Enantiornithes

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Enantiornithes
Rango fósil:
Cretáceo temperán–Cretáceo tardío, 145,5 Ma-66 Ma

Espécime fósil do bohaiornítido Zhouornis hani
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
(sen clasif.): Clado: Dinosauria
(sen clasif.): Clado: Saurischia
(sen clasif.): Clado: Theropoda
Clado: Ornithothoraces
Clado: Enantiornithes Walker, 1981
Subgrupos

e ver texto

Os Enantiornithes son un grupo de Avialae ("aves" no sentido extenso), que é o grupo máis abundante e diverso de aves, coñecido desde o Mesozoico.[3][4][5] Case todas estas aves conservaban os dentes e garras nos dedos das ás, pero tiñan un aspecto externo bastante similar ao das aves modernas. Nomeáronse unhas 80 especies de enantiornites, pero algúns dos nomes representan só un óso solto, polo que é probable que non todos sexan especies válidas. Os enantiornites extinguíronse no límite Cretáceo-Paleoxeno, xunto cos hesperornítidos e todos os outros dinosauros non aviarios. Considérase que non teñen representantes vivos.

Descubrimento e nome[editar | editar a fonte]

Os primeiros enantiornites descubertos foron incorrectamente asociados a grupos de aves modernas. Por exemplo, o primeiro enartiornite coñecido, Gobipteryx minuta, foi orixinalmente considerado un paleognato relacionado coas avestruces e os tinamús.[6] Os enantiornites foron recoñecidos por primeira vez como unha liñaxe distinta ou "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker fixo este descubrimento baseándose moito nuns restos parciais do Cretáceo tardío da Arxentina, que asignou a un novo xénero, Enantiornis, que serviría para dar nome a todo o grupo. Desde a década de 1990, descubríronse moitos enantiornites máis completos e determinouse que algunhas "aves" previamente descritas (por exemplo, Iberomesornis, Cathayornis e Sinornis) eran tamén enantiornites.

O nome "Enantiornithes" significa "aves opostas", do grego antigo enantios (ἐνάντιος) 'oposto' + ornithes (όρνιθες) 'aves'. O nome foi acuñado por Cyril Alexander Walker no seu artigo de referencia na que estableceu o grupo.[7] Neste artigo, Walker explicou o que el entendía por "oposto":

Quizais a diferenza máis característica e fundamental entre os Enantiornithes e todas as outras aves está na natureza da articulación entre a escápula [...] e o coracoide, onde a condición 'normal' está completamente invertida.[7]

Isto refírese a unha característica anatómica: a articulación dos ósos do ombro, que ten unha articulación esferoidal cóncava-convexa que é o inverso do que presentan as aves modernas. Especificamente, nos enantiornites, a faceta pola que a escápula se une ao coracoide (o óso primario da cintura escapular en vertebrados non mamíferos) é unha protuberancia convexa e o punto correspondente na escápula é cóncavo e con forma de disco. Nas aves modernas, a maneira en que se articulan é o inverso.[8]

Walker non foi claro sobre as súas razóns para darlle este nome na sección de etimoloxía do seu artigo e esta ambigüidade orixinou algunha confusión entre investigadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia afirmou en 1996:

As aves denomínanse así porque, entre moitas características distintivas, teñen unha formación única da canle triósea e os metatarsianos están fusionados da parte proximal á distal, o oposto que nas aves modernas.[9]

A indicacón de Feduccia sobre o tarsometatarso (a combinación do óso superior do pé e o óso do nocello) é correcta, mais Walker non utilizou este razoamento no seu artigo orixinal. Walker nunca describiu a fusión do tarsometatarso como oposta, senón como "soamente parcial". Ademais, non é seguro que os enantiornites teñan canles trióseas, xa que nos fósiles non se conserva esta característica.[3]

Como grupo, os Enantiornithes adoitan denominarse co nome común "enantiornitinos". Porén, varios científicos sinalaron que isto é incorrecto, porque, seguindo as regras estándar para formar os nomes dos grupos de animais, isto implicaría só un nivel de subfamilia (Enantiornithinae). Outro nome común máis lóxico para eles é "enantiornites" ou, seguindo a literatura inglesa, "enantiorniteanos".[10]

Orixe e distribución[editar | editar a fonte]

Os enantiornites atopáronse en todos os continentes menos a Antártida. Fósiles atribuíbles a este grupo son exclusivalente do Cretáceo, e crese que se extinguiron ao mesmo tempo que os seus parentes dinosauros non avialanos. Os eantiornites máis antigos coñecidos proceden do Cretáceo temperán de España (por exemplo, Noguerornis) e da China (por exemplo, Protopteryx) e os máis modernos son do Cretáceo tardío de América do Norte e do Sur (por exemplo, Avisaurus e Enantiornis). A distribución tan estendida deste grupo suxire que polo menos algúns enantiornites podían cruzar os océanos co seu propio voo; son as primeiras liñaxes avialanas coñecidas con distribución global.

Descrición[editar | editar a fonte]

Restauración de Iberomesornis, un dos primeiros enantiornites

Moitos fósiles de enantiornites son moi fragmentarios, e algunhas especies coñécense por un só óso. Case todos os espécimes que son completos, e completamente articulados, e mesmo con conservación de tecidos brandos son coñecidos por fósiles atopados en Las Hoyas en Cuenca, Castela-A Mancha e o grupo Jehol en Liaoning (China). Os fósiles de enantiornites atopáronse tanto en sedimentos terrestres coma mariños, o que suxire que eran un grupo ecoloxicamenre diverso. Parece que entre eles había limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores e raptores. A gran maioría das especies de enantiornites eran pequenos, entre o tamaño dun pardal común e un estorniño,[11] mentres que os membros máis grandes do clado son Pengornis houi,[12] Xiangornis shenmi[13] e Zhouornis hani.[11] Polo menos puideron existir unhas poucas especies moito máis grandes, como unha especie probablemente de tamaño dun grou coñecida só polas súas pegadas fosilizadas atopadas na Formación Eumeralla (e posiblemente tamén representados na Formación Wonthaggi por unha soa fúrcula), que podería pertencer a un enantiornite.[14] Un taxon, Mirarce, descríbese como similar en tamaño aos modernos pavos,[15] mentres que os anteriormente eran os "enantiornites máis grandes" son descritos como do tamaño dun merlo.[12]

Restos extraordinarios de enantiornites conserváronse nos depósitos de ámbar birmano datados en 99 millóns de anos de anitigüidade. Estes restos están entre os mellor preservados de todos os dinosauros mesozoicos. Os primeiros restos de enantiornites descubertos incluídos en ámbar foron dúas ás (ver abaixo) descritas en 2016.[16] En 2017 describiuse case todo o corpo dunha cría de enantiornite[17] e outra cría máis describiuse en 2018.[18] En 2019 describiuse un pé totalmente completo xunto cunha á.[19] En 2020 describiuse unha á dun taxon grande.[20]

Cranio[editar | editar a fonte]

Reconstrución do cranio de Bohaiornis, un bohaiornítido.

Dada a súa ampla variedade de hábitts e dietas, os cranios dos enantiornites varían considerablemente segundo a especie. Os cranios dos enantiornites combinan un conxunto único de características primitivas e avanzadas. Igual que nos avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, manteñen varios ósos craniais separados, pequenas premaxilas (ósos da parte dianteira do fociño) e a maioría das especies teñen mandíbulas dentadas en lugar de peteiros desdentados. Só unhas poucas especies, como Gobipteryx minuta, eran totalmente desdentadas e tiñan peteiro. Tamén teñen un óso cadrado simple, unha barra completa que separa ambas as órbitas oculares de cada fenestra anteorbital e dentarios (o principal óso dentado da mandíbula inferior) sen extremos posteriores bifurcados. Un espécime xuvenil indeterminado conservaba un óso escamoso, e en Shenqiornis e Pengornis conservábase un óso postorbital. Nas aves modernas estes ósos están asimilados no cranio. Algúns enantiornites puideron ter fenestras temporais (ocos na parte lateral da cabeza) fusionadas coas órbitas igual que nas aves modernas, debido a que os postorbitais ou ben non estaban presentes ou non eran longos dabondo como para dividir as aberturas.[21] En Pterygornis consérvase un óso cuadratoxugal, que nas aves modernas está fusionado co xugal.[22] A presenza destas características primitivas no cranio só permitirías aos enantiornites unha limitada quinese cranial (a capacidade de mover a mandíbula independentemente do cranio).[23]

Ás[editar | editar a fonte]

Un escaneo de micro-CT dunha á de enantornite incluída en ámbar mostrando raques, pel, músculo e garras.

Como son un grupo grande de aves, os enantiornites mostran unha gran diversidade de plans corporais baseándose en diferenzas en ecoloxía e alimentación, reflectidas nunha diversidade de formas alares e moitas adaptacións paralelas aos diferentes estilos de vida como as das aves modernas. En xeral, as ás dos enantiornites era avanzadas comparadas coas de avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, e mostaban algunhas características relacionadas co voo similares ás atopadas na liñaxe que leva ás aves modernas, os Ornithuromorpha. Aínda que a maioría dos enantiornites tiñan garras en polo menos algúns dos seus dedos, moitas especies tiñan mans acurtadas, unha articulación do ombreiro moi móbil e cambios proporcionais nos ósos das ás similares aos das aves modernas. Igual que as aves modernas, os enantiornites tiñan álulas, pequenas plumas apuntando cara a adiante situadas sobre o primeiro dedo que lles daban maior manobrabilidade no aire e axudábanlles a aterrar con precisión.[24]

Atopáronse varias ás coas plumas preservadas en ámbar birmano. Estes son os primeiros restos de dinosauro mesozoico preservados desta maneira (coñecíanse unhas poucas plumas illadas, sen asignar a unha especie), e un dos fósiles de dinosauro mellor conservado.[25] As ás preservadas mostran variacións no pigmento das plumas e proban que os enantiornites tiñan plumas completamente modernas, con barbas, bárbulas, e ganchos, e unha disposición moderna das plumas nas ás, incluíndo plumas de voo, cobertoiras curtas, unha gran álula e un recubrimento de penuxe.[16]

Un espécime fósil de enantiornite mostraba penachos de plumas como as das ás nas patas, similares ás de Archaeopteryx. As plumas das patas son tamén reminiscencias dos dinosauros de catro ás como Microraptor, porén, os enantiornites diferéncianse en que as plumas son máis curtas, máis desorganizadas (non forman claramente unha á na pata) e só se estenden cara a abaixo ata o nocello en vez de por todo o pé.[26]

Cola[editar | editar a fonte]

Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un lonxipteríxido) co seu pigóstilo conservado.

Clarke et al. (2006) examinaron todos os enantiornites fósiles entón coñecidos e concluíron que ningún tiña unha cola conservada que formase un abano de plumas xerador de sustentación, como o das modernas aves. Atoparon que todos os avialanos que non eran Euornithes (o clado que eles chamaron Ornithurae) con plumas preservadas na cola tiñan só plumas cobertoiras curtas ou plumas da cola pareadas alongadas. Suxeriron que o desenvolvemento do pigóstilo en enantiornites debeu de estar en función do acurtamento da cola, non do desenvolvemento dunha anatomía das plumas da cola moderna. Estes científicos suxeriron que unha abano de plumas da cola e a musculatjra asociada para controlalas como o bulbo rectricial, evolucionou xunto cun pigóstilo curto e triangular como o das aves modernas, en lugar dos pigóstilos longos e con forma de bastón ou daga presentes en avialanos máis primitivos como os enantiornites. En vez dun abano de plumas, a maioría dos enantiornites tiñan un par de plumas longas e especializadas similares ás dos extinguidos Confuciusornis e certas aves do paraíso.[27]

Porén, posteriores descubrimentos mostraron que polo menos entre os enantiornites primitivos, a anatomía da cola era máis complexa que o que previamente se pensaba. Un enantiornite, Shanweiniao, interpretouse inicialmente que tiña polo menos catro plumas da cola longas que se solapaban[28] e que poderían ter formado unha superficie xeradora de sustentación similar aos abanos de cola dos euornites,[29] aínda que un estudo posterior indicou que era máis probable que Shanweiniao tivese plumas da cola formadas principalmente por raque similares ás que tiña Paraprotopteryx.[30] Por outra parte, Chiappeavis, un pengornítido primitivo enantiornite, tiña un abano de plumas da cola similar ao de avialanos máis primitivos como Sapeornis, o que suxire que esta puido ter sido a condición ancestral, e as plumas de raque serían unha característica que evolucionaría varias veces nos avialanos temperáns con función exhibitoria.[30] Outro enantiornite, Feitianius, tamén tiña un elabaorado abano de plumas da cola. E o que é máis importante, tiña tecido conservado arredor da cola que se interpretou como os restos dun bulbo rectricial, o que suxire que esta característica non estaba restrinxida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, senón que puido ter evolucionado moito antes do que anteriormente se pensaba e ter estado presente en moitos enantiornites.[31] Polo menos un xénero de enantiornites, Cruralispennia, tiña un pigóstilo de aspecto moderno, mais carecía dun abano de cola.[32]

Bioloxía[editar | editar a fonte]

Dieta[editar | editar a fonte]

Dada a diversidade nas formas do cranio dos enantiornites, deberon de ter moitas especializacións na súa dieta. Algúns, como Shenqiornis, tiñan mandíbulas grandes e rexas axeitadas para comer invertebrados de cuncha dura. En lonxipteríxidos, o fociño era longo e delgado con dentes só na punta das mandíbulas, e probablemente sondaban no barro (as especies de dentes pequenos) ou pescaban (as de dentes grandes). Os dentes curtos e romos de Pengornis probablemente os usaba para alimentarse de artrópodos de corpos brandos.[21] As garras fortemente curvadas dos bohaiornítidos parecen suxerir que eran predadores de vertebrados de tamaño pequeno ou medio, pero os seus robustos dentes indicarían, ao contrario, unha dieta de animais de cuncha dura.[1]

Conserváronse os contidos estomacais duns poucos espécimes. Desafortunadamente, ningún deles conservaba o cranio, polo que non se pode facer unha correlación directa entre a súa dieta e a forma dos seus dentes e fociño. Eoalulavis contiña restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados no seu tracto dixestivo,[33] e Enantiophoenix conservou entre os seus restos fosilizados corpúsculos de ámbar, o que parecía suxerir que este animal se alimentaba de zume das plantas, como os modernos pícidos do xénero Sphyrapicus. e outras aves. O zume elaborado desas plantas quedaría fosilizado como ámbar.[34] Porén, máis recentemente suxeriuse que o zume se tería movido post-mortem, polo que non representaría o verdadeiro contido estomacal. Tendo en conta que as posibles egagrópilas de restos de peixes de Piscivorenantiornis resultaron ser excrementos de peixes, e os estraños contidos estomacais dalgunhas especies acabaron por recoñecerse como ovarios, e os supostos gastrólitos de Bohaiornis eran realmente precipitados minerais, só en Eoalulavis se encontraron verdadeiros contidos estomacais.[35]

Un estudo sobre os sistemas dixestivos das paraves indica que os enantiornites coñecidos carecían de papo e moella, non usaban gastrólitos e non exectaban egagrópilas. Isto considérase que está en desacordo coa gran diversidade de dietas que indican os seus diferentes tipos de dentes e cranios,[36] aínda que algunhas aves modernas perderon a moella e utilizan só os seus ácidos estomacais.[37]

Predación[editar | editar a fonte]

Un fósil atopado en España por Sanz et al. en 2001 incluía restos de catro esqueletos de crías de enantiornites. Estaban case completas, estreitamente asociadas, e mostraban unha erosión na superficie dos ósos que indicaba unha dixestión parcial. Os autores concluíron que esta asociación de ósos era unha egagrópila regurxitada e, a partir de detalles da dixestión e do tamaño, concluíron que as crías foran tragadas enteiras por outro animal. Esta foi a primeira proba de que os avialanos mesozoicos eran a presa doutros animais, e que algúns pan-avianos mesozoicos regurxitaban egagrópilas, tal como fan os bufos hoxe.[38]

Historia vital[editar | editar a fonte]

Ovos fosilizados de Gobipteryx minuta.

Entre os fósiles de enantiornites hai ovos,[39][40] embrións,[41] e crías.[42] Tamén se informou dun embrión fósil de enantiornite, aínda enroscado dentro do ovo, atopado na Formación Yixian.[43] Os espécimes xoves poden identificarse por unha combinación de factores: textura rugosa dos extremos dos ósos que indica que eran porcións aínda feitas de cartilaxe no momento da morte, óso esterno relativamente pequeno, ollos e cranio grandes e ósos que non se fusionaron aínda entre si.[44] Algunhas especies de crías recbiron nomes formais, como "Liaoxiornis delicatus"; porén, Luis Chiappe e colegas consideraron que a práctica de nomear novas especies baseadas en espécimes xoves é prexudicial para o estudo dos enantiornites, porque é case imposible determinar a que especie adulta pertence un determinado espécime xove, o que fai que calquera especie cunha cría como holotipo sexa un nomen dubium.[44]

Xunto cos espécimes de crías do Gobipteryx de Mongolia[45] e Gobipipus,[46][47] estes descubrimentoss demostran que as crías de enantiornites presentaban osificación do esqueleto, plumas das ás ben desenvolvidas, e grandes cerebros que se correlacionan cos padróns de desenvolvemento precoz ou superprecoz das aves actuais. Noutras palabras, os enenatiornites probablemente facían eclosión do ovo xa ben desenvolvidos e listos para correr, buscar alimento e posiblemente voar aos poucos días de idade.[44]

Realizáronse análises da histoloxía ósea dos enantiornites para determinar a taxa de crecemento destes animais. Un estudo de 2006 de ósos de Concornis mostrou un padrón de crecemento diferente do das aves modernas; aínda que o crecemento era rápido durante unhas poucas semanas despois da eclosión, probablemente ata emplumar, esta pequena especie tardaba bastante tempo en alcanzar o tamaño da idade adulta, probablemente varios anos.[48] Outros estudos apoiaron a idea de que o crecemento ata o tamaño adulto era lento, como o é nas aves precoces (en oposición ás aves altriciais, que chegan rapidamente ao tamaño adulto).[33] Os estudos da velocidade do crecemento dos ósos en gran variedade de enantiornites mostrou que as especies máis pequenas adoitan crecer máis rápido que as máis grandes, o oposto do padrón observado en especies máis primitivas como Jeholornis e dinosauros non avialanos.[49] Algunhas análises interpretaron a histoloxía ósea indicando que os enantiornites pode que non tivesen a endotermia completa típica das aves, senón que terían unha taxa metabólica intermedia.[50]

Atopáronse evidencias de nidación colonial nos enantiornites, en sedimentos do Cretáceo tardío (Maastrichtiano) de Romanía.[51] Estas evidencias indican que os enantiornites enterraban os seus ovos como fan os modernos megápodos, o que é consistente coas súas adaptacións superprecoces que se infiren.[52]

Un estudo de 2020 sobre as plumas dos enantiornites xoves acentúa máis as semellanzas ontolóxicas cos modernos megápodos, pero con precaucións polas diferenzas como a natureza arbórea da maioría dos enantiornites, oposta ao estilo de vida terrestre dos megápodos.[53]

Voo[editar | editar a fonte]

Como moitos enantiornites carecían de colas complexas e posuían anatomías da cola radicalmetne diferentes comparados coas aves modernas, foron suxeito de varios estudos para comprobar as súas capacidades para voar.

Tradicionalmente, foron considerados voadores inferiores, debido á anatomía da súa cintura escapular e asumíase que eran máis primitivos e incapaces de soportar un mecanismo de engalar desde o chan,[54] así como debido á ausencia de plumas rectrices en moitas especies.[27][29][55]

Porén, varios estudos mostraron que eran voadores eficientes, como as aves modernas, e posuían un sistema nervioso igualmente complexo e ligamentos das plumas como as aves. Adicionalmente, a falta dunha cola complexa parece que non foi moi relevante para o voo das aves no seu conxunto, e algunhas aves extintas como os litornítidos tamén carecían completamente de plumas da cola pero eran bos voadores,[56] e parecían poder engalar desde o chan.[57]

Debido ás diferenzas na anatomia do esterno e da cintura escapular, moitos enantiornites usaban un estilo de voo diferente das especies modernas, aínda que moitas tiñan estilos de voo máis típicos.[58]

Polo menos Elsornis parece que se converteu secundariamente en ave non voadora.[59]

Clasificación[editar | editar a fonte]

Algúns investigadores clasifican os enantiornites, xunto coas verdadeiras aves, na clase Aves. Outros usan a definición máis restritiva do grupo coroa Aves (que só inclúe os Neornithes, aves anatomicamenre modernas), e sitúa os enantiornites no grupo máis inclusivo dos Avialae. Os enantiornites estaban máis avanzados que Archaeopteryx, Confuciusornis e Sapeornis, pero en varios aspectos eran máis primitivos que as aves modernas, quizais seguindo unha ruta evolutiva intermedia.

Un consenso das análises científicas indica que Enantiornithes é un dos dosu grupos principais dentro do grupo maior dos Ornithothoraces. O outro grupo ornitotoracino é Euornithes ou Ornithuromorpha, que inclúe todas as aves viventes como un subconxunto. Isto significa que os enantiornites eran unha rama exitosa da evolución avialana, pero que se diversificou de forma completamente separada da liñaxe que conduciría ás aves modernas.[3] Porén, un estudo atopou que a anatomía esternal que comparten se adquiriu independentemente e dita relación debe ser reexaminada.[60]

A clasificación e taxonomía dos enantiornites foi historicamente complicada debido a diversos factores. En 2010, os paleontólogos Jingmai O'Connor e Gareth Dyke sinalaron varias críticas sobre a práctica habitual dos científicos de non describir moitos espécimes con suficiente detalle como para que outros as avalíen minuciosamente. Algunhas especies foron descritas baseándose en espécimes que se conservan en coleccións privadas, o que fai que un maior estudo ou revisión dos descubrimentos previsto sexa case imposible. Como o estudo en persoa por outros científicos de cada espécime a miúdo é irrealizable dada a distribución mundial dos Enantiornithes, e debido ás moitas descricións pouco informativas que foron publicadas sobre espécimes posiblemente importantes, moitos destes espécimes convértense en nomina dubia" "funcionais".[61] Ademais, moitas especies foron nomeadas baseándose só en espécimes extremadamente fragmentarios, o cal non é moi informativo cientificamente incluso se están descritos suficientemente. Aproximadamente un terzo de todas as especies de enantiornites nomeadas están baseadas só nun único óso ou fragmento. O'Connor e Dyke argumentan que aínda que estes espécimes poden axudar a expandir o coñecemento do período de tempo de existencia ou distribución xeográfica dos Enantiornithes e é importante describilos, nomear tales espécimes é "inxustificable".[61]

Relacións[editar | editar a fonte]

Enantiornithes é o grupo irmán de Euornithes, e xuntos forman un clado chamado Ornithothoraces (véxase máis arriba). A maioría dos estudos filoxenéticos atoparon que os Enantiornithes son un grupo monofilético distinto das aves modernas e os seus parentes próximos. Porén, na análise filoxenética de 2002 feita por Clarke e Norell reduciuse o número de autapomorfías dos enantiornites a só catro.[62]

A sistemática dos enantiornites é bastante provisional e notoriamente difícil de estudar, debido a que os enantiornites adoitan ser extremadamente homoplásticos, ou moi similares uns a outros na maioría das súas características esqueléticas debido á evolución converxente e non porque teñan antepasados comúns.[30] O que parece bastante certo polo de agora é que houbo subdivisións dentro dos enantiornites posiblemente incluíndo algunhas liñaxes basais menores ademais dos Euenantiornithes máis avanzados. Os detalles das interrelacións de todas estas liñaxes, e mesmo a validez de moitas, son moi discutidos, aínda que os Avisauridae, por exemplo, parece probable que constitúan un grupo válido. Os taxónomos filoxenéticos foron ata agora moi reticentes a suxerir delimitacións dos clados de enantiornites.[63]

Unha desas delineacións denominada os Euenantiornithes, foi definida por Chiappe (2002) e comprende todas as especies máis próximas a Sinornis que a Iberomesornis. Como Iberomesornis adoita considerarse o enantiornite máis primitivo ou basal, os Euenantiornithes poden ser un grupo extremadamente inclusivo, constituído por todos os Enantiornithes excepto o propio Iberomesornis. Malia estar de acordo coa nomenclatura filoxenética, esta definición de Euenantiornithes foi fortemente criticada por algúns investigadores, como Paul Sereno, que o chamou "clado mal definido [...] un bo exemplo de mala elección nunha definición filoxenética".[63]

O cladograma que segue obtívose por unha análise feita por Wang et al. en 2015, actualizado a partir dun conxunto de datos previos creado por Jingmai O'Connor.[22]

Ornithothoraces

Euornithes

Enantiornithes

Protopteryx

Pengornithidae

Longipterygidae

Euenantiornithes

Eocathayornis

Elsornis

Dunhuangia

Fortunguavis

Bohaiornithidae

Pterygornis

Eoenantiornis

Cathayornis

Vescornis

Neuquenornis

Gobipteryx

Eoalulavis

Qiliania

Concornis

Lista de xéneros[editar | editar a fonte]

Incertae sedis[editar | editar a fonte]

A taxonomía dos enantiornites é difícil de avaliar e como resultado atopáronse poucos clados consistentes dentro do grupo nas análises filoxenéticas. A maioría dos enantiornites non están incluídos nunha familia específica, polo que se consideran incertae sedis, e así están nesta lista. Moitas destas especies foron consideradas enantiornites, pero hai controversias sobre isto que significan que non son utilizados consistentemente nos estudos sobre os enantiornites.

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Abavornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.
Alethoalaornis 2007 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Pouco coñecido.
Alexornis 1976 Formación La Bocana Roja (Cretáceo tardío, Campaniano)  México Un dos primeiros enantiornites coñecidos. Antes pensábase que era un parente antigo dos Coraciidae e Picidae.
Avimaia 2019 Formación Xiagou (Cretáceo tardío, Aptiano)  China Un espécime deste xénero morreu cun ovo sen expulsar dentro do seu corpo.
Bauxitornis 2010 Formación Csehbánya (Cretáceo tardío, Santoniano)  Hungría Fragmentario pero único na estrutura dos seus tarsometatarsos.
Catenoleimus 1998 Formnación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un coracoide.
Cathayornis 1992 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Coñecido por moitas especies, aínda que algunhas están agora situadas noutros xéneros. Debeu ter unha aparencia e estilo de vida similar a un Pittidae.
Concornis 1992 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Castela-A Mancha Un dos máis completos enantiornites de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha
Cratoavis[64] 2015 Formación Santana (Cretáceo temperán, Aptiano)  Brasil Un membro suramericano ben conservado do grupo, completo con plumas da cola con forma de fita.
Cruralispennia[32] 2017 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  China Tiña un pigóstilo de tipo ornituromorfo pouco común e plumas nas coxas como un cepillo. Un dos enantiornites máis antigo.
Cuspirostrisornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)  China Orixinalmente pensábase erradamente que posuía un peteiro bicudo.
Dalingheornis 20]] Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Estaba ben adaptado para gabear debido aos seus pés heterodáctilos, como os dos trogon
Dunhuangia[65] 2015 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un enantiornite da cunca do Changma, unha área que está dominada por ornituromorfos, o cal é pouco frecuente.
Elbretornis 2009 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Arxentina Coñecido só por ósos da á. Pode ser un sinónimo doutros enantiornites da Formación Lecho.
Elektorornis 2019 Ámbar birmano (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  Myanmar Coñecido por un pé conservado en ámbar cun dedo medio alongado
Elsornis 2007 Formación Djadochta (Cretáceo tardío, Campaniano)  Mongolia Aínda que incompleto, o seu esqueleto posúe unha preservación tridimensional. Posiblemente non era voador debido ás proporcións das súas ás.
Enantiornis 1981 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Arxentina Aínda que só se coñece por uns poucos ósos, este xéenro é o que deu nome a Enantiornithes. Tamén era un dos máis grandes e último representante do grupo antes da súa extinción.
Eoalulavis 1996 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Castela-A Mancha Conserva as plumas incluíndo unha álula, un tipo de pluma especializado para controlar o fluxo de aire sobre a á.
Eocathayornis 2002 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Antes considerado un parente estreito basal de Cathayornis, aínda que agora se considera que ten un parentesco máis distante.
Eoenantiornis 1999 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Ben conservado pero inconsistente en canto á súa situación filoxenética.
Evgenavis 2014 Formnación Ilek (Cretáceo temperán, Barremiano)  Rusia Coñecido só por un tarsometatarso que comparte algunhas características cos enantiornites.
Explorornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.
Feitianius[31] 2015 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Posuía un conxunto elaborado de plumas da cola, a diferenza do simple par de plumas con forma de fita da maioría dos enantiornites.
Flexomornis 2010 Formación Woodbine (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  Estados Unidos ( Texas) Un dos avialanos máis antigo de América do Norte, pero só se coñece por restos fragmentarios.
Fortunguavis[66] 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Tiña ósos robustos, incluíndo pés e garras que podían estar adaptadas a gabear polas árbores.
Grabauornis[67] 2015 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)  China As proporcións das ás deste enantiornite así como a presenza dunha álula suxiren que era un bo voador.
Gracilornis 2011 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un posible parente de Cathayornis con ósos caracteristicamente delgados.
Gurilynia 1999 Formación Nemegt (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Mongolia Un enantiornite mal coñecido, pero evidentemente era grande e un último supervivente do seu grupo.
Hollanda luceria[68] 2010 Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)  Mongolia Identificado orixinalmente como un ornituromorfo pero despois reinterpretado como un enantiornite estreitamente relacionado con Lectavis.[69]
Holbotia[70] 2015 Formación Andaikhudag (Cretáceo temperán, Aptiano)  Mongolia Considerado un pequeno pterosauro desde o seu descubrimento en 1977 ata que se lle fixo unha descrición formal en 2015. Posuía vértebras do pescozo de características únicas e un padal primitivo.
Houornis 1977 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Antes considerado dubidoso ou unha especie de Cathayornis, pero un estudo de 2015 considerouno un xénero válido.[71]
Huoshanornis 2010 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Debía ser un voador hábil debido á súa estrutura e ao seu esterno.
Iberomesornis 1992 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Castela-A Mancha Un dos primeiros enantiornites coñecidos por restos bos. Ademais é un dos máis antigos e primitivos membros do grupo.
Incolornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides. Unha especie considerábase antes que pertencía a Enantiornis.
Junornis[72] 2017 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Está tan ben conservado que o seu padrón de voo puido reconstruírse usando as proporcións das súas plumas e ás.
Kizylkumavis 1984 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento de úmero.
Largirostrornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Posiblemente relacionado con Cuspirostrisornis ou un sinónimo de Cathayornis
Lectavis 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Arxentina Un membro grande de patas longas do grupo, proporcionalmente similar ás modernas limícolas.
Lenesornis 1996 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento dun sinsacro. Considerado orixinalmente pertencente a Ichthyornis.
Liaoningornis 1996 Fprmación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Inicialmente considerábase un orniturano, pero agora considérase un parente de Eoalulavis.
Longchengornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Pode ser un sinónimo de Cathayornis.
Martinavis 2007 Formación Grès à Reptiles, Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Francia  Arxentina Aínda que se coñece só por úmeros, este xéenro era grande e vivía nuha ampla área de distribución.
Microenantiornis 2017 Formación Jiufotang (Cretáceo tgemperán, Aptiano)  China Un pequeno membro do grupo que posuía varias características primitivas e características derivadas comparado con outros enantiornites.
Monoenantiornis[73] 2016 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Coñecido por un espécime xove que mostra como se desenvolvían varias características co paso dos anos.
Nanantius 1986 Formación Toolebuc (Cretáceo temperán, Albiano)  Australia Fragmentario, pero podía ser unha ave mariña porque restos deste xénero se atoparon en contidos estomacais de ictiosauros.
Noguerornis 1989 El Montsec (Cretáceo temperán, Barremiano)  Cataluña Consaerva as impresións dun propataxio, unha aleta de pel no ombro que forma parte da á.
Orienantius 2018 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  China A luz ultravioleta revelou moitos detalles de tecidos brandos de espécimes deste xénero.
Otogornis 1993 Formación Yijinholuo (Cretáceo temperán)  China Mal coñecido.
Paraprotopteryx 2007 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  China Parece que tiña catro plumas na cola con forma de fita en vez de só dúas como é máis típico en enantiornites.
Parvavis[74] 2014 Formación Jiangdihe (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Santoniano)  China Pequeno pero totalmente maduro no momento da súa morte. O único enantiiornite chinés descrito datado no Cretáceo tardío.
Piscivorenantiornis[75] 2017 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Coñecido por un esqueleto desarticulado conservado cubrindo un fragmento do contido estomacal composto de ósos de peixe, o cal pode que fose o seu alimento.
Protopteryx 2000 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  China Un dos máis antigos e primitivos membros do grupo.
Pterygornis[22] 2016 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un esqueleto desarticulado deste xénero posuía ósos ben conservados do cranio, incluíndo o cuadratoxugal.
Qiliania 2011 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Algúns dos restos deste xénero inclúen membros anteriores ben preservados. O nome da especie Q. graffini é denominada así por Greg Graffin do grupo musical Bad Religion.
Sazavis 1989 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Uzbekistán Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un tibiotarso.
Shangyang 2019 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)  China As premaxilas deste xénero están fusionadas, o que é infrecuente.
Sinornis 1992 Formación Jiufotang ([Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Similar a Cathayornis pero xeralmente considerado distinto.
Xiangornis 2012 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China A man deste xénero era similar á dos ornituromorfos, probablemente por evolución converxente. Un membro grande do grupo.
Yuanjiawaornis[76] 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un dos maiores enantiornites coñecido por restos bos.
Yungavolucris 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Arxentina Tiña un tarsometatarso grande e máis ancho do normal.

Longipterygidae[editar | editar a fonte]

Os Longipterygidae eran unha familia de enantiornites do Cretáceo temperán de fociño longo, con dentes só na punta do fociño. Xeralmente considérase que eran membros bastante basais do grupo.[28]

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Boluochia 1995 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Orixinalmente creuse erradamente que posuía un peteiro ganchudo
Camptodontornis 2010 Formación Juifotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Chamado orixinalmente Camptodontus, aínda que o nome do xénero está xa asignado a un escaravello.
Dapingfangornis 2006 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Pode que tivese unha estrutura como unha espiña na súa fronte.
Longipteryx 2001 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China O membro máis común e mellor coñecido da familia.
Longirostravis 2004 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Igual que outros lonxipteríxidos, posuía un fociño delgado que talvez utilizaba para sondar no barro ou en codias de árbores na procura de invertebrados para comer.
Rapaxavis 2009 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Especializado en pousarse en árbores debido á estrutura dos seus pés.
Shanweiniao 2009 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Con moitas plumas na cola que poderían telo capacitado para xerar sustentación como nas aves modernas.
Shengjingornis 2012 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un membro de tamaño grande da familia.

Pengornithidae[editar | editar a fonte]

Os Pengornithidae eran unha familia de grandes enantiornites temperáns. Tiñan numerosos dentes pequenos e moitas características primitivas que se perderon na maioría dos demais enantiornites.[2] Algúns estudos indican que pode que non sexan enantiornites en absoluto, senón ornituromorfos, máis próximos ás aves modernas.

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Chiappeavis[30] 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Posuían unha cola con forma de abano composta de moitas plumas.
Eopengornis 2014 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  China O membro coñecido máis antigo da familia, e un dos posibles enantiornites máis antigos coñecidos. Posuía plumas con forma de fita na cola moi ben conservadas.
Parapengornis[77] 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Propúxose que tiña un estilo de vida parecido ao dos petos debido ás características dos seus pés e cola.
Pengornis 2008 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China O primeiro pengornítido descuberto e tamén un dos enantiornites máis grandes coñecido por restos bos.

"Bohaiornithidae"[editar | editar a fonte]

Os "bohaiornítidos" eran enantiornites temperáns grandes pero xeoloxicamente de curta vida, con garras ganchudas e longas e dentes robustos con puntas curvadas. Puideron ser o equivalente a unha ave de rapina, aínda que esta interpretación está suxeita a debate.[1] A monofilia deste grupo é dubidosa e poderín en realidade ser un grao evolutivo.[78]

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Bohaiornis 2011 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Considerouse orixinalmente que conservaba gastrólitos, aínda que despois estes foron identificados como concrecións minerais.
Gretcheniao 2019 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)  China Adaptados para o voo batido en vez de para o planeo. Poden indicar parafilia ou polifilia nos "Bohaiornithidae"
Linyiornis[79] 2016 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un posible membro da familia, coñecido por un esqueleto ben conservado completo con estruturas que se cre son ovos en desenvolvemento.
Longusunguis 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un membro bastante típico da familia.
Parabohaiornis 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un parente próximo de Bohaiornis
Shenqiornis 2010 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  China O primeiro membro que se coñeceu da familia, aínda que non se considerou un parente próximo de Bohaiornis ata algúns anos despois. Conserva un óso postorbital grande.
Sulcavis 2013 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un parente próximo de Shenqiornis cun esmalte dental con sucos, único entre as aves fósiles.
Zhouornis 2013 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  China Un membro de gran tamaño da familia cunha caixa cranial ben preservada.

Gobipterygidae[editar | editar a fonte]

Esta familia pode ser monotípica (composta de só un xénero ou especie), xa que algúns membros do grupo son escuros ou pouco descritos e poden ser sinónimos da súa especie tipo Gobipteryx minuta.

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Gobipteryx 1974 Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)  Mongolia Un enantiornite avanzado sen dentes, que posúe un peteiro robusto que evolucionou converxentemente facéndose similar aos de aves modernas.
Jibeinia 1997 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  China Mal coñecido e descrito a partir dun esqueleto que despois se perdeu. Pode ser sinónimo de Vescornis.
Vescornis 2004 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  China Un pequeno enantiornite de fociño curto que pode ser sinónimo de Jibeinia

Avisauridae[editar | editar a fonte]

Avisauridae recibiu dúas definicións diferentes con distinta inclusividade. A definición utilizada aquí é a máis inclusiva, que segue a dada por Cau e Arduini (2008). Os avisáuridos foron enantiornites moi espallados de longa vida xeolóxica, que se distinguen principalmente por características específicas dos seus tarsometatarsos. Os membros máis avanzados e grandes deste grupo sobreviviron en América do Norte e do Sur ata o final do Cretáceo, aínda que son moi fragmentarios comparados con algús taxons anteriores.

Nome Ano Formación Localización Notas Imaxes
Avisaurus 1985 Formación Hell Creek (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Estados Unidos ( Montana) Deulle nome á familia. É un dos seus membros máis grandes. Considerado orixinalmente un dinosauro non avialano.
Enantiophoenix 2008 Formación Ouadi al Gabour (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  Líbano Pode que se alimentase do zume bruto de árbores, asociado con esferas de ámbar.
Gettyia 2018 Formación Two Medicine (Cretáceo tardío, Campaniano)  Estados Unidos ( Montana) Un novo xénero que se creou para o antigo Avisaurus gloriae.
Halimornis 2002 Formación Mooreville Chalk (Cretáceo tardío, Campaniano)  Estados Unidos ( Alabama) Seguramente vivía en ambientes litorais.
Intiornis 2010 Formación Las Curtiembres (Cretáceo tardío, Campaniano)  Arxentina Aínda que están estreitamente relacionados con algúns dos avisáuridos máii grandes, os membros deste xénero eran paxaros moi pequenos.
Mirarce 2018 Formación Kaiparowits (Cretáceo tardío, Campaniano)  Estados Unidos ( Utah) O avisáurido máis completo coñecido de América do Norte.
Mystiornis 2011 Formación Ilek (Cretáceo temperán, do Barremiano ao Aptiano)  Rusia Posúe moitas características de varios grupos situados en Paraves, aínda que se parece moito máis aos avisáuridos entre os grupos mostreados.
Neuquenornis 1994 Formación Bajo de la Carpa (Cretáceo tardío, Santoniano)  Arxentina Posuía ás longas e un hálux (deda gorda) invertido, o que indica que era un bo voador con habilidades para pousarse nas árbores.
Soroavisaurus 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Arxentina Un parente moi próximo de Avisaurus.

Xéneros dubidosos e espécimes non nomeados notables[editar | editar a fonte]

  • Gobipipus reshetovi.- Descrito en 2013 a partir de espécimes de embrións que estaban dentro da casca do ovo procedentes da Formación Barun Goyot de Mongolia. Estes espécimes eran moi similares aos espécimes embrionarios de Gobipteryx, aínda que os descritores de Gobipipus (un conxunto de paleontólogos controvertidos como Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee) considérano distinto.[80]
  • Hebeiornis fengningensis.-Un siónimo de Vescornis debido a que foi descrito a partir do mesmo espécime. A pesar de ser descrito en 1999, cinco anos antes da descrición de Vescornis, a descrición era tan mala comparada coa descrición de Vescornis que o último nome é o que se considera por moitos autores como o que ten prioridade. Como resultado, o nome Hebeiornis é considerado un nomen nudum.
  • ‘’Proornis’’ é unha ave dubidosa de Corea do Norte.
  • "Liaoxiornis delicatus".- Descrito en 1999 a partir dun espécime de enantiornite atopado na Formación Yixian. Este espécime foi considerado orixinalmente un adulto pequeno, pero posteriormente viuse que era unha cría. Outros espécimes foron desde entón asignados a este xénero. Debido á falta dunha característica distintiva, moitos paleontólogos consideraron este xénero un nomen dubium non diagnosticado.
  • LP-4450.- Un xove dun enantiornite indeterminado da Formación El Montsec, na provincia catalana de Lleida. A súa descrición de 2006 estudou a histoloxía do esqueleto, mentres que estudos posteriores informaron da presnza dun óso escamoso no espécime descoñecido noutros enantiornites.
  • IVPP V 13939.- Descrito brevemente en 2004, este enantiornite tiña plumas pennáceas avanzadas nas patas, similares (pero máis curtas) que as doutras paraves como Microraptor e Anchiornis.[26]
  • DIP-V-15100 e DIP-V-15101.- Dúas ás diferentes procedentes de espécimes de crías que foron descritos en 2015. Suscitaron a atención dos medios de comunicación despois da súa descrición, xa que conservaban detalles excepcionais debido a que quedaron atrapados en ámbar birmano durante aproximadamente 99 millóns de anos.[16]
  • HPG-15-1.- Restos parciais dunha cría de enantiornite tamén conservados en ámbar birmano. Aínda que é un fósil indeterminado os medios informaron destes restos despois da súa descrición en 2017.[17]
  • CUGB P1202.- Un bohaiornítido xove indeterminado da Formación Jiufotang. Unha análise de 2016 da súa plumaxe atopou posibles melanosomas alongados, o que suxire que unha gran porción das súas plumas eran iridescentes.
  • DIP-V-15102.- Outro resto dunha cría indeterminada preservada en ámbar birmano. Descrita a inicios de 2018.[18]
  • MPCM-LH-26189 a/b.- Un esqueleto parcial dunha cría de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha. A súa descrición de 2018 revelou como se desenvolvían varias características dos enantiornites coa idade. Tales características inclúen a osificación do esterno a partir de varios ósos pequenos e a fusión de vértebras da cola nun pigóstilo.
  • YLSNHM01001.- Pé e cola conservados en ámbar birmano.[81]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 Wang, Min; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K.; Zelenkov, Nikita V. (2014). "A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species" (PDF). Vertebrata PalAsiatica 52 (1): 31–76. 
  2. 2,0 2,1 Wang, X.; O'Connor, J. K.; Zheng, X.; Wang, M.; Hu, H.; Zhou, Z. (2014). "Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces)". Biological Journal of the Linnean Society 113 (3): 805–819. doi:10.1111/bij.12313. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Chiappe, Luis M.; Walker, Cyril A. (2002). "Skeletal Morphology and Systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes)". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press. pp. 240–67. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  4. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Hoboken, New Jersey: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-24723-4. [cómpre nº de páxina]
  5. O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Zhao, Bo (2011). "Anatomy of the Early Cretaceous enantiornithine bird Rapaxavis pani" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 463–75. doi:10.4202/app.2010.0047. 
  6. Elzanowski, Andrzej (1974). "Preliminary note on the palaeognathous bird from the Upper Cretaceous of Mongolia" (PDF). Palaeontologia Polonica 29: 103–9. 
  7. 7,0 7,1 Walker, C.A. (1981). "New subclass of birds from the Cretaceous of South America". Nature 292 (5818): 51–3. Bibcode:1981Natur.292...51W. doi:10.1038/292051a0. 
  8. Hope, Sylvia (2002). "The Mesozoic Radiation of Neornithes". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press. pp. 339–88. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  9. Feduccia, Alan (1996). The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 978-0-300-06460-5. 
  10. You, Hai-lu; Lamanna, Matthew C.; Harris, Jerald D.; Chiappe, Luis M.; O'Connor, Jingmai; Ji, Shu-an; Lü, Jun-chang; Yuan, Chong-xi; Li, Da-qing; Zhang, Xing; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Ji, Qiang (16 de xuño de 2006). "A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous of Northwestern China". Science 312 (5780): 1640–1643. Bibcode:2006Sci...312.1640Y. PMID 16778053. doi:10.1126/science.1126377. 
  11. 11,0 11,1 Zhang, Zihui; Chiappe, Luis M.; Han, Gang; Chinsamy, Anusuya (2013). "A large bird from the Early Cretaceous of China: new information on the skull of enantiornithines". Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5): 1176–89. doi:10.1080/02724634.2013.762708. 
  12. 12,0 12,1 Zhou, Zhonghe; Clarke, Julia; Zhang, Fucheng (May 2008). "Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird". Journal of Anatomy 212 (5): 565–77. PMC 2409080. PMID 18397240. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. 
  13. Hu, Dongyu; Xu, Xing; Hou, Lianhai; Sullivan, Corwin (2012). "A New Enantiornithine Bird from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China, and Its Implications for Early Avian Evolution". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 639–45. doi:10.1080/02724634.2012.652321. 
  14. Martin, Anthony J.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H.; Hall, Michael; Angielczyk, Kenneth (xaneiro de 2014). "Oldest known avian footprints from Australia: Eumeralla Formation (Albian), Dinosaur Cove, Victoria". Palaeontology 57 (1): 7–19. doi:10.1111/pala.12082. 
  15. Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O’Connor, Jingmai K. (13 de novembro de 2018). "The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae". PeerJ 6: e5910. PMC 6238772. PMID 30479894. doi:10.7717/peerj.5910. 
  16. 16,0 16,1 16,2 Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; Wang, Min; Bai, Ming; O’Connor, Jingmai K.; Benton, Michael J.; Zhang, Jianping; Wang, Yan; Tseng, Kuowei; Lockley, Martin G.; Li, Gang; Zhang, Weiwei; Xu, Xing (28 de xuño de 2016). "Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber". Nature Communications 7 (1): 12089. Bibcode:2016NatCo...712089X. PMC 4931330. PMID 27352215. doi:10.1038/ncomms12089. 
  17. 17,0 17,1 Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Tseng, Kuowei; Li, Gang; Bai, Ming (setembro de 2017). "A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage". Gondwana Research 49: 264–277. Bibcode:2017GondR..49..264X. doi:10.1016/j.gr.2017.06.001. 
  18. 18,0 18,1 Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Zhang, Jie; Yang, Haidong; Fang, Jun; Li, Gang (febreiro de 2018). "A flattened enantiornithine in mid-Cretaceous Burmese amber: morphology and preservation". Science Bulletin 63 (4): 235–243. doi:10.1016/j.scib.2018.01.019. 
  19. Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O’Connor, Jingmai K.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Chiappe, Luis M. (30 de xaneiro de 2019). "A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber". Scientific Reports 9 (1): 927. Bibcode:2019NatSR...9..927X. PMC 6353931. PMID 30700773. doi:10.1038/s41598-018-37427-4. 
  20. Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K. (xuño de 2020). "An unusually large bird wing in mid-Cretaceous Burmese amber". Cretaceous Research 110: 104412. doi:10.1016/j.cretres.2020.104412. 
  21. 21,0 21,1 O’Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M. (28 de febreiro de 2011). "A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology". Journal of Systematic Palaeontology 9 (1): 135–157. doi:10.1080/14772019.2010.526639. 
  22. 22,0 22,1 22,2 Wang, Min; Hu, Han; Li, Zhiheng (21 de agosto de 2015). "A new small enantiornithine bird from the Jehol Biota, with implications for early evolution of avian skull morphology". Journal of Systematic Palaeontology 14 (6): 481–497. doi:10.1080/14772019.2015.1073801. 
  23. Wang, Min; Hu, Han (xaneiro de 2017). "A Comparative Morphological Study of the Jugal and Quadratojugal in Early Birds and Their Dinosaurian Relatives". The Anatomical Record 300 (1): 62–75. PMID 28000410. doi:10.1002/ar.23446. 
  24. Chiappe, Luis M. (2009). "Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds". Evolution: Education and Outreach 2 (2): 248–56. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  25. Becker, Rachel (28 de xuño de 2016). "Bird wings trapped in amber are a fossil first from the age of dinosaurs". Nature. doi:10.1038/nature.2016.20162. 
  26. 26,0 26,1 Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe (outubro de 2004). "Palaeontology: Leg feathers in an Early Cretaceous bird". Nature 431 (7011): 925. Bibcode:2004Natur.431..925Z. PMID 15496911. doi:10.1038/431925a. 
  27. 27,0 27,1 Clarke, Julia A.; Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (March 2006). "Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy 208 (3): 287–308. PMC 2100246. PMID 16533313. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. 
  28. 28,0 28,1 O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan (12 March 2009). "Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 188–204. doi:10.1080/02724634.2009.10010371. 
  29. 29,0 29,1 Chiappe, Luis M.; Bo, Zhao; O'Connor, Jingmai K.; Chunling, Gao; Xuri, Wang; Habib, Michael; Marugan-Lobon, Jesus; Qingjin, Meng; Xiaodong, Cheng (2014). "A new specimen of the Early Cretaceous bird Hongshanornis longicresta: insights into the aerodynamics and diet of a basal ornithuromorph". PeerJ 2: e234. PMC 3898307. PMID 24482756. doi:10.7717/peerj.234. 
  30. 30,0 30,1 30,2 30,3 O’Connor, Jingmai K.; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Hu, Han; Zhang, Xiaomei; Zhou, Zhonghe (xaneiro de 2016). "An Enantiornithine with a Fan-Shaped Tail, and the Evolution of the Rectricial Complex in Early Birds". Current Biology 26 (1): 114–119. PMID 26748849. doi:10.1016/j.cub.2015.11.036. 
  31. 31,0 31,1 O’Connor, Jingmai K.; Li, Da-Qing; Lamanna, Matthew C.; Wang, Min; Harris, Jerald D.; Atterholt, Jessie; You, Hai-Lu (30 de decembro de 2015). "A new Early Cretaceous enantiornithine (Aves, Ornithothoraces) from northwestern China with elaborate tail ornamentation". Journal of Vertebrate Paleontology 36 (1): e1054035. doi:10.1080/02724634.2015.1054035. 
  32. 32,0 32,1 Wang, Min; O’Connor, Jingmai K.; Pan, Yanhong; Zhou, Zhonghe (2017-01-31). "A bizarre Early Cretaceous enantiornithine bird with unique crural feathers and an ornithuromorph plough-shaped pygostyle". Nature Communications (en inglés) 8: 14141. Bibcode:2017NatCo...814141W. PMC 5290326. PMID 28139644. doi:10.1038/ncomms14141. 
  33. 33,0 33,1 Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Buscalioni, Angela D. (1995). "The Osteology of Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of Spain and a Reexamination of its Phylogenetic Relationships". American Museum Novitates (3133): 1–23. hdl:2246/3667. 
  34. Dalla Vecchia, Fabio M.; Chiappe, Luis M. (2003). "First avian skeleton from the Mesozoic of northern Gondwana". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4): 856–60. JSTOR 4524284. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0856:FASFTM]2.0.CO;2. 
  35. O'Connor, Jingmai K. (1 de xaneiro de 2019). "The trophic habits of early birds". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 513: 178–195. Bibcode:2019PPP...513..178O. doi:10.1016/j.palaeo.2018.03.006. 
  36. O'Connor, Jingmai K.; Zhou, Zhonghe; Smith, Andrew (6 de novembro de 2019). "The evolution of the modern avian digestive system: insights from paravian fossils from the Yanliao and Jehol biotas". Palaeontology 63 (1): 13–27. doi:10.1111/pala.12453. 
  37. Houston, David C.; Copsey, J. A. (1994). "Bone digestion and intestinal morphology of the Bearded Vulture". The Journal of Raptor Research. 28 (2): 73–78. 
  38. Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Fernádez-Jalvo, Yolanda; Ortega, Francisco; Sánchez-Chillón, Begoña; Poyato-Ariza1, Francisco J.; Pérez-Moreno, Bernardino P. (febreiro de 2001). "An early Cretaceous pellet". Nature 409 (6823): 998–1000. Bibcode:2001Natur.409..998S. PMID 11234054. doi:10.1038/35059172. 
  39. Mikhailov, Konstantin E. (1991). "Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrates" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 36 (2): 193–238. 
  40. Mikhailov, Konstantin E. (1996). "New Genera of Fossil Eggs from the Upper Cretaceous of Mongolia". Paleontological Journal 30 (2): 246–8. 
  41. Elżanowski, Andrzej (1981). "Embryonic bird skeletons from the late Cretaceous of Mongolia" (PDF). Palaeontologia Polonica 42: 147–79. 
  42. Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Pérez-Moreno, Bernardino P.; Moratalla, José J.; Hernández-Carrasquilla, Francisco; Buscalioni, Angela D.; Ortega, Francisco; Poyato-Ariza, Francisco J.; Rasskin-Gutman, Diego; Martı́nez-Delclòs, Xavier (6 de xuño de 1997). "A Nestling Bird from the Lower Cretaceous of Spain: Implications for Avian Skull and Neck Evolution". Science 276 (5318): 1543–6. doi:10.1126/science.276.5318.1543. 
  43. Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (22 de outubro de 2004). "A Precocial Avian Embryo from the Lower Cretaceous of China". Science 306 (5696): 653. PMID 15499011. doi:10.1126/science.1100000. 
  44. 44,0 44,1 44,2 Chiappe, Luis M.; Shu'an, Ji; Qiang, Ji (2007). "Juvenile Birds from the Early Cretaceous of China: Implications for Enantiornithine Ontogeny". American Museum Novitates 3594: 1–46. doi:10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC]2.0.CO;2. hdl:2246/5890. 
  45. Elżanowski, Andrzej (1995). "Cretaceous birds and avian phylogeny". Courier Forschungsinstitut Senckenberg 181: 37–53. 
  46. Kurochkin, E.N.; Chatterjee, S.; Mikhailov, K.E. (2013). "An embryonic enantiornithine bird and associated eggs from the cretaceous of Mongolia". Paleontological Journal 47 (11): 1252–69. doi:10.1134/S0031030113110087. 
  47. Kurochkin, E. N.; Chatterjee, S.; Mikhailov, K. E. (19 de decembro de 2013). "An embryonic enantiornithine bird and associated eggs from the cretaceous of Mongolia". Paleontological Journal 47 (11): 1252–1269. doi:10.1134/S0031030113110087. 
  48. Cambra-Moo, Oscar; Buscalioni, Ángela Delgado; Cubo, Jorge; Castanet, Jacques; Loth, Marie-Madeleine; de Margerie, Emmanuel; de Ricqlès, Armand (2006). "Histological observations of Enantiornithine bone (Saurischia, Aves) from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (Spain)". Comptes Rendus Palevol 5 (5): 685–91. doi:10.1016/j.crpv.2005.12.018. 
  49. O'Connor, Jingmai K.; Wang, Min; Zheng, Xiao-Ting; Wang, Xiao-Li; Zhou, Zhong-He (2014). "The histology of two female Early Cretaceous birds" (PDF). Vertebrata PalAsiatica 52 (1): 112–28. 
  50. Chiappe, L.M. (1995). "The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi". Courier Forschungsinstitut Senckenberg 181: 55–63. 
  51. Dyke, Gareth; Vremir, Mátyás; Kaiser, Gary; Naish, Darren (xuño de 2012). "A drowned Mesozoic bird breeding colony from the Late Cretaceous of Transylvania". Die Naturwissenschaften 99 (6): 435–42. Bibcode:2012NW.....99..435D. PMID 22575918. doi:10.1007/s00114-012-0917-1. 
  52. Fernández, Mariela S.; García, Rodolfo A.; Fiorelli, Lucas; Scolaro, Alejandro; Salvador, Rodrigo B.; Cotaro, Carlos N.; Kaiser, Gary W.; Dyke, Gareth J.; Farke, Andrew A. (17 de abril de 2013). "A Large Accumulation of Avian Eggs from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina) Reveals a Novel Nesting Strategy in Mesozoic Birds". PLOS ONE 8 (4): e61030. Bibcode:2013PLoSO...861030F. PMC 3629076. PMID 23613776. doi:10.1371/journal.pone.0061030. 
  53. O'Connor, Jingmai K.; Falk, Amanda; Wang, Min; Zheng, Xiao-Ting (2020). "First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna". Vertebrata PalAsiatica 58: 24–44. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.190823. 
  54. Padian, Kevin; Chiappe, Luis M. (11 de xaneiro de 2007). "The origin and early evolution of birds". Biological Reviews 73 (1): 1–42. doi:10.1111/j.1469-185x.1997.tb00024.x. 
  55. Zhou, Shuang; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K. (2012). "A new basal beaked ornithurine bird from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China" (PDF). Vertebrata PalAsiatica 50 (1): 9–24. Resumo divulgativoPhys.org (13 de febreiro de 2012). 
  56. Houde, Peter W. (1988). "Paleognathous Birds from the Early Tertiary of the Northern Hemisphere". Publications of the Nuttall Ornithological Club (Cambridge Massachusetts, USA: Nuttall Ornithological Club) 22
  57. Navalón, Guillermo; Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Luis M.; Luis Sanz, José; Buscalioni, Ángela D. (6 de outubro de 2015). "Soft-tissue and dermal arrangement in the wing of an Early Cretaceous bird: Implications for the evolution of avian flight". Scientific Reports 5 (1): 14864. Bibcode:2015NatSR...514864N. PMC 4594305. PMID 26440221. doi:10.1038/srep14864. 
  58. Wang, Xia; McGowan, Alistair J.; Dyke, Gareth J.; Turvey, Samuel T. (7 de decembro de 2011). "Avian Wing Proportions and Flight Styles: First Step towards Predicting the Flight Modes of Mesozoic Birds". PLOS ONE 6 (12): e28672. Bibcode:2011PLoSO...628672W. PMID 22163324. doi:10.1371/journal.pone.0028672. 
  59. Chiappe, Luis M.; Suzuki, Shigeru; Dyke, Gareth J.; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, Rinchen (xaneiro de 2007). "A new Enantiornithine bird from the Late Cretaceous of the Gobi desert". Journal of Systematic Palaeontology 5 (2): 193–208. doi:10.1017/S1477201906001969. 
  60. Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli; O'Connor, Jingmai; Zhou, Zhonghe (9 de outubro de 2012). "Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines". Nature Communications 3 (1): 1116. Bibcode:2012NatCo...3.1116Z. PMID 23047674. doi:10.1038/ncomms2104. 
  61. 61,0 61,1 O'Connor, Jingmai; Dyke, Gareth (2010). "A Reassessment of Sinornis santensis and Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)". Records of the Australian Museum 62: 7–20. doi:10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540. 
  62. Clarke, Julia A.; Norell, Mark A. (2002). "The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia". American Museum Novitates 3387: 1–46. doi:10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. 
  63. 63,0 63,1 Sereno, P.C. (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria Arquivado 19 de febreiro de 2007 en Wayback Machine.. Version 1.0, 2005-NOV- 7. Retrieved 2006-OCT-02.
  64. Carvalho; Novas; Agnolín; Isasi; Freitas; Andrade (2015). "A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil". Brazilian Journal of Geology 45 (2): 161–171. doi:10.1590/23174889201500020001. 
  65. Wang, Li; O'Connor, Zhou; You (2015). "Second species of enantiornithine bird from the Lower Cretaceous Changma Basin, northwestern China with implications for the taxonomic diversity of the Changma avifauna". Cretaceous Research 55: 56–65. doi:10.1016/j.cretres.2015.01.008. 
  66. Wang, M.; O'Connor, J. K.; Zhou, Z. (2014). "A new robust enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of China with scansorial adaptations". Journal of Vertebrate Paleontology 34 (3): 657–671. doi:10.1080/02724634.2013.812101. 
  67. Dalsätt, J.; Ericson, P. G.; Zhou, Z. (2015). "A New Enantiornithes (Aves) from the Early Cretaceous of China". Acta Geologica Sinica 86 (2): 801–807. doi:10.1111/1755-6724.12270. 
  68. Bell, Alyssa K.; Chiappe, Luis M.; Erickson, Gregory M.; Suzuki, Shigeru; Watabe, Mahito; Barsbold, Rinchen; Tsogtbaatar, K. (febreiro de 2010). "Description and ecologic analysis of Hollanda luceria, a Late Cretaceous bird from the Gobi Desert (Mongolia)". Cretaceous Research 31 (1): 16–26. doi:10.1016/j.cretres.2009.09.001. 
  69. Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 July 2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ 7: e7247. PMC 6626525. PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247. 
  70. Zelenkov, Nikita V.; Averianov, Alexander O. (13 de xuño de 2015). "A historical specimen of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Mongolia representing a new taxon with a specialized neck morphology". Journal of Systematic Palaeontology 14 (4): 319–338. doi:10.1080/14772019.2015.1051146. 
  71. Wang, M.; Liu, D. (2015). "Taxonomical reappraisal of Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes)". Journal of Systematic Palaeontology 14: 1–19. doi:10.1080/14772019.2014.994087. 
  72. Liu, Di; Chiappe, Luis M.; Serrano, Francisco; Habib, Michael; Zhang, Yuguang; Meng, Qinjing; Shawkey, Matthew (11 de outubro de 2017). "Flight aerodynamics in enantiornithines: Information from a new Chinese Early Cretaceous bird". PLOS One 12 (10): e0184637. Bibcode:2017PLoSO..1284637L. PMC 5636078. PMID 29020077. doi:10.1371/journal.pone.0184637. 
  73. Hu, Han; O'Connor, Jingmai K. (14 de novembro de 2016). "First species of Enantiornithes from Sihedang elucidates skeletal development in Early Cretaceous enantiornithines". Journal of Systematic Palaeontology 15 (11): 909–926. doi:10.1080/14772019.2016.1246111. 
  74. Wang, Min; Zhou, Zhonghe; Xu, Guanghui (7 de xaneiro de 2014). "The first enantiornithine bird from the Upper Cretaceous of China". Journal of Vertebrate Paleontology 34 (1): 135–145. doi:10.1080/02724634.2013.794814. 
  75. Wang, Min; Zhou, Zhonghe (12 de abril de 2017). "A morphological study of the first known piscivorous enantiornithine bird from the Early Cretaceous of China". Journal of Vertebrate Paleontology 37 (2): e1278702. doi:10.1080/02724634.2017.1278702. 
  76. Hu, Dongyu; Liu, Ying; Li, Jinhua; Xu, Xing; Hou, Lianhai (July 2015). "Yuanjiawaornis viriosus, gen. et sp. nov., a large enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China". Cretaceous Research 55: 210–219. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.013. 
  77. Hu, Han; O’Connor, Jingmai K.; Zhou, Zhonghe; Farke, Andrew A. (3 de xuño de 2015). "A New Species of Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of China Suggests a Specialized Scansorial Habitat Previously Unknown in Early Birds". PLOS One 10 (6): e0126791. Bibcode:2015PLoSO..1026791H. PMC 4454694. PMID 26039693. doi:10.1371/journal.pone.0126791. 
  78. Chiappe, Luis M.; Qingjin, Meng; Serrano, Francisco; Sigurdsen, Trond; Min, Wang; Bell, Alyssa; Di, Liu (25 de outubro de 2019). "New Bohaiornis-like bird from the Early Cretaceous of China: enantiornithine interrelationships and flight performance". PeerJ 7: e7846. PMC 6816414. PMID 31667014. doi:10.7717/peerj.7846. 
  79. Wang, Yan; Wang, Min; O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Zhang, Xiaomei (11 de xaneiro de 2016). "A new Jehol enantiornithine bird with three-dimensional preservation and ovarian follicles". Journal of Vertebrate Paleontology 36 (2): e1054496. doi:10.1080/02724634.2015.1054496. 
  80. Kurochkin, E. N.; Chatterjee, S.; Mikhailov, K. E. (19 de decembro de 2013). "An embryonic enantiornithine bird and associated eggs from the cretaceous of Mongolia". Paleontological Journal 47 (11): 1252–1269. doi:10.1134/s0031030113110087. 
  81. Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O’Connor, Jingmai K.; Niu, Kecheng; Mai, Huijuan (29 de outubro de 2019). "A mid-Cretaceous enantiornithine foot and tail feather preserved in Burmese amber". Scientific Reports 9 (1): 15513. Bibcode:2019NatSR...915513X. PMID 31664115. doi:10.1038/s41598-019-51929-9.