Saltar ao contido

Bacterias

Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter
1000 12/16
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirección desde «Bacterioloxía»)

As bacterias[1] ou bacterios[2] son organismos unicelulares procariontes, que se poden atopar illados ou en colonias. Pertencen ao reino Monera e constitúen un dos dominios dos seres vivos.

Este microorganismo está constituído soamente por unha célula, non ten un verdadeiro núcleo celular, e xeralmente carece de orgánulos membranosos[3]. Foron descubertas por Antoni van Leeuwenhoek en 1683, e clasificadas inicialmente entre as plantas. En 1894, Ernst Haeckel incluíunas no reino Protista, e actualmente as bacterias compoñen un dos tres Dominios do sistema de clasificación cladístico. Antes todos os procariotas eran considerados bacterias e vulgarmente, utilizase o termo "bacteria" para designar tamén as archaebacteria, que actualmente constitúen un dominio separado (Archaea)[4], pero, falando con rigor, bacteria hoxe non é sinónimo de procariota. As cianobacterias (as algas azuis) son actualmente consideradas dentro do dominio Bacteria.[4]

As bacterias son normalmente microscópicas ou submicroscópicas (estas últimas detectábeis só ao microscopio electrónico), con dimensións máximas tipicamente da orde dos 0,5 a 5 micrómetros. Excepcións son unha bacteria illada no tubo dixestivo dun peixe, a Epulopiscium fishelsoni, co tamaño do punto final desta frase, ou a Thiomargarita namibiensis, que chega aos 0,75 mm de longo, o que supera a moitas células eucariotas.[5]

A maioría das bacterias non foron aínda caracterizadas e só a metade dos filos bacterianos teñen especies que se poidan cultivar no laboratorio.[6] O estudo das bacterias chámase bacterioloxía.

As bacterias estaban entre as primeiras formas de vida que apareceron na Terra, e están presentes practicamente en todos os hábitats, crecendo no chan, auga, fontes termais ácidas, residuos radioactivos,[7] e a grandes profundidades na codia terrestre, e tamén na materia orgánica e nos corpos dos seres vivos, onde constitúen magníficos exemplos de mutualismo, como as que viven nos tractos dixestivos humanos, de ruminantes, de térmites e de cascudas. En 1998 atopáronse bacterias vivindo na estación espacial Mir, que lograron vivir en ingravidez na humidade condensada entre os paneis da nave.[8]

Normalmente hai uns 40 millóns de bacterias nun gramo de solo e un millón nun mililitro de auga doce; en conxunto considérase que debe de haber 5×1030 bacterias na Terra,[5] que forman unha biomasa que supera a de todas as plantas e animais xuntos.[9] As bacterias son vitais para a reciclaxe de nutrientes, e moitos dos pasos do ciclo dos nutrientes dependen destes organismos, como no caso da fixación do nitróxeno atmosférico e a putrefacción. Nas comunidades biolóxicas que rodean as fontes hidrotermais e surxencias frías, as bacterias proporcionan os nutrientes necesarios para soster a vida doutros organismos ao converteren os compostos disolvidos como sulfuro de hidróxeno e metano. En 2013, obtivéronse datos da foxa das Marianas que suxiren que as bacterias poden prosperar a esas profundidades, que son as maiores da Terra.[10][11] Outros investigadores informaron que estes microbios poden vivir dentro das rochas da codia terrestre oceánica situadas a case 600 m de profundidade desde o fondo do mar.[10][12]

Hai aproximadamente dez veces máis células bacterianas na flora humana que células do noso propio corpo, sobre todo na pel e na flora intestinal.[13] A gran maioría das bacterias do noso corpo son inofensivas e mesmo algunhas son beneficiosas. Porén, unhas poucas especies de bacterias son patóxenas e causan enfermidades infecciosas, como o cólera, sífilis, tuberculose, lepra, ou a peste bubónica.[14] As enfermidades infecciosas trátanse con antibióticos, que se usan tamén na gandería e agricultura, polo que se está dando o fenómeno crecente da resistencia a antibióticos polo mal uso e abuso dos mesmos. Na industria as bacterias son importantes no tratamento de augas residuais e na eliminación de verteduras de petróleo, produción de queixo e iogur grazas ás súas fermentacións, a obtención de ouro, paladio, cobre e outros metais no sector mineiro,[15] e tamén en biotecnoloxía, e na fabricación de antibióticos e outros produtos químicos.[16]

Etimoloxía

[editar | editar a fonte]

O termo bacteria é o plural do latín moderno bacterium, que é a latinización do grego βακτήριον bakterion,[17] o diminutivo de βακτηρία bakteria, que significa 'bastón',[18] porque as primeiras que se descubriron eran con forma de vara.[19]

Historia das bacterias

[editar | editar a fonte]

A palabra bacterium foi introducida polo microbioloxista alemán C. G. Ehrenberg, en 1828, que a foi buscar á lingua grega, na cal βακτήριον significa 'pequeno bastón' (en alusión ás bacterias con esa forma). Durante un tempo Bacterium foi considerado un xénero[20], pero este xénero eliminouse definitivamente en 1954[21]. Louis Pasteur (1822-1895) e Robert Koch (1843-1910) foron os primeiros científicos que describiron o papel das bacterias como axentes de varias doenzas.

Como xa foi referido, as bacterias foron inicialmente consideradas un grupo de plantas (no sentido da taxonomía de Linneo) e agrupadas cos fungos na clase Schizomycetes, se ben máis tarde, foron agrupadas con outros organismos unicelulares, os Protista e, máis tarde, entre os procariotas. Coa chegada das técnicas moleculares, en 1977, Carl Woese dividiu os procariotas en dous grupos, baseándose nas secuencias de nucleótidos do ARNr 16S, aos que chamou os reinos Eubacteria e Archaebacteria, máis tarde denominados Bacteria e Archaea. Algúns científicos, porén, consideran que as diferenzas xenéticas entre aqueles dous grupos non xustifican a división e que tanto as arquebacterias coma os eucariontes probabelmente se orixinaron a partir de bacterias primitivas.

Morfoloxía

[editar | editar a fonte]

As bacterias clasifícanse morfoloxicamente de acordo coa forma da célula e co seu grao de agregación:

Outras formas son as espiroquetas, con forma de sacarrollas, ou as bacterias con apéndices (protuberancias celulares como tubos ou talos), ou as filamentosas (con forma de filamento como Chloroflexus).

En canto ao seu grao da agregación, poden formar cadeas (por exemplo, estreptococos, estreptobacilos), pares (diplococos, diplobacilos), acios (estafilococos), grupos (sarcinas) etc.

Estrutura da célula bacteriana

[editar | editar a fonte]

A estrutura da célula bacteriana é a dunha célula procariótica, sen orgánulos ligados á membrana celular, tales como mitocondrias ou plastos, sen un núcleo rodeado por unha cariomembrana e sen ADN organizado en verdadeiros cromosomas, como os das células eucariotas.

Estrutura dunha célula bacteriana típica.

Estruturas da célula procariota

[editar | editar a fonte]
  1. Nucleoide: non é un verdadeiro núcleo, xa que non está delimitado do resto da célula por membrana lípidica propia. O nucleoide consiste nunha única gran molécula de ácido desoxirribonucleico circular con proteínas asociadas. O seu tamaño varía dunha especie a outra. Na Escherichia coli, unha bacteria típica, o xenoma ten case 5 millóns de pares de bases e varios millares de xenes codificando máis de 4.000 proteínas (o xenoma humano ten uns 3 mil millóns de pares de bases e preto de 40.000 proteínas).
  2. Plásmidos circulares: son pequenas moléculas de ADN que coexisten co nucleoide. Son comunmente trocadas na "reprodución sexual" (ou mellor parasexual) entre bacterias. Os plásmidos teñen algúns xenes, incluíndo frecuentemente aqueles que protexen a célula contra os antibióticos.
  3. Citoplasma: é un líquido con consistencia de xel, semellante ao dos eucariotas, con sales, glicosa e outros azucres, proteínas funcionais e varias outras moléculas orgánicas. Contén tamén ácido ribonucleico da transcrición xenética, e preto de 20.000 ribosomas. Os ribosomas procariotas son bastante diferentes dos eucariotas (esas diferenzas foron usadas para desenvolver antibióticos que só afectaban ás bacterias).
  4. Membrana celular: é unha dupla capa de fosfolípidos, con proteínas importantes, que interveñen na permeabilidade a nutrientes e outras substancias, defensa, e na cadea respiratoria e produción de enerxía. A diferenza do que ocorre nos eucariotas, en case ningunha bacteria hai colesterol na membrana, pero poden ter uns compostos similares chamados hopanoides.
  5. Parede celular: é unha estrutura complexa composta por peptidoglicanos, polímeros de carbohidratos ligados a proteínas como a mureína, con funcións protectoras. A parede celular é o albo de moitos antibióticos. Contén nalgunhas especies infecciosas a endotoxina Lipopolisacárido (LPS), unha substancia que orixina unha reacción excesiva do sistema inmunitario, podendo causar a morte no hóspede debido a un choque séptico.
  6. Cápsula: Algunhas especies de bacterias teñen unha capa de polisacáridos que as protexe contra a deshidratación e o recoñecemento polo sistema inmunitario do hóspede, e da fagocitose.
  7. Fimbrias ou pili: son microfibriñas proteicas que se estenden da parede celular en moitas especies gramnegativas. A súa función é o ancoramento da bacteria ao seu medio e son importantes na patoxénese. Un tipo especial de pilus é o pilus sexual, estrutura que serve como ponte de unión entre as bacterias para a troca de plásmidos.
  8. Flaxelo: estrutura proteica que roda como unha hélice. Moitas especies de bacterias móvense co auxilio de flaxelos. Os flaxelos bacterianos son moi simples e completamente diferentes dos flaxelos dos eucariotas (como, no home, os dos espermatozoides), xa que están formados por un só túbulo e non presentan a estrutura de 9+2 túbulos dos flaxelos eucariotas.
  9. Vacúolo: non son verdadeiros vacúolos xa que non son delimitados por dupla membrana lipídica como os das plantas. son antes gránulos de substancias de reserva, como azucres complexos.

Clasificación Gram

[editar | editar a fonte]

Cando a parede ten unha capa espesa de peptidoglicanos, a célula queda tinxida de cor púrpura ou azul ao fixala con cristal violeta, facendo unha preparación coñecida como técnica de Gram (do nome do científico Hans Christian Gram, o seu inventor). Estas bacterias denomínanse bacterias "grampositivas".

Outras bacterias posúen unha parede celular dupla, formada por unha capa interna constituída por unha fina capa de peptidoglicanos, e unha capa exterior membranosa, formada por carbohidratos, fosfolípidos e proteínas. Estas bacterias tinxen de vermello coa técnica de Gram, e denomínanse bacterias "gramnegativas".

Moitos antibióticos, incluíndo a penicilina e os seus derivados, atacan especificamente a parede celular das bacterias grampositivas, inhibindo os encimas transpeptidase e carboxipeptidase, responsábeis da síntese dos peptidoglicanos.

Hai bacterias que non teñen parede de peptidoglicano, como os micoplasmas, as Chlamydia e as chamadas formas L.

Reprodución

[editar | editar a fonte]

As bacterias reprodúcense normalmente de forma asexual por fisión binaria. Existen tamén modos en que unha bacteria pode recibir material xenético doutra, o que é un fenómeno chamado parasexual. Estes procesos parasexuais son a conxugación, transdución e transformación. A forma máis importante de reprodución —porque pode ter a forma de "produción en masa"— é a asexuada por fisión binaria ou simple división celular, na que unha célula replica o seu material xenético e se divide en dúas células fillas, teoricamente coas mesmas características da célula nai, co desenvolvemento dunha parede celular transversal.

Durante este proceso poden ocorrer variacións xenéticas, a través da recombinación e mutación (alteración aleatoria do código xenético), por transdución (transferencia de material xenético dun virus ou doutra bacteria a través dun virus, como os bacteriófagos), ou a transformación (paso de material xenético dunha bacteria a outra a través do medio que as rodea). O proceso que máis se parece a unha reprodución sexual é a conxugación (transferencia do material xenético dunha bacteria a outra) e, despois da cal as bacterias continúan o seu ciclo de reprodución asexuada. A cesión de xenes entre bacterias pode facerse mesmo entre bacterias de distintas especies (ver transferencia horizontal de xenes), o que é importante na evolución, e pode dar lugar, por exemplo, a que se traspasen xenes de resistencia a antibióticos.

A pesar de seren normalmente microscópicas, as bacterias poden reproducirse en tal cantidade que chegan a formar unha película visíbel a simple vista nunha superficie onde estean a desenvolverse.

Metabolismo

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Metabolismo microbiano.
Bacterias Cytrobacter freundii ao microscopio electrónico.

As bacterias presentan nunha gran variedade de diferentes metabolismos:

Ademais desta clasificación, as bacterias poden distinguirse pola fonte de redutores que utilizan na súa respiración:

Estes diferentes tipos de metabolismo poden estar combinados nun único microorganismo. Por exemplo, as cianobacterias son fotolitoautótrofas e aparentemente foron as pioneiras no uso da auga como fonte de electróns. Moitas especies poden mudar o seu tipo de metabolismo, de acordo coas condicións do medio ambiente.

Outros requisitos nutricionais das bacterias inclúen nitróxeno, xofre, fósforo, vitaminas e elementos metálicos como sodio, potasio, calcio, magnesio, manganeso, ferro, cinc, cobalto, cobre e níquel. Algunhas especies necesitan tamén pequenas cantidades adicionais de elementos como selenio, tungsteno, vanadio ou boro.

En canto á súa relación co osíxeno, a maioría das bacterias poden ser colocadas en tres grupos:

  • aerobias: que poden crecer só na presenza de osíxeno;
  • anaerobias: que poden crecer só na ausencia de osíxeno; e
  • anaerobias facultativas: que poden crecer tanto na presenza como na ausencia de osíxeno.

Moitas bacterias viven en ambientes que son considerados extremos para o home e son, por iso, denominadas extremófilas, como por exemplo:

Movemento

[editar | editar a fonte]

As bacterias móbiles móvense utilizando flaxelos, ou esvarando sobre superficies, ou mesmo por alteracións da súa flotabilidade. As espiroquetas constitúen un grupo único de bacterias que posúen estruturas semellantes a flaxelos chamadas filamentos axiais unidas a dous puntos da membrana celular no espazo periplasmático, ademais de teren unha forma helicoidal que xira no medio para movérense. Outras poden mover flexionándose ou retorcéndose levemente. Tamén as hai inmóbiles.

Os flaxelos bacterianos atópanse organizados de diferentes formas: algunhas bacterias posúen un único flaxelo polar (nunha extremidade da célula), mentres outras posúen grupos de flaxelos, quer nunha extremidade, quer en toda a superficie da parede celular (bacterias "peritricas").

As bacterias poden moverse por reacción a certos estímulos, comportamento chamado "taxia" (tamén presentes nas plantas), como por exemplo, quimiotaxe, fototaxe, mecanotaxe e magnetotaxe. Nun grupo particular, as mixobacterias, as células individuais atráense quimicamente e forman pseudoorganismos ameboides que, ademais de "arrastrarse", poden formar frutificacións.

Taxonomía

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

A clasificación das bacterias mudou radicalmente nos últimos anos, para reflectir o coñecemento actual sobre filoxenia, como resultado dos recentes avances na secuenciación dos xenes, na bioinformática e na bioloxía computacional.

Árbore filoxenética das arqueas e eubacterias e comparación con eurcariotas.

Orixinalmente as bacterias foron consideradas un grupo dos fungos, os Schizomycetes, con excepción das cianobacterias que eran consideradas "algas azuis". A descuberta da súa estrutura celular común procariota distinta de todos os outros organismos (os eucariotas), levou a seren tratados como un grupo separado, denominado sucesivamente Monera, Bacteria e Prokaryota.

En xeral pensábase que os eucariontes eran descendentes dos procariontes mais, estudando o seu ARN, Carl Woese descubriu que os procariontes comprendían dous grupos separados, aos que el chamou Eubacteria e Archaebacteria pero que, máis tarde, el mesmo renomeou como Bactería e Archaea. Woese argumentou que estes dous grupos, en conxunto cos eucariotas, forman dominios separados con orixe e evolución separadas a partir dun organismo primordial.

Deste xeito, as bacterias poderían ser divididas en varios reinos, mais normalmente son tratadas como un único reino, dividido en filos ou divisións. Son xeralmente consideradas un grupo monofilético, mais esta noción ten sido contestada por algúns autores.

Árbore filoxenética

[editar | editar a fonte]
                                ,_____________ Proteobacterias alfa
                            ,___| 
                            |   |  ,__________ Proteobacterias beta
                            |   |__|
                      ,_____|      |_________ Proteobacterias gamma
                      |     | 
                      |     |   ,____________ Proteobacterias delta
                  ,___|     |___|
                  |   |         |__________ Proteobacterias epsilon
                  |   | 
                  |   |  ,_______________ Planctomycetes e Chlamydiae
                  |   |__| 
                  |      |  ,_________________________ Spirochaetes
                  |      |__|  
                  |         |  ,______ Bacteroides e Flavobacterias
                  |         |__|
                  |            |_______ Bacterias verdes do xofre
             ,____| 
             |    |     ,____ Bacterias grampositivas con G-C alto
         ,___|    |_____|
         |   |          |____ Bacterias grampositivas con G-C baixo
         |   |
     ,___|   |_______________________ Cianobacterias e cloroplastos
     |   |
  ,__|   |__________________________ Bacterias verdes non do xofre
  |  |
__|  |_______________________________________________ Thermotogales
  |
  |________________________________________ Hydrogenobacter/Aquifex

Importancia das bacterias para o home

[editar | editar a fonte]
Colonia de Streptococcus, unha das bacterias patoxénicas máis frecuentes.

Os varios tipos de bacterias poden ser prexudiciais ou útiles para o medio ambiente e para os seres vivos. O papel das bacterias na saúde, como axentes infecciosos é ben coñecido: o tétano, a febre tifoide, a pneumonía, a sífilis, a cólera e tuberculose son apenas algúns exemplos. Nas plantas, as bacterias poden tamén causar doenzas. O modo de infección inclúe o contacto directo con material infectado, polo aire, comida, auga e por insectos. A maior parte das infeccións pode ser tratada con antibióticos e as medidas antisépticas poden evitar moitas infeccións bacterianas, por exemplo, fervendo a auga antes de beber, lavar alimentos frescos ou pasar alcohol nunha ferida. A esterilización dos instrumentos cirúrxicos ou dentarios faise para os librar de calquera axente patóxeno.

Non obstante, moitas bacterias son simbiontes do organismo humano e doutros animais como, por exemplo, as que viven no intestino axudando na dixestión e evitando a proliferación de microbios patóxenos.

No chan existen moitos microorganismos que traballan na transformación dos compostos de nitróxeno en formas que poidan ser utilizadas polas plantas e moitos son bacterias que viven na rizosfera (a zona que inclúe a superficie da raíz e o solo que a ela adhire). Algunhas destas bacterias —as nitrobacterias— poden usar o nitróxeno do aire e convertelo en compostos útiles para as plantas, un proceso denominado fixación do nitróxeno. A capacidade das bacterias para degradar unha gran variedade de compostos orgánicos é moi importante e existen grupos especializados de microorganismos que traballan na mineralización de clases específicas de compostos, como, por exemplo, a decomposición da celulosa, que é un dos constituíntes máis abundantes das plantas e difícil de degradar.

Existen aínda varias especies de bacterias usadas na preparación de comidas ou bebidas fermentadas, incluíndo queixos, vinagretas, mollo de soia, sauerkraut (ou chucrute), vinagre, viño e iogur. Con técnicas da biotecnoloxía foron xa “creadas” bacterias capaces de producir drogas terapéuticas, como a insulina e para a biodegradación de lixos tóxicos, incluíndo derrames de hidrocarburos.

Identificación en laboratorio de bacterias

[editar | editar a fonte]
  1. Recolla de mostras: faise pola recolleita de mostras a partir dos tecidos ou secrecións infectadas do doente. Así, nunha enterite úsanse mostras fecais, nunha pneumonía expectoración, en órganos internos biopsia e en moitas mostras de sangue.
  1. As mostras son cultivadas en placas de Petri (discos de vidro) cos nutrientes e factores necesarios para o seu crecemento.
  2. Retíranse as colonias bacterianas e espállanse nunha lámina, onde son fixadas e coloreadas (por exemplo coa técnica de Gram ou a técnica de Ciehl-Neelsen).
  3. Obsérvanse ao microscopio óptico, e identifícanse pola morfoloxía e coloración Gram.
  4. Se persisten dúbidas úsanse análises bioquímicas.
  5. Efectúase un test de crecemento na presenza de antibióticos (análise de sensibilidade aos antibióticos).
  1. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para bacteria.
  2. Forma recomendada no Diccionario das ciencias da natureza e da saúde (A-C). A Coruña, Deputación da Coruña, 2000.
  3. Algunhas especies teñen sistemas de membranas internos, onde se encontran os pigmentos fotosintéticos ou encimas
  4. 4,0 4,1 Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. 
  5. 5,0 5,1 Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. PMC 33863. PMID 9618454. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. 
  6. Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. PMID 14527284. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. 
  7. Fredrickson JK; Zachara JM; Balkwill DL; et al. (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Applied and Environmental Microbiology 70 (7): 4230–41. PMC 444790. PMID 15240306. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. 
  8. "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 14 de decembro de 2017. Consultado o 25 de xuño de 2013. 
  9. C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC
  10. 10,0 10,1 Choi, Charles Q. (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Consultado o 17 March 2013. 
  11. Glud, Ronnie; Wenzhöfer, Frank; Middleboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1773. Consultado o 17 March 2013. 
  12. Oskin, Becky (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Consultado o 17 March 2013. 
  13. Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. PMID 16701579. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. 
  14. "2002 WHO mortality data". Consultado o 2007-01-20. 
  15. "Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists". Science Daily. September 2, 2010. 
  16. Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology 9 (2): 174–80. PMID 15811802. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. 
  17. "βακτήρ-ιον". Perseus Digital Library. Consultado o 1 de outubro de 2016. 
  18. "βακτηρ-ία". Perseus Digital Library. Consultado o 1 de outubro de 2016. 
  19. "Bacteria". Only Etymology Dictionary. Consultado o 1 de outubro de 2016. 
  20. Breed, R.; Conn, H. (1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". Journal of bacteriology 31 (5): 517–518. PMC 543738. PMID 16559906. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC543738/.
  21. INTERNATIONAL BULLETIN OF BACTERIOLOGICAL NOMENCLATURE AND TAXONOMY. Volume 4, 15 outubro, 1954 Nos. 3-4 pp. 141-158.

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]

Parte deste texto provén dun artigo publicado pola Nupedia, da autoría de Naxina Parmar.

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]