentres que un carácter non plástico presenta un valor ambientalmente invariable (unha norma de reacción constante ou horizontal nunha gráfica do cambio fenotípico fronte ao cambio ambiental).[6]

Plasticidade adaptativa e non adaptativa[editar | editar a fonte]

A plasticidade pode ser adaptativa ou non. Para coñecer se a plasticidade dun trazo é adaptativa cómpre medir a correlación entre a plasticidade do trazo e a media de adecuación entre os diferentes ambientes onde xorde.[7] A plasticidade adaptativa é a tendencia dun xenotipo a expresar un fenotipo que aumente a súa habilidade de sobrevivir e reproducirse nun ambiente dado. A plasticidade non adaptativa inclúe calquera resposta a unha condición ambiental que non aumente a adecuación deste.[8]

A plasticidade fenotípica adaptativa probablemente xoga un papel moi importante na habilidade dunha especie de tolerar e posteriormente adaptarse a un cambio brusco nas condicións do ambiente, e pode ser definida simplemente como a norma de reacción que ten como resultado a produción dun fenotipo que se encontra na mesma dirección que o valor óptimo favorecido pola selección no novo ambiente.[9] A plasticidade adaptativa por tanto, pode reducir a probabilidade de extinción nun novo ambiente, ademais de permitir ás poboacións moverse máis doadamente dun pico adaptativo a outro.[9][10][11][12][13][14]

Comunmente a plasticidade fenotípica considérase o oposto a canalización (seguir producindo o mesmo fenotipo malia os cambios ambientais). O termo canalización foi usado por Conrad Hal Waddington para describir un proceso de cambio que vai dirixido cara á redución da sensibilidade do fenotipo tanto a variables ambientais coma alélicas; é dicir, refírese á condición dun sistema do desenvolvemento que é amortecido contra variacións xenéticas ou ambientais.[6] Porén, a norma de reacción pode ser canalizada.[2][7]

A adaptación a un novo ambiente por medio da plasticidade fenotípica pode supoñer a conversión de variación inducida ambientalmente non herdable en variación herdable. O proceso polo cal esta variación inducida ambientalmente non herdable se converte nunha variación adaptativa herdable adoita denominarse “asimilación xenética”.[1][15] A asimilación xenética é un proceso polo cal un trazo inducido ambientalmente consegue expresarse constitutivamente despois dun proceso de selección, é dicir, exprésase incondicionalmente, independientemente do ambiente (fíxase xeneticamente). Conrad H. Waddington (1953) mostrou experimentalmente este feito en Drosophila melanogaster; nun primeiro experimento aplicou choques de calor a pupas desta mosca para inducir a expresión dun novo fenotipo no organismo adulto, o cal presentaba veas transversas reducidas. Despois de 14 xeracións de seleccionar artificialmente coas descargas de calor as moscas que mostraban o novo trazo plástico, algunhas moscas xa producían o fenotipo de veas transversas reducidas sen ser sometidas ao choque térmico.[16] Nun segundo experimento, Waddington expuxo ovos da mosca ao éter para inducir un novo fenotipo anormal chamado bithorax no adulto. Despois de 29 xeracións seleccionando artificialmente o novo trazo, as moscas xa producían o fenotipo bithorax en ausencia do éter, e este novo trazo era herdable.[17] A asimilación xenética dun trazo pode favorecer a evolución da plasticidade noutros trazos, xa que un trazo que se volve invariable ás condicións ambientais, pode incrementar a expresión condicional ou presión de selección sobre a plasticidade doutro trazo no mesmo organismo.[18]

Polo seu potencial para xerar un fenotipo de forma case inmediata en resposta ao ambiente, a plasticidade fenotípica xoga un papel moi importante en facilitar o xurdimento de fenotipos diverxentes dentro das poboacións e, dados os mecanismos de asimilación e estabilización discutidos arriba, conducir á diversificación. En particular, cando a selección direccional ou disruptiva favorece un novo fenotipo, as vías xenéticas do desenvolvemento que subxacen na plasticidade producen inmediatamente unha resposta ampla da poboación ao ambiente e unha variación xenética sobre a cal pode actuar a selección, promovendo a evolución de diversos fenotipos. Unha vez inducidos, os fenotipos promovidos polo ambiente poden ser refinados pola selección por medio de diferentes procesos evolutivos.[19]

Restricións da plasticidade fenotípica[editar | editar a fonte]

As restricións da plasticidade fenotípica teñen un gran número de implicacións ecolóxicas e evolutivas. Se non existisen restricións á plasticidade fenotípica, os organismos continuarían exhibindo unha plasticidade “infinita” ou “perfecta”, expresando o mellor valor de cada trazo en cada ambiente sen ningún custe por ter esa habilidade. Xeralmente, os organismos non poden producir consistentemente o que sería o óptimo polas restricións asociadas a ser plásticos. Por exemplo, unha restrición da plasticidade é evidente cando no desenvolvemento un organismo non é quen de producir un trazo óptimo comparado co que produce un organismo non plástico. Por outra parte, aínda se necesita maior información empírica para obter unha visión máis completa dos mecanismos que producen as restricións da plasticidade, así como da importancia e frecuencia destas.[20]

Plasticidade fenotípica das larvas de sapo[editar | editar a fonte]

Un bo exemplo deste proceso atopámolo nos cágados dalgunhas especies de sapos. Os cágados son sistemas eficaces para inducir unha exploración ecolóxica na que poden tomar as mellores características para así ter máis posibilidades de chegar a ser sapos adultos. Estas ras vén alterado o seu fenotipo coa presión que poden producir os depredadores nas súas actividades; cando procuran alimento inducen un estado de alerta e modifican o tamaño das súas colas para teren máis axilidade fronte ao seu depredador. Porén, estas inducións fenotípicas para a supervivencia traen consigo un gasto enerxético que se equilibra cun crecemento máis lento e extremidades ou plan corporal reducidos. Estes cambios vense influenciados por efectos directos ou indirectos producidos polo medio; os cambios directos son influenciados principalmente polos depredadores que son traducidos como cambios corporais e os cambios indirectos prodúcense por competencia interespecífica e cambios comportamentais nos cágados.

Plasticidade fenotípica no desenvolvemento das plantas[editar | editar a fonte]

A plasticidade fenotípica foi ampliamente estudada en plantas, as cales poden presentar efectos moi drásticos no seu crecemiento e desenvolvemento inducidos polo ambiente. Inicialmente, os estudos sobre a plasticidade en plantas enfocábanse principalmente á descrición do crecemento e morfoloxía, como o tamaño da planta, número de pólas, lonxitude dos internós etc. Recentemente, algúns estudos enfocáronse nos aspectos da plasticidade que se relacionan máis directamente co éxito reprodutivo e funcional das plantas no ambiente no que se desenvolven e por tanto son evolutiva e ecoloxicamente importantes.[21] As plantas poden responder a cambios nas condicións do ambiente por medio da plasticidade de moitos aspectos dos seus fenotipos. Por exemplo, cambios anatómicos como a vasculatura das follas, a área de esclerénquima, a estrutura dos nódulos radiculares en leguminosas etc. pode variar co ambiente.[21]

As plantas responden ás condicións do ambiente non só axustando os seus fenotipos, senón tamén os da súa descendencia por medio de cambios na cantidade e calidade da subministración de nutrientes nas sementes, e na estrutura ou bioquímica da cuberta das sementes e os tecidos frutais etc. Por exemplo, demostrouse que na planta Mimulos guttatus o dano nas follas temperás feito polos herbívoros pode inducir un aumento na densidade de tricomas nas follas que aparecen posteriormente, demostrando que a produción de tricomas é un trazo fenotipicamente plástico; ademais disto, observouse que a indución da produción de máis tricomas pode ser transmitida maternalmente e que existe variación xenética na capacidade desta transmisión maternal.[22] A indución transxeneracional fora observada soamente noutra especie.[4] Agrawal levou a cabo unha serie de experimentos co ravo silvestre (Raphanus raphinistrum), e demostrou que tanto o dano causado por herbívoros (como a eiruga Pieris rapae) coma os tratamentos con ácido xasmónico nas plantas parentais incrementaban a resistencia relativa das plantas da proxenie comparadas coas control.[4] Aínda que os mecanismos da herdanza transxeneracional de cambios nos fenotipos plásticos aínda non se coñecen ben, posiblemente poidan estar levándose a cabo modificacións postraducionais das proteínas ou modificacións do ADN por metilación, acetilación etc. e persistiendo nos organismos da proxenie.[22]

O impacto ecolóxico e evolutivo desta herdanza transxeneracional, dada pola plasticidade fenotípica do organismo aínda non é moi coñecida e a súa relevancia aínda está sen avaliar. Pero pode dicirse que esta indución transxeneracional pode chegar a alterar a dinámica da comunidade de herbívoros e as interaccións con outras especies. Os novos trazos dados pola plasticidade fenotípica, poderían chegar a ser adaptativos, facilitando a supervivencia dos organismos que os posúen, seguido dun proceso de asimilación xenética, que axuda ás poboacións a expandirse en novos ambientes, e adaptarse a outras formas de cambio ambiental.[23]

Por outra parte, aínda se descoñece case todo do papel das hormonas na percepción das condicións ambientais e a súa tradución en respostas plásticas específicas. Os efectos das hormonas vexetais no desenvolvemento son particularmente complexos, xa que unha determinada substancia e a súa concentración, poden afectar a diversas características que non dependen soamente do tecido ou da célula implicada, senón tamén das condicións ambientais e a idade e estado de desenvolvemento da planta.[24] Posiblemente, as diferenzas nas poboacións tanto na produción coma na sensibilidade a diferentes hormonas vexetais poida contribuír a xerar os diferentes patróns da resposta plástica nas plantas, polo que o estudo de poboacións ecoloxicamente distintas pode proporcionar información valiosa sobre os mecanismos máis próximos das súas respostas plásticas.[21]

Plasticidade fenotípica en corais[editar | editar a fonte]

Nos corais observáronse cambios fenotípicos notables en diferentes especies, por exemplo en Pseudopterogorgia bipinnata, Briareum asbestinum, Eunicea flexuosa e Pseudopterogorgia elisabethae. En todos estes casos os cambios ambientais inducidos, modifican estruturas macro e micro evolutivas. Nestes individuos, un dos factores que lles pode afectar é a presión, provocando que as especies a maior profundidade traten de volverse máis pequenas. Porén, tamén se comprobou que o impacto das ondas do mar pode chegar a afectar moito ao aspecto dos corais, xa que, ao necesitar resistir máis forza da andada, o coral tende a volverse máis compacto.

Ademais dos exemplos previamente citados, outros corais como os da familia Gorgoniidae (orde Alcyonacea), que se encontra entre unha das máis diversas e abondosas dentro de augas pouco profundas tropicais e temperadas, nos océanos Atlántico e Pacífico, presentan algúns trazos fenotípicos que son un reto taxonómico, debido á súa alta plasticidade, pero foron escasamente estudados. por isto, un bo método para a clasificación do xénero e as súas especies é por medio das súas escleritas, de conformación calcaria, que cumpren diferentes roles, como o de soporte esquelético e estrutura de defensa contra factores bióticos e abióticos. Aínda que esta clasificación por escleritas pode servir para distinguir especies, algúns estudos revelan que estas estruturas morfolóxicas poden chegar a variar dentro da mesma especie, debido a cambios de profundidade ou outros factores, facendo que esta identificación por escleritas poida conter erros, e non se chegue a facer unha boa clasificación, polo cal se tratou de estandarizar a clasificación das mesmas.

Plasticidade fenotípica no parasitismo[editar | editar a fonte]

As infeccións por parasitos poden inducir a plasticidade fenotípica como unha medida para compensar os efectos prexudiciais causados polo parsitismo. Comunmente, os invertebrados responden á castración parasítica ou ao incremento da virulencia do parasito cunha compensación da fecundaidade para incrementar o seu rendemento reprodutivo, ou fitness. Por exemplo, as pulgas de auga Daphnia magna expostas a microsporidios parasitos producen máis descendencia nos estadios iniciais de exposición para compensar futuras perdas no seu éxito reprodutivo.[25] Unha redución na fecundidade pode tamén ocorrer como un medio de redirixir os nutrientes a unha resposta inmunitaria,[26] ou para incrementar a lonxevidade do hóspede.[27] Esta particular forma de plasticidade viuse que estaba mediada en certos casos por moléculas derivadas do hóspede (por exemplo, a esquistosomina nos caracois Lymnaea stagnalis infectados co trematodo Trichobilharzia ocellata) que interfiren coa acción de hormonas reprodutoras nos seus órganos diana.[28] Tamén se cre que os cambios nos esforzos reprodutores durante a infección son unha alternativa menos costosa para organizar a resistencia ou defensa contra parasitos invasores, aínda que pode ocorrer xunto cunha resposta de defensa.[29]

O hóspede tamén pode responder ao parasitismo cunha plasticidade fisiolóxica ademais de reprodutora. O rato doméstico infectado por nematodos intestinais experimenta unha diminución nas taxas de transporte de glicosa no intestino. Para compensar isto, o rato incrementa a masa total de células da mucosa responsables do transporte da gicosa no intestino, o que lle permite manter a mesma capacidade de captación de glicosa e tamaño corporal que os ratos non infectados.[30]

A plasticidade fenotípica tamén pode consistir en cambios no comportamento. En resposta a unha infección, tanto vertebrados coma invertebrados practican a automedicación, que pode ser considerada como unha forma de plasticidade adaptativa.[31]

Plasticidade na dieta[editar | editar a fonte]

A plasticidade fenotípica do sistema dixestivo permite a algúns animais responder aos cambios na composición de nutrientes da dieta,[32][33] diet quality,[34][35] e necesidades de enerxía.[36][37][38]

Os cambios na composición de nutrientes na dieta (a proporción de lípidos, proteínas e carbohidratos) poden ocorrer durante o desenvolvemento (por exemplo o destete) ou con cambios estacionais na abundancia de diferentes tipos de alimentos. Estes cambios na dieta poden causar plasticidade na actividade de determinados encimas dixestivos no bordo en cepillo do intestino delgado. Por exemplo nos primeiros días despois de eclosionar, as crías de pardal (Passer domesticus) fan unha transición desde unha dieta de insectos, alta en proteínas e lípidos, a outra de sementes que contén principalmente carbohidratos; este cambio dietario está acompañado dun incremento ata do dobre da actividade do encima maltase, que dixire carbohidratos.[32] Aclimatar animais a unha dieta rica en proteínas pode incrementar a actividade da aminopeptidase-N, que dixire as proteínas, como se viu en anfibios.[33][39]

As dietas de pobre calidade (con gran cantidade de material non dixerible) teñen baixas concentracións de nutrientes, de modo que os animais deben procesar un volume total maior de alimento de baixa calidade para extraer a mesma cantidade de enerxía a medida que cambian dunha dieta máis rica en nutrientes a outra máis pobre. Moitas especies responden a dietas de pobre calidade incrementando na súa inxesta de alimentos, aumentando o tamaño dos seus órganos dixestivos, e incrementando a capacidade do tracto dixestivo (por exemplo, os roedores Microtus ochrogaster,[38] os xerbilos mongoles (Meriones unguiculatus),[35] o paspallás xaponés Coturnix japonica,[34] os patos Aix sponsa[40] e Anas platyrhynchos[41]). A pobre calidade das dietas poden facer que diminúa a actividade de certos encimas dixestivos.[35]

Os animais a miúdo consomen máis alimentos durante os períodos de alta demanda enerxética (como a lactación ou a exposición ao frío en endotermos), e isto facilita un incremento no tamaño e capacidade do órgano dixestivo, que é similar ao fenotipo producido polas dietas de pobre calidade. Durante a lactación, o roedor Octodon degus aumenta a masa do seu fígado, intestinos delgado e groso e cego dun 15 a un 35%.[36] Os incrementos na cantidade de alimento consumida non causan cambios na actividade dos encimas dixestivos porque a concentración de nutrientes no lume intestinal está determinada pola calidade do alimento e esta permanece igual.[36] A alimentación intermitente tamén supón un aumento temporal do consumo de alimento e pode inducir drásticos cambios no tamaño do tracto dixestivo, como ocorre na pitón birmana (Python molurus bivittatus), que pode triplicar o tamaño do seu intestino delgado uns poucos días despois de capturar unha presa.[42]

Outros exemplos[editar | editar a fonte]

  • Un exemplo moi ilustrativo da plasticidade fenotípica son os insectos sociais, que viven formando colonias que dependen da división dos seus membros en castas, como obreiros e soldados. Os individuos das distintas castas difiren drasticamente, tanto fisicamente coma no seu comportamento. Porén, as diferenzas non son xenéticas; estas xorden durante o desenvolvemento e dependen da forma que teñen a raíña e as obreiras de tratar os ovos, manipulando factores como a dieta do embrión e a temperatura de incubación. O xenoma de cada individuo contén todas as instrucións necesarias para desenvolverse en calquera das formas, pero só se activan os xenes que forman parte do programa de desenvolvemento.
  • Outro caso moi importante de plasticidade fenotípica é a capacidade do cerebro humano de modificar os seus patróns morfolóxicos, as interaccións nas súas modalidades sensoriais e os seus patróns de secreción de neurotrasmisores. Estes cambios orixínanse en virtude dos factores externos e internos e representan o fenómeno denominado neuroplasticidade.
  • En epidemioloxía, unha teoría popular é que o aumento da incidencia da síndrome coronaria aguda e a diabete de tipo II nas poboacións humanas que experimentan industrialización débese a un desaxuste entre o fenotipo metabólico determinado no desenvolvemento e o ambiente nutricional ao que posteriormente se somete un individuo. Isto coñécese como hipótese do "fenotipo aforrador".
  • A bolboreta Pararge aegeria macho ten dous morfos. Un con tres puntos ou manchas nas ás traseiras, e outro con catro puntos. O desenvolvemento dos catro puntos depende das condicións ambientais, como a localización e época do ano.[43]
  • O anfibio Pristimantis mutabilis é notable pola súa gran plasticidae fenotípica.[44]
  • Os pingüíns Eudyptes chrysocome[45] están presentes en diversas localizacións e climas (subtropicais, subantárticos)[45] grazas á súa capacidade de expresar distintas estratexias para adaptarse ao clima, contorna e fonte de alimentación.[45]

Plasticidade fenotípica e epixénese[editar | editar a fonte]

Diversas modificacións epixenéticas poden ter un efecto na plasticidade fenotípica. Por exemplo:

Evolución da plasticidade fenotípica[editar | editar a fonte]

Pénsase que a plasticidade é unha adaptación evolutiva ás variacións do medio ambiente que son razoablemente predicibles e ocorren durante a vida dun individuo, xa que permiten que este adecúe o seu fenotipo a diferentes ambientes. Se o fenotipo óptimo nun determinado medio cambia coas condicións ambientais, entón a capacidade dos individuos de expresar diferentes trazos debería ser vantaxosa e será seleccionada favorablemente. Por tanto, a plasticidade fenotípica pode evolucionar se a fitness darwinista se incrementa ao cambiar de fenotipo.[46] Porén, os beneficios da plasticidade poden estar limitados polos custos enerxéticos das respostas plásticas (por exemplo a síntese de novas proteínas, axuste da proporción da expresión de variantes de isocima, o mantemento da maquinaria sensorial para detectar os cambios) e a predicibilidade e fiabilidade das pautas ambientais (ver hipótese da aclimatación beneficiosa).

Os caracois de auga doce (Physa virgata), son un exemplo de cando a plasticidade fenotípica pode ser adaptativa ou non adaptativa. En presenza dun predador como o peixe sol Lepomis macrochirus, estes caracois poden facer que a forma da súa cuncha sexa máis arredondada e reducir o seu crecemento. Isto fai que sexa máis resistente a romper e protéxeos mellor da depredación. Porén, este caracol non poden discriminar entre os diferentes sinais químicos dos peixes sol depredadores e non depredadores. Deste xeito, os caracois responden inapropiadamente aos peixes sol non depredadores producindo unha forma de cuncha alterada e reducindo o seu crecemento. Estes cambios, en ausencia de depredador, fan aos caracois susceptibles a outros depredadores e limitan a súa fecundaidade. Xa que logo, estes caracois de auga doce producen tanto unha resposta adaptativa coma non adaptativa aos sinais do seu ambiente dependendo de se os peixes sol depredadores están realmente presentes.[47][48]

Dada a gran importancia ecolóxica da temperatura e a súa variabilidade predicible a gran escala temporal e espacial, hipotetizouse que a adaptación á variación térmica é un mecanismo clave que determina a capacidade dos organismos de ter plasticidade fenotípica.[49] A magnitude da variación térmica crese que é directamente proporcional á capacidade plástica, de modo que as especies que evolucionaron nun clima cálido constante tropical teñen menor capacidade de plasticidade comparada coa das especies que viven en hábitats temperados variables. Esta idea, denominada “hipótese da variabilidade climática”, foi apoiada por varios estudos da capacidade plástica de plantas e animais ao longo das distintas latitudes.[50][51] Porén, recentes estudos en especies de moscas Drosophila non conseguiron detectar un patrón claro de plasticidade en gradientes latitudinais, o que suxire que esta hipótese pode non ser certa para todos os taxons e trazos.[52] Algúns investigadores propoñen que as medidas directas de variabilidade ambiental, usando factores como as precipitacións, son mellores preditores da plasticidade fenotípica que só a latitude.[53]

Os experimentos de selección e os enfoques da evolución experimental mostraron que a plasticidade é un trazo que pode evolucionar cando está baixo a selección directa e tamén como unha resposta correlacionada coa selección sobre os valores medios de trazos determinados.[54]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 Pigliucci, Massimo, Murren, C. J., & Schlichting, C. D. (2006). Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. The Journal of experimental biology, 209(Pt 12), 2362-7. doi:10.1242/jeb.02070
  2. 2,0 2,1 2,2 Whitman, Douglas W. y Anurag A. Agrawal. 2009. What is Phenotypic Plasticity and Why is it Important? En: Phenotypic Plasticity of Insects: Mechanisms and Consequences. Ed. Whitman, D.W. y T.N. Ananthakrishnan. Science Publishers. Pág. 1-63. ISBN 978-1578084234
  3. Müller, G. B. (2007). Evo-devo: extending the evolutionary synthesis. Nature reviews. Genetics, 8(12), 943-9. doi:10.1038/nrg2219
  4. 4,0 4,1 4,2 Agrawal, a a. (2001). Transgenerational consequences of plant responses to herbivory: an adaptive maternal effect? The American naturalist, 157(5), 555-69. doi:10.1086/319932
  5. Pigliucci, M., & Schlichting, C. D. (1998). Reaction norms of Arabidopsis. V. Flowering time controls phenotypic architecture in response to nutrient stress. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 285-301. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11030285.x
  6. 6,0 6,1 Fusco, G., & Minelli, A. (2010). Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts. Introduction. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 365(1540), 547-56. doi:10.1098/rstb.2009.0267
  7. 7,0 7,1 Scheiner, S. M. (1993). Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity. Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1), 35-68. Annual Reviews 4139 El Camino Way, P.O. Box 10139, Palo Alto, CA 94303-0139, USA. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.000343
  8. Fitzpatrick, B. M. (2012). Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation. International Journal of Ecology, 2012, 1-12. doi:10.1155/2012/256017
  9. 9,0 9,1 GHALAMBOR, C. K., McKAY, J. K., CARROLL, S. P., & REZNICK, D. N. (2007). Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments. Functional Ecology, 21(3), 394-407. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x
  10. Robinson, B. and Dukas, R. 1999. Phenotypic plasticity and evolution 100 years after Baldwin. Oikos 85:582-589
  11. Price, T. D., Qvarnstrom, A. and Irwin, D. E. (2003). The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 270,1433 -1440.
  12. West-Eberhard, M. J. 2003 Developmental plasticity and evolution. New York, NY: Oxford University Press.
  13. Schlichting, C. D. (2004). The role of phenotypic plasticity in diversification. In Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches (ed. T. J. DeWitt and S. M. Scheiner), pp. 191-200. Oxford: Oxford University Press
  14. AMARILLO-SUAREZ, A.R. and C. W. FOX. 2006. Population differences in host use by a seed-beetle – local adaptation, phenotypic plasticity and maternal effects. Oecologia. DOI 10.1007/s00442-006-0516-y.
  15. Pigliucci, Massimo, & Murren, C. J. (2003). Perspective: Genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? Evolution; international journal of organic evolution, 57(7), 1455-64. Consultado en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12940351
  16. Waddington, C.. H.. (1953). Genetic Assimilation of an Acquired Character. Evolution, 7(2), 118-126.
  17. Waddington, C. H. 1956. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. Evolution 7: 1–13
  18. Jablonka, E., & Lamb., M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, MA. Retrieved from http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbdv.200490137/abstract
  19. Pfennig, D. W., Wund, M. A., Snell-Rood, E. C., Cruickshank, T., Schlichting, C. D., & Moczek, A. P. (2010). Phenotypic plasticity’s impacts on diversification and speciation. Trends in ecology & evolution, 25(8), 459-67. doi:10.1016/j.tree.2010.05.006
  20. DeWitt, T. J., Sih, A., & Wilson, D. S. (1998). Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution, 13(2), 77-81. doi:10.1016/S0169-5347(97)01274-3
  21. 21,0 21,1 21,2 Sultan, S. E. (2000). Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends in Plant Science, 5(12), 537-542. doi:10.1016/S1360-1385(00)01797-0
  22. 22,0 22,1 Holeski, L M. (2007). Within and between generation phenotypic plasticity in trichome density of Mimulus guttatus. Journal of evolutionary biology, 20(6), 2092-100. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01434.x
  23. Holeski, Liza M, Jander, G., & Agrawal, A. a. (2012). Transgenerational defense induction and epigenetic inheritance in plants. Trends in ecology & evolution, 27(11), 618-26. Elsevier Ltd. doi:10.1016/j.tree.2012.07.011
  24. Voesenek, L.A.C.J. and Blom, C.W.P.M. (1996) Plants and hormones: an ecophysiological view on timing and plasticity. J. Ecol. 84, 111–119
  25. Chadwick, W.; Little, T. J (2005). "A parasite-mediated life-history shift in Daphnia magna". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1562): 505–9. PMC 1578704. PMID 15799946. doi:10.1098/rspb.2004.2959. 
  26. Ahmed, A. M.; Baggott, S. L.; Maingon, R.; Hurd, H. (2002). "The costs of mounting an immune response are reflected in the reproductive fitness of the mosquito Anopheles gambiae". Oikos 97 (3): 371–377. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.970307.x. 
  27. Hurd, Hilary (2001). "Host fecundity reduction: A strategy for damage limitation?". Trends in Parasitology 17 (8): 363–8. PMID 11685895. doi:10.1016/S1471-4922(01)01927-4. 
  28. Schallig, H. D. F. H.; Hordijk, P. L.; Oosthoek, P. W.; Jong-Brink, M. (1991). "Schistosomin, a peptide present in the haemolymph of Lymnaea stagnal is infected with Trichobilharzia ocellata, is produced only in the snail's central nervous system". Parasitology Research 77 (2): 152–6. doi:10.1007/BF00935429. 
  29. Forbes, Mark R. L. (1993). "Parasitism and Host Reproductive Effort". Oikos 67 (3): 444–50. JSTOR 3545356. doi:10.2307/3545356. 
  30. Kristan, Deborah M.; Hammond, Kimberly A. (2003). "Physiological and morphological responses to simultaneous cold exposure and parasite infection by wild-derived house mice". Functional Ecology 17 (4): 464–471. JSTOR 3598983. doi:10.1046/j.1365-2435.2003.00751.x. 
  31. Singer, Michael S.; Mace, Kevi C.; Bernays, Elizabeth A. (2009). May, Robin Charles, ed. "Self-Medication as Adaptive Plasticity: Increased Ingestion of Plant Toxins by Parasitized Caterpillars". PLoS ONE 4 (3): e4796. PMC 2652102. PMID 19274098. doi:10.1371/journal.pone.0004796. 
  32. 32,0 32,1 Brzek, P.; Kohl, K.; Caviedes-Vidal, E.; Karasov, W. H. (2009). "Developmental adjustments of house sparrow (Passer domesticus) nestlings to diet composition". Journal of Experimental Biology 212 (9): 1284–93. PMID 19376949. doi:10.1242/jeb.023911. 
  33. 33,0 33,1 Cortés, Pablo A.; Franco, Marcela; Sabat, Pablo; Quijano, Silvia A.; Nespolo, Roberto F. (2011). "Bioenergetics and intestinal phenotypic flexibility in the microbiotherid marsupial (Dromiciops gliroides) from the temperate forest in South America". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 160 (2): 117–24. PMID 21627996. doi:10.1016/j.cbpa.2011.05.014. 
  34. 34,0 34,1 J.M. Starck (1999-11-15). "Phenotypic flexibility of the avian gizzard: Rapid, reversible and repeated changes of organ size in response to changes in dietary fibre content". Journal of Experimental Biology 202 (22): 3171–9. PMID 10539966. 
  35. 35,0 35,1 35,2 Liu, Quan-Sheng; Wang, De-Hua (2007). "Effects of diet quality on phenotypic flexibility of organ size and digestive function in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus)". Journal of Comparative Physiology B 177 (5): 509–518. doi:10.1007/s00360-007-0149-4. 
  36. 36,0 36,1 36,2 Naya, Daniel E.; Ebensperger, Luis A.; Sabat, Pablo; Bozinovic, Francisco (2008). "Digestive and Metabolic Flexibility Allows Female Degus to Cope with Lactation Costs". Physiological and Biochemical Zoology 81 (2): 186–94. PMID 18190284. doi:10.1086/527453. 
  37. Krockenberger, A. K.; Hume, I. D. (2007). "A flexible digestive strategy accommodates the nutritional demands of reproduction in a free-living folivore, the Koala (Phascolarctos cinereus)". Functional Ecology 21 (4): 748–756. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01279.x. 
  38. 38,0 38,1 Hammond, Kimberly A.; Wunder, Bruce A. (1991). "The Role of Diet Quality and Energy Need in the Nutritional Ecology of a Small Herbivore, Microtus ochrogaster". Physiological Zoology 64 (2): 541–67. JSTOR 30158190. 
  39. Sabat, Pablo; Riveros, Jose Miguel; López-Pinto, Carlos (2005). "Phenotypic flexibility in the intestinal enzymes of the African clawed frog Xenopus laevis". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 140 (1): 135–9. PMID 15664322. doi:10.1016/j.cbpb.2004.11.010. 
  40. Drobney, Ronald D. (1984). "Effect of Diet on Visceral Morphology of Breeding Wood Ducks". The Auk 101 (1): 93–8. JSTOR 4086226. 
  41. Kehoe, F. Patrick; Ankney, C. Davison; Alisauskas, Ray T. (1988). "Effects of dietary fiber and diet diversity on digestive organs of captive Mallards (Anas platyrhynchos)". Canadian Journal of Zoology 66 (7): 1597–602. doi:10.1139/z88-233. 
  42. Starck, J. Matthias; Beese, Kathleen (2001-01-15). "Structural flexibility of the intestine of Burmese python in response to feeding". The Journal of Experimental Biology 204 (2): 325–35. PMID 11136618. 
  43. Shreeve, T.G. (1987). "The mate location behaviour of the male speckled wood butterfly, Pararge aegeria, and the effect of phenotypic differences in hind-wing spotting". Animal Behavior 35: 682–690. doi:10.1016/s0003-3472(87)80104-5. 
  44. Guayasamin, Juan; Krynak, Tim; Krynak, Katherine; Culebras, Jaime; Hutter, Carl (2015). "Phenotypic plasticity raises questions for taxonomically important traits: a remarkable new Andean rainfrog (Pristimantis) with the ability to change skin texture". Zoological Journal of the Linnean Society 173 (4): 913–928. doi:10.1111/zoj.12222. 
  45. 45,0 45,1 45,2 Tremblay, Yann (2003). "Geographic variation in the foraging behaviour, diet and chick growth of rockhopper penguins" (PDF). Marine Ecology. 
  46. De Jong, Gerdien (2005). "Evolution of phenotypic plasticity: Patterns of plasticity and the emergence of ecotypes". New Phytologist 166 (1): 101–17. PMID 15760355. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01322.x. 
  47. Langerhans, R. Brian; DeWit, Thomas J. (2002). "Plasticity constrained: Over-generalized induction cues cause maladaptive phenotypes". Evolutionary Ecology Research 4 (6): 857–70. 
  48. Dewitt, Thomas J.; Sih, Andrew; Wilson, David Sloan (1998). "Costs and limits of phenotypic plasticity". Trends in Ecology & Evolution 13 (2): 77–81. PMID 21238209. doi:10.1016/S0169-5347(97)01274-3. 
  49. Janzen, Daniel H. (1967). "Why Mountain Passes are Higher in the Tropics". The American Naturalist 101 (919): 233–49. doi:10.1086/282487. 
  50. Naya, Daniel E.; Bozinovic, Francisco; Karasov, William H. (2008). "Latitudinal Trends in Digestive Flexibility: Testing the Climatic Variability Hypothesis with Data on the Intestinal Length of Rodents". The American Naturalist 172 (4): E122–34. JSTOR 590957. PMID 18717635. doi:10.1086/590957. 
  51. Molina-Montenegro, Marco A.; Naya, Daniel E. (2012). Seebacher, Frank, ed. "Latitudinal Patterns in Phenotypic Plasticity and Fitness-Related Traits: Assessing the Climatic Variability Hypothesis (CVH) with an Invasive Plant Species". PLoS ONE 7 (10): e47620. PMC 3478289. PMID 23110083. doi:10.1371/journal.pone.0047620. 
  52. Overgaard, Johannes; Kristensen, Torsten N.; Mitchell, Katherine A.; Hoffmann, Ary A. (2011). "Thermal Tolerance in Widespread and TropicalDrosophilaSpecies: Does Phenotypic Plasticity Increase with Latitude?". The American Naturalist 178: S80–96. PMID 21956094. doi:10.1086/661780. 
  53. Clements, Forrest E. (1928). "The End of a World by Claude Anet". American Anthropologist 30 (1): 125. JSTOR 660970. doi:10.1525/aa.1928.30.1.02a00120. 
  54. Maldonado, Karin; Bozinovic, Francisco; Rojas, José M.; Sabat, Pablo (2011). "Within-Species Digestive Tract Flexibility in Rufous-Collared Sparrows and the Climatic Variability Hypothesis". Physiological and Biochemical Zoology 84 (4): 377–84. PMID 21743251. doi:10.1086/660970. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

  1. Braam, J. and Davis, R.W. (1990) Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis. Cell 60, 357–364.
  2. Gutiérrez-Rodríguez, C., M. S. Barbeitos, et al. (2009). "Phylogeography and morphological variation of the branching octocoral Pseudopterogorgia elisabethae." Molecular Phylogenetics and Evolution 50 (1): 1-15.
  3. Miner, B. G., S. E. Sultan, et al. (2005). "Ecological consequences of phenotypic plasticity." Trends in Ecology & Evolution 20(12): 685-692.
  4. Pigliucci, M. (2005). "Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now?" Trends in Ecology & Evolution 20 (9): 481-486.
  5. Prada, C., N. Schizas, et al. (2008). "Phenotypic plasticity or speciation? A case from a clonal marine organism." BMC Evolutionary Biology 8 (1): 47.
  6. Przybylo, R., B. C. Sheldon, et al. (2000). "Climatic Effects on Breeding and Morphology: Evidence for Phenotypic Plasticity." Journal of Animal Ecology 69 (3): 395-403.
  7. Sanchez, J. A. (2007). "A new genus of Atlantic octocorals (Octocorallia: Gorgoniidae): systematics of gorgoniids with asymmetric sclerites." Journal of Natural History 41: 493-509.
  8. Van Buskirk, J. and McCollum, S.A. (2000) Functional mechanisms of an inducible defence in tadpoles: morphology and behavior influence mortality risk from predation. J. Evol. Biol. 13, 336–347.
  9. Van Buskirk, J. and Relyea, R.A. (1998) Selection for phenotypic plasticity in Rana sylvatica tadpoles. Biol. J. Linn. Soc. 65, 301–328.
  10. Via S (1993) Adaptive phenotypic plasticity: target or byproduct of selection in a variable environment? American Naturalist 142:352-365.
  11. Via, S., R. Gomulkiewicz, et al. (1995). "Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy." Trends in Ecology & Evolution 10 (5): 212-217.
  12. West, J. M. (1998). "The dual role of sclerites in a gorgonian coral: Conflicting functions of support and defence." Evolutionary Ecology 12 (7): 803-821.