Nucleoide

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Comparación entre a célula eucariota (con núcleo) e a procariota (con nucleoide).
Esquema dunha célula procariota. No centro o nucleoide (ADN) marcado co número 7.

O nucleoide (que significa similar ao núcleo) é a rexión máis ou menos central e de forma irregular que contén o ADN no citoplasma das células procariotas[1].

Nas células procariotas o ADN é unha molécula única, xeralmente circular e bicatenaria e superenrolada,[2], duns poucos millóns de pares de bases. Está situada nun sector da célula que se coñece co nome de nucleoide, e que non está rodeado por unha membrana nuclear. Dentro do nucleoide poden existir varias copias da molécula de ADN.

Este sistema para gardar a información xenética é moi diferente do sistema existente en células eucariotas, onde o ADN se garda dentro dun orgánulo con membrana propia, o núcleo celular. Non obstante, hai unha excepción dentro das bacterias, xa que a especie Gemmata obscuriglobus[3] , do grupo dos Planctomycetes, ten unha membrana lipídica que rodea o seu ADN, aínda que é moi distinta da envoltura nuclear eucariótica, e estas bacterias son no demais células claramente procariotas.

Visualización[editar | editar a fonte]

O nucleoide pode verse claramente utilizando técnicas de microscopía electrónica con moitos aumentos. Aínda que a aparencia pode cambiar, resulta claramente visible contra o citosol. Ás veces mesmo son visibles filamentos que poderían ser de ADN. Utilizando o colorante Feulgen, que tingue especificamente o ADN, pódese observar o nucleoide co microscopio óptico. Tamén se usa moito para velo a microscopía de fluorescencia.

Composición[editar | editar a fonte]

A evidencia experimental indica que o nucleoide está composto fundamentalmente por ADN (60%), con pequenas proporcións de ARN e proteínas. Estes dous últimos compoñentes actúan como ARN mensaxeiro e como proteínas reguladoras do xenoma (factores de transcrición).

As proteínas que levan a cabo a organización espacial dinámica do ADN bacteriano denomínanse proteínas do nucleoide ou proteínas asociadas ao nucleoide (NAPs) e son diferentes das histonas dos núcleos eucarióticos. A difeenza das histonas, as proteínas de unión ao ADN do nucleoide non forman nucleosomas, nos cales o ADN está enrolado arredor dun complexo proteico de histonas. En vez diso, estas proteìnas usan outros mecanismos para promover a compactación, como a formación de bucles no ADN. As NAPs máis estudadas son HU, H-NS, Fis, CbpA, Bps que organizan o xenoma dirixindo fenómenos como o dobramento, formación de pontes e agregación do ADN.[4] Estas proteínas poden formar clusters (como no caso de H-NS) para compactar localmente rexións específicas do xenoma, ou estar espalladas por todo o cromosoma (como HU, Fis), e parecen estar implicadas tamén nos eventos de coordinación da transcrición, secuestro espacial de xenes específicos e participan na súa regulación.[5]

Cromosoma bacteriano[editar | editar a fonte]

O ADN procariótico denomínase xenóforo ou cromosoma bacteriano. O termo xenóforo propúxose para substituír a cromosoma bacteriano, pero xenóforo é hoxe un termo un pouco arcaico, e actualmente é común na literatura científica referirse ao ADN e as súas proteínas asociadas como cromosoma bacteriano, aínda que este cromosoma é moi distinto do eucariótico, xa que carece de estrutura de cromatina[6] e está compactado por medio dun superenrolamento,[7] que non se observa nos cromosomas eucarióticos. O cromosoma bacteriano ou xenóforo non contén histonas como o eucariótico, pero moitos procariotas empregan algunhas proteínas especializadas (que poden considerarse como "proteínas similares a histonas") para organizar espacialmente o material xenético, polo que non debe considerarse que o nucleoide é unha masa desorganizada de ADN. Na maior parte dos casos os procariotas teñen un só cromosoma.

O cromosoma bacteriano é case en todos os casos circular, pero nuns poucos procariotas é liñal. A súa natureza circular permite que se replique sen utilizar telómeros.[8] Os cromosomas bacterianos son en xeral moito máis pequenos que os eucarióticos. O máis pequeno pode ter 580.073 pares de bases (en Mycoplasma genitalium) e un de tamaño medio como o de E. coli ten uns 4.600.000 pares de bases. Os eucariotas levan tamén cromosomas de tipo bacteriano dentro de orgánulos (que se cre teñen orixe bacteriana) como as mitocondrias e cloroplastos. Estes orgánulos teñen varias copias circulares do seu ADN.[9]

Ademais do seu ADN cromosómico, os procariotas teñen ADN en plásmidos, que son fragmentos circulares de ADN bicatenario moito máis pequenos que o cromosoma e que conteñen algúns xenes. Tamén conteñen episomas.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Notas e referencias[editar | editar a fonte]

  1. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem 96 (3): 506–21. DOI:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  2. Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. DOI:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016. PMID 16004565. 
  3. Madigan M, Martinko J, Parker J (2004). Brock Biología de los Microorganismos. pp. 426. 
  4. Dame, R. T., Kalmykowa, O. J., & Grainger, D. C. (2011). Chromosomal macrodomains and associated proteins: implications for DNA organization and replication in gram negative bacteria. PLoS genetics, 7(6), e1002123. doi:10.1371/journal.pgen.1002123 [1]
  5. Wang, W., Li, G., Chen, C., Xie, X. S., & Zhuang, X. (2011). Chromosome organization by a nucleoid-associated protein in live bacteria. Science (New York, N.Y.), 333(6048), 1445–9. doi:10.1126/science.1204697 [2]
  6. Ris, H. (1961). Ultrastructure and molecular organization of genetic systems. Can. J. Genet. Cytol. 3, 95-120.
  7. Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. DOI:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016. PMID 16004565. 
  8. Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 28–39. ISBN 1-57259-153-6. 
  9. Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 38–39. ISBN 1-57259-153-6.