Froito

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter.
Froitos (cinorrodons) dunha roseira (peros de can)

En botánica, o froito é o órgano procedente da flor, ou de partes dela, que contén ás sementes ata que estas maduran e logo contribúe a ciscalas.[1] Desde un punto de vista ontoxenético, o froito é o ovario desenvolvido e maduro das plantas con flor. A parede do ovario se engrosa ao transformarse na parede do froito e denomínase pericarpo, cuxa función é protexer ás sementes. Con frecuencia participan tamén na formación do froito outras partes da flor ademais do ovario, por exemplo o cáliz ou o receptáculo.[2]

O froito é outra das adaptacións, conxuntamente coas flores, que contribuíu ao éxito evolutivo das anxiospermas. Así como as flores atraen insectos para que transporten pole, tamén moitos froitos tratan de atraer animais para que dispersen as súas sementes. Se un animal come un froito, moitas das sementes que este contén percorren o tracto dixestivo do animal sen sufrir dano, para despois caer nun lugar idóneo para a súa xerminación. Con todo, non todos os froitos dependen de ser comestibles para dispersarse. Outros, como os figo chumbo, dispérsanse aferrándose ao pelame dos animais. Algúns forman estruturas aladas para poder dispersarse co vento, como os pradairos. A variedade de tipos de froitos que desenvolveron as anxiospermas a través da súa evolución permitiulles invadir e conquistar todos os hábitats terrestres posibles.[3][4]

Nas plantas ximnospermas e nas plantas sen flores non hai verdadeiros froitos, aínda que a certas estruturas reprodutivas como os piñóns dos piñeiros, comunmente tomáselles por froitos.[5]

Moitas plantas cultívanse porque dan certos froitos comestíbeis e a miúdo fragrantes, saborosos e apetecíbeis chamados froitas.[6]

Terminoloxía[editar | editar a fonte]

Non hai unha única terminoloxía que se adapte exactamente á enorme variedade dos froitos das plantas. A terminoloxía gastronómica para os froitos e a froita é inexacta, variando moito dunha lingua a outra, e non sendo totalmente equivalentes en cada caso, o que ofrece difícil solución. Porén, convén facer algunhas distincións:

  • Existe o termo pseudocarpo (froito falso), ou falsa froita, que se aplica ás veces a froitos como o figo (que é un froito múltiple e falso a un tempo) ou a unha estrutura vexetal que asemella a unha froita, pero que non provén dunha única flor ou varias flores.
  • Certas ximnospermas, como o teixo, teñen arilos carnosos que parecen froitos e algúns tipos de cimbros teñen conos carnosos e semellantes ás bagas.
  • O termo "froito" tamén ten sido usado inapropiadamente para nomear os conos femininos que conteñen as sementes de moitas coníferas.

Formación[editar | editar a fonte]

O froito fórmase a partir da flor, unha vez polinizada e fecundada. A formación do froito resulta da transformación do pistilo tras a súa fecundación, ou ás veces incluso sen fecundación (nese caso, falamos de partenocarpia). Velaquí unha descrición máis concreta das transformacións sufridas pola flor:

  • A parede do ovario (a parte do pistilo que contén o óvulo) é a que se transforma na parede do froito, denominada pericarpio, cubrindo a semente.
  • A epiderme externa desta parede será o epicarpo, mentres que o parénquima dará lugar ó mesocarpo.
  • Finalmente, a epiderme interna formará o endocarpo. Dependendo das transformacións desta parede, obtéñense os diferentes tipos de froitos.

Nalgúns casos, o froito pode ter unha orixe máis complexa, resultando de:

  • Unha transformación doutras partes da flor, en particular, do receptáculo floral. Nese caso, fálase de falso froito. Os exemplos máis coñecidos de falso froito son a mazá ou o amorodo.
  • Ou ben da transformación de varias flores dunha inflorescencia. Un exemplo é o caso do froito da moreira, a amora, ou a piña.

Forma e tamaño[editar | editar a fonte]

Os froitos poden acusar moi diversas formas segundo as especies: hainos globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre outras moitas. En xeral cada especie caracterízase pola forma particular dos seus froitos. A superficie destes pode ser muxe, verrugoso, espiñento, gloquidiada, pruinosa, pubescente etc.[7]

Respecto ao tamaño dos froitos, é outro aspecto sumamente variable: hai os menores dun milímetro, como no caso de diversas gramíneas e compostas, ata moi grandes, como é o caso da cabaza, a sandía e algunhas leguminosas -como Vigna sesquipedalis- cuxos froitos alcanzan máis dun metro de lonxitude.[7]

Partes da flor trala fecundación[editar | editar a fonte]

Os pétalos da flor posúen unha zona de abscisión nas súas bases e despréndense moi rapidamente da flor unha vez que ocorreu a dobre fecundación, fenómeno característico das anxiospermas. Noutros casos, o perigonio non se desprende senón que se desenvolve e pode volverse carnoso, como no caso das amoras onde, de feito, constitúe a parte comestible do froito. Os estames avelléntanse rapidamente e caen, aínda que tamén poden persistir un longo tempo ao redor do froito. O tubo floral ou o receptáculo poden volverse carnosos como ocorre en moitos froitos das rosáceas (como a mazá, a pera e a moroteira ou amorodeira).[8]

Cando o ovario é súpero normalmente é só este o que participa na formación do froito. Con todo, cando é ínfero, adoita haber outras estruturas florais que se desenvolven conxuntamente co ovario e forman parte do froito. No caso dos froitos derivados dun ovario ínfero, a porción extracarpelar recibe o nome de clamidocarpo.

En moitas especies, outras partes da flor ou da inflorescencia asócianse ao xineceo para producir o froito. Cando as partes da flor que persisten no froito non son concrescentes con el chámanse induvias.[9] Os sépalos, por exemplo, adoitan ser persistentes, como no caso da moroteira ou amorodeira, a mazá ou a milgrandeira. En certas especies -Muehlenbeckia- tórnase carnoso, ou pode permanecer ata a madurez do froito e desenvolverse formando unha envoltura inflada ao redor do mesmo. Nestes casos o cáliz dise acrecente, por exemplo nas Rumex e Physalis. Noutras oportunidades, por exemplo na familia das nictaxináceas, a base do cáliz transfórmase nun corpo duro e globoso que cobre o froito, denominado «antocarpo», (un aquenio ) que queda encerrado. Na familia das gramíneas, as glumas e en especial as glumelas son en moitos casos persistentes e encerran ao cariopse (por exemplo, no caso da avea e do alpiste), en certos xéneros están provistas de gloquidios (Tragus), ou arestas (Stipa) que favorecen a diseminación por medio dos animais.[7][9]

As flores de varias especies teñen brácteas que persisten no froito, as cales denomínanse «invólucro». Nalgunhas plantas as brácteas presentan forma de folla («brácteas foliáceas», como na abelá); noutras son duras e desenvolven unha cobertura en forma de cúpula -fagáceas-, ou en forma de ourizo, como nas castañas e nos figo chumbos. Noutros casos, como nas dipsacoideaes, o invólucro que rodea ao froito é moi pequeno e recibe o nome de involucelo. Tamén poden participar outras estruturas extra florais, tales como as ramas da inflorescencia no pauiño doce (Hovenia dulcis), ou como o pedúnculo no froito do Anacardio, Anacardium occidentale. A «castaña do anacardio» que se consume tostada, é a semente; o pedúnculo carnoso é comestíbel cando está fresco e utilízase en Brasil para elaborar doces, mollos, xeados e licores.[7][8][9]

Estrutura: partes do froito[editar | editar a fonte]

Nun froito carnoso pódense observar as seguintes partes:

  • O pericarpo, que á súa vez, está subdividido en tres zonas ou capas:
  1. Epicarpo: é a parte máis externa, o que normalmente chamamos pel ou tona, casca ou codia.
  2. Mesocarpo: parte intermedia, coñecida como polpa ou carne do froito. Está composta por tecidos que poden ser máis ou menos brandos e conter unha cantidade variable de auga, o que determinará que o froito sexa zumarento en maior ou menor medida. Estes tecidos vexetais son de tipo parenquimático, é dicir, que son de orixe moi primitiva: de feito, son un dos tipos de tecido máis primitivos que se poden atopar en calquera planta.
  3. Endocarpo: capa leñosa que constitúe a pel ou casca que recobre a semente.
  • Semente, constituída por dúas capas:
  1. Tegumento, que pode ser máis ou menos leñoso.
  2. Améndoa: órgano de reserva de nutrintes para o momento da xerminación da semente.

Parede do froito[editar | editar a fonte]

Unha laranxa en corte transversal (arriba) e lonxitudinal (abaixo). Na imaxe de arriba apréciase o exocarpo (de cor alaranxado), por baixo deste, o mesocarpo (de cor branca) que rodea ao endocarpo formado por pelos xugosos.

En sentido estrito, o pericarpo é a parede do ovario que queda trala fecundación; en sentido amplo pode abarcar tamén os tecidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferenza a botanica rusa Katherine Esau acuñou a expresión «parede do froito».

Con sentido descriptivo, e sen relación coa ontoxenia, a parede do froito comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo e endocarpo.

O exocarpo ou epicarpo é a parte externa do froito; corresponde á cara abaxial do carpelo e comprende a epiderme soamente, ou a epiderme e os tecidos subxacentes. A superficie do exocarpo pode ter aspectos moi distintos. Pode ser lisa como no morrón ou pemento (Capsicum annuum) ou a cereixa (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como na uva (Vitis vinifera) e a ameixa (Prunus domestica) ou pubescente como no pexego (Prunus persica). Nos froitos con dispersión zoocora pódense desenvolver pelos ganchudos ou unha cuberta pegañosa, como os pelos ou espiñas con forma de gancho de Desmodium e Melilotus e as espiñas do «chamico» (Datura ferox).[7][9]

O mesocarpo é a parte media e corresponde ao parénquima do mesófilo do carpelo. Pode ser delgado e seco como no caso do millo (Zea mays), ou abundante e carnoso como no pexegueiro ou a berenxena (Solanum melongena). Neste último caso, o gran desenvolvemento que alcanza o mesocarpo débese á multiplicación das células parenquimáticas do mesófilo do carpelo. A clorofila, os ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) e outras sustancias -como os taninos- que son abundantes ao comezo do desenvolvemento do froito, van sendo paulatinamente reemplazadas por azucres (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias e, en certos casos, amidón. Tales cambios orixinan froitos de cores vistosas e de sabores xeralmente gratos.[7]

O endocarpo é a capa interna e corresponde á superficie adaxial do carpelo. Rodea directamente ás sementes, serve a miúdo para a protección destas, e nalgúns casos pode ser moi dura e de consistencia pétrea formando o chamado óso (pireno) nos froitos de tipo drupa. Tamén pode ser carnoso como na uva, apergamiñado como nas vainas das arvexas (Pisum), pétreo como na oliva (Olea europaea) ou con pelos xugosos. como nos froitos cítricos. Nalgunhas especies, tales como os algarrobos (Prosopis), as células do endocarpo producen unha polpa suculenta que rodea as sementes.[7][9]

A consistencia da parede do froito permite categorizar aos froitos en dous grupos básicos: os froitos secos e os carnosos. Os froitos secos son aqueles cuxo pericarpo está formado á madurez por células mortas e ten un aspecto máis ou menos seco. Poden ser indehiscentes ou dehiscentes, cunha soa semente (unispermados) ou con varias sementes. No caso dos froitos indehiscentes os tegumentos do óvulo na súa maior parte desaparecen ou fundense co pericarpo. Os froitos carnosos, en cambio, consérvanse suculentos ata a madurez debido ao desenvolvemento dunha ou máis capas do pericarpo ou de estruturas extracarpelares, e presentan células que se manteñen vivas. Son filoxeneticamente máis novos. Poden ter unha casca (histoloxicamente diferenciada) como é o caso da laranxa, ou non tela, como no tomate.[7][9]

Funcións do fruto[editar | editar a fonte]

Tres modos diferentes de dispersión dos froitos. Anemocoria nunha cipsela de Taraxacum (1a) e nas sámaras de Acer (1b). Os froitos do coqueiro (Cocos nucifera) son un exemplo de hidrocoria: dispersanse frotando sobre a auga, arribando a novas praias (2a) onde a semente xermina (2b). A dispersión por animais ou zoocoria é auxiliada pola presenza de ganchos, como os que se observan na cipsela de Xanthium spinosum (3a) ou na cápsula do 'estramonio (3b).

Calquera que sexa a súa orixe e aspecto, o froito cumpre tres funciones principais: conter e protexer ás sementes durante o seu desenvolvemento, contribuír á dispersión das mesmas unha vez que maduran e atraer animais que favorezan a súa ulterior dispersión. O froito, ademais de protexer ás sementes durante o seu desenvolvemento, deben contribuír á súa diseminación, xa sexa porque as dispersan ou porque se desprenden xunto con elas da planta nai. Nas espermatófitas primitivas a semente illada actúa como unidade funcional de diseminación. Nas anxiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio xa que as sementes quedan encerradas dentro dos carpelos maduros. A diseminación das sementes doutra banda, é de particular importancia nas plantas para evitar que os descendentes de cada individuo permanezan próximos entre si e da planta nai, o que incrementaría fortemente a competencia entre eles por recursos. A dispersión, lonxe da planta nai, non só diminúe a posibilidade de competencia entre individuos proximamente emparentados senón que tamén favorece a exploración e conquista de novos hábitats.

Os froitos presentan diferentes estratexias de dispersión. Unha delas, no caso dos froitos anemocoros, é aproveitar o vento. Estes froitos adoitan ser lixeiros e ter estruturas como ás ou pelos que lles faciliten poder ser levados polo vento (exemplo, o froito do pradairo). Outra estratexia, utilizada polos froitos zoocoros, é aproveitar aos animais. Estes poden dispersar os froitos de dous modos diferentes. O primeiro deles é suxeitándose ou enganchándose ás plumas ou aos pelos (son os denominados froitos epizoocoros) mediante ganchos ou pelos que lles facilitan a adherencia ao animal; por exemplo, os arrancamoños (Xanthium). No segundo modo, os animais comen os froitos (froitos endozoocoros) e cos mollos do aparello dixestivo desfán as cubertas e expulsan xunto coas feces as sementes, listas para xerminar. Para atraer aos animais, estes froitos adoitan ter cores rechamantes, ser carnosos e zumentos. Algúns froitos de plantas ligadas a hábitats acuáticos dispérsanse grazas á auga, como o coco. Son os denominados hidrocoros. Finalmente, outros, denominados froitos autocoros, teñen mecanismos para abrirse e expulsar as sementes, por exemplo as legumes. Existen especies, denominadas «policoras», cuxos froitos son dispersados por máis dun axente ou vector. Tamén se describiron algúns casos nos que a planta presenta diversos tipos de froitos (condición denominada «heterocarpia»), como ocorre nos capítulos dalgunhas compostas onde se presentan cipselas con distinta morfoloxía, ou con presenza ou ausencia de papus, permitindo dese modo unha dispersión máis flexible e eficiente.

Evolución[editar | editar a fonte]

A diversificación das anxiospermas no Cretácico e no Terciario estivo acompañada por unha explosiva diversificación nunha cantidade de caracteres.[10] Por exemplo, a rápida diversificación nos sistemas de polinización, a cal ocorreu de modo concomitante coa diversificación dos insectos.[11][12] Con todo, outras características reprodutivas das anxiospermas, tales como a diversidade dos froitos e das sementes, permaneceron relativamente estables durante o Cretácico.[13] Os primeiros froitos das anxiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Os froitos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre si, apareceron cara a mediados do Cretácico Albiense-Cenomaniense, fai aproximadamente 97 millóns de anos. Os froitos fósiles provenientes do Cretácico temperán ao Cretácico medio eran todos secos e non mostraban ningunha estratexia obvia para a súa dispersión.[11] As drupas e as bagas, os clásicos froitos carnosos, apareceron no Cretácico superior ou a principios da Era Cenozoica.[11]

Segundo algúns autores a evolución relativamente rápida dunha gran cantidade de tipos e tamaños de froitos no Paleoceno (de 65 a 56 millóns de anos atrás) e no Eoceno (fai 56 a 35 millóns de anos) estivo asociada co rápido desenvolvemento das aves e dos mamíferos, os principais axentes encargados da dispersión das sementes e dos froitos das anxiospermas actuais.[14] Con todo, aínda que a proporción de froitos carnosos e presumiblemente dispersados por animais incrementouse a través de todo o Cretácico, a frecuencia de froitos secos dispersados polo vento non diminuíu en forma relativa, senón que fluctuó durante o mesmo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación levou ao rexeitamento da hipótese de que a evolución do tipo de froito estaba asociada ou inducida pola coevolución cos animais que dispersan as semente e suxire que as tendencias evolutivas no tipo de froito estiveron inducidas por cambios climáticos e na vexetación, os cales se produciron aproximadamente no límite entre o Cretácico e o Cenozoico.[13]

As plantas con sementes grandes tenden a estar asociadas con hábitats boscosos húmidos e os climas máis cálidos e cada vez máis húmidos do Eoceno sustentaron o desenvolvemento de bosques con canopeos pechados.[15] Esta modificación do clima, desde os ambientes secos do Cretácico que favorecían ás plantas con sementes máis pequenas, ata as extensas zonas boscosas húmidas que favorecían ás plantas con sementes máis grandes, foi percibida como o factor predominante que induciu a evolución do tamaño dos froitos e das sementes das anxiospermas como grupo.[13][16] As plantas con sementes máis grandes que eran favorecidas nos ambientes de canopeos pechados dos bosques tiñan unha menor capacidade de dispersión das sementes a menos que evolucionasen, secundariamente, mecanismos de dispersión por animais. A evolución de animais fruxívoros, tales como morcegos, aves e roedores, foi entón un fenómeno secundario relacionado coa abundancia de sementes grandes como recurso alimenticio máis que a causa principal do incremento no tamaño das sementes e dos froitos entre as anxiospermas.[13]

A maioría das especies arbóreas que habitan os bosques tropicais producen froitos que son consumidos por animais e considérase que tales fruxívoros son indispensables para a dispersión das sementes. Moitos autores suxeriron que moitos trazos dos froitos, tales como a cor, a forma e a protección evolucionaron como complexos de caracteres covariantes (denominados «síndromes de dispersión») en resposta á selección polos animais fruxívoros. Con todo, tal suxestión atopou escasa evidencia empírica que a apoiase e, de feito, acháronse tales síndromes de dispersión en rexións do mundo que carecen de animais fruxívoros.[17][18]

Clases de froitos[editar | editar a fonte]

Desde un punto de vista estrito, o froito defínese como o ovario maduro. Unha definición máis aceptable e máis ampla considera ao froito como unha estrutura derivada do xineceo e doutras pezas extracarpelares coas que pode estar unido no estado de frutificación. O receptáculo no amorodo ou morote, o cáliz na amora, as brácteas na piña ou ananás, o tubo floral ou o receptáculo nos froitos derivados de flores epíginas, tales como a mazá e o zapallo, son exemplos de froitos compostos polo xineceo e por tecidos extracarpelares.[2]

As clasificacións morfolóxicas do froito a miúdo relaciónano co tipo de flor e de xineceo a partir do cal se desenvolve, facendo énfase na relación dos carpelos entre si e con outras partes da flor. Nunha clasificación típica distínguense os seguintes principais tipos de froitos. O froito simple, é o producido a partir dun pistilo único que pode consistir nun único carpelo (froitos monocárpicos) ou en varios carpelos unidos entre si (é dicir, un xineceo sincárpico ou gamocarpelar, por exemplo o tomate, que dará orixe entón a froitos policárpicos). O froito agregado, en cambio, é o froito formado a partir dun xineceo dialicarpelar ou apocárpico (é dicir, un xineceo composto por varios carpelos que se achan libres entre si) onde cada carpelo mantén a súa identidade na madurez (por exemplo, o morote ou amorodo, ou a framboesa). O froito múltiple é o derivado dunha inflorescencia, é dicir, dos xineceos combinados de moitas flores (como o caso da amora). Se calquera deses froitos contén tecido extracarpelar, chámanse, ademais, froitos accesorios. Así, unha mazá é un froito simple accesorio, o morote ou amorodo é un froito agregado accesorio e a amora un froito múltiple accesorio. Os froitos accesorios chámanse tamén, incorrectamente, froitos falsos ou espurios.[2] Cando maduran ábrense dunha forma determinada para liberar as sementes, os froitos chámanse dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cando o mesocarpo é carnoso, chámanse carnosos; cando non son carnosos chámanse secos. Os froitos que non conteñen sementes viables chámanse «partenocárpicos», por exemplo o banano (Musa × paradisiaca). Os froitos dehiscentes clasifícanse, á súa vez, segundo o tipo de dehiscencia que presentan.[19]

Dehiscencia[editar | editar a fonte]

Unha legume madura de Phaseolus coccineus. Obsérvese a apertura lonxitudinal do froito a través de dúas suturas.

Dehiscencia é o proceso de apertura espontánea do froito para deixar saír as sementes. A dehiscencia pode producirse a través de orificios circulares ou poros, ou por medio de rañuras lonxitudinais ou transversais. Distínguense distintos tipos:[20]

  • Sutural simple ou ventricida: o froito ábrese ao longo da sutura carpelar. Por exemplo no folículo.
  • Sutural dobre: o froito se racha lonxitudinalmente ao longo da sutura carpelar e ademais ao longo da vea media do carpelo. Por exemplo, a vaiña ou legume das leguminosas.
  • Septicida: cando a apertura ocorre por separación das paredes carpelares que forman os septos, é dicir os tabiques que separan os lóculos en froitos derivados de ovarios con placentación axilar. Por exemplo, nos Colchicum.
  • Loculicida ou dorsicida: a rañura prodúcese ao longo da vea media dos carpelos. Pode darse en froitos uniloculares (turneráceas, violáceas) ou pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). O froito pode permanecer enteiro ou fragmentarse en valvas, correspondendo cada unha ás metades de dúas carpelos contiguos; cando a placentación é axilar, cada valva presenta o septo no seu parte media.
  • Septífraga: cando a rotura ten lugar nos septos, sobre planos paralelos ao eixo do froito. As porcións internas e as sementes quedan unidas a unha columna axial. Por exemplo, Cedrela.
  • Placenticida: cando o froito se racha ao longo da parte media das placentas, como en Gentiana.
  • Placentífraga: cando o froito ábrese por medio de dous hendiduras paralelas, moi próximas ás placentas, como sucede na silicua das brasicáceas.
  • Poricida ou foraminal: implica a formación de orificios para saída das sementes. Exemplo, o conejito (Antirrhinum majus) e a mapoula (Papaver somniferum).
  • Circuncisa ou transversal: cando se produce a separación da parte apical da parede do froito ao longo dunha rotura transversal que afecta a todos os carpelos (pixidio). Portulaca é un exemplo.
  • Biscida: cando se combinan dous tipos de dehiscencia, como septicida e septífraga nas cápsulas de Rhododendron, ou como loculicida e septífraga nas cápsulas de ovario ínfero de Iris domestica.
  • Dental: cando se forman algúns dentes por separación dunha porción apical dos carpelos. Exemplo, Silene italica.

Tipos de froito[editar | editar a fonte]

En botánica distínguense:

Os froitos carnosos[editar | editar a fonte]

Os froitos secos[editar | editar a fonte]

Froitos secos dehiscentes (que abren ó maduraren, liberando as sementes):

  1. Cápsula con dehiscencia por fendeduras (ou septicida) : cólquico, tabaco, xenciana.
  2. Cápsula xeradora de lóculos: tulipán, lirio, violeta.
  3. Sílicua, ou cápsula con dehiscencia paraplacentaria. Este é un froito característico das brassicáceas, que engloban especies como o repolo, a colza, a mostaza, o ravo ou o berro.
  4. Pixidio, tipo de cápsula con dehiscencia circular: pimpinela.
  5. Cápsula con dehiscencia apical: caravel, mapoula.

Froitos secos indehiscentes (que non abren):

Froitos agregados[editar | editar a fonte]

Infrutescencias[editar | editar a fonte]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
  2. 2,0 2,1 2,2 Esau, K. 1988. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-00-4233-9
  3. Audesirk, T. G., B. E. Byers, H. J. Escalona García, R.L. Escalona García. 2003. Biología: la vida en la Tierra. Pearson Educación, ISBN 970-26-0370-6, 9789702603702, pag. 423.
  4. Dilcher, D. 2000. Colloquium Paper: Toward a new synthesis. Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS 97:7030-7036
  5. Roth, I. 1977. Fruits of Angiosperms. In: Encyclopedia of Plant Anatomy, XVI, 675 pages,. ISBN 978-3-443-14010-6.
  6. Sormani, M.I., De Francesco, V., Biondini, M. y González, C. El Fruto. Gabinete de Botánica del Colegio Nacional Buenos Aires, Universidad de Buenos Aires. Consultado o 10 de novembro de 2009.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Editorial ACME, Buenos Aires.
  8. 8,0 8,1 Cátedra de Botánica. Universidade Nacional de La Pampa, ed. "El fruto" (PDF). Morfología de Plantas Vasculares (en castelán). Arxentina. Consultado o 4/04/2015. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 González, A.M. Universidad Nacional del Nordeste, ed. "Fruto, características generales". Morfología de Plantas Vasculares (en castelán). Argentina. Consultado o 27/04/2015. 
  10. Friis EM, Chaloner WG, Crane PR. (eds) 1987. The origins of angiosperms and their biological consequences. Cambridge: Cambridge University Press.
  11. 11,0 11,1 11,2 Friis EM, Crepet WL. 1987. Time of appearance of floral features. In: Friis EM, Chaloner WG, Crane PR, eds. The origins of angiosperms and their biological consequences. Cambridge: Cambridge University Press, 145 – 179.
  12. Wing SL, Boucher LD. 1998. Ecological aspects of the Cretaceous flowering plant radiation. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26, 379 – 421
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 Eriksson O, Friis EM, Löfgren P. 2000. Seed size, fruit size, and dispersal systems in angiosperms from the early Cretaceous to the late Tertiary. American Naturalist 156, 47 – 58.
  14. Tiffney, BH. (1984). "Seed size, dispersal syndromes, and the rise of the angiosperms: evidence and hypothesis". Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 551 – 576. 
  15. Westoby M, Leishman M, Lord J. (1996). "Comparative ecology of seed size and dispersal" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 351: 1309 – 1318. 
  16. Sandra Knapp. 2002. Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae J. Exp. Bot. 53: 2001-2022
  17. Kathleen E. Fischer y Colin A. Chapman. 1993. Frugivores and Fruit Syndromes: Differences in Patterns at the Genus and Species Level. Oikos, Vol. 66, No. 3 (Apr., 1993), pp. 472-482
  18. Joshua J. Tewksbury 2002. Fruits, Frugivores and the Evolutionary Arms Race. New Phytologist, Vol. 156, No. 2 (Nov., 2002), pp. 137-139
  19. Spjut, RW (1994). "A systematic treatment of fruit types". Memoirs of the New York Botanical Garden. 
  20. González, A.M. "Fruto, dehiscencia". Morfología de Plantas Vasculares. Arxentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado o 10 de maio 2009.  |url-arquivo= ten un formato incorrecto: data (Axuda)

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Commons
Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Froito Modificar a ligazón no Wikidata

Outros artigos[editar | editar a fonte]