Macaca mulatta

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Macaco rhesus
Macaca mulatta in Guiyang.jpg
Estado de conservación
Pouco preocupante (LC)
Pouco preocupante[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orde: Primates
Familia: Cercopithecidae
Xénero: Macaca
Especie: M. mulatta
Nome binomial
Macaca mulatta[2]
(Zimmermann, 1780)
Área de distribución do macaco rhesus

Área de distribución do macaco rhesus

Macaca mulatta, xeralmente chamado macaco rhesus (ou macaco -ou mono- Rhesus, resus ou reso), é unha especie de mono do Vello Mundo que vive en parte de Asia. Na lista da Lista Vermella de especies ameazadas da IUCN está considerado como en "pouco preocupante" en vista da súa ampla área de distribución, as súas grandes poboacións e a súa tolerancia a unha ampla variedade de hábitats. É nativo do sur, centro e sueste asiático, onde as mandas ou tropas de M. mulatta habitan hábitats moi diversos, desde praderías a áreas desérticas ou forestais, e tamén nas proximidades de asentamentos humanos.[1] A especie é moi utilizada en ciencia como organismo modelo. No descubrimento do factor do grupo sanguíneo Rh humano utilizouse sangue deste macaco.

O seu nome común de macaco rhesus procede do que lle deu o naturalista francés Jean-Baptiste Audebert, que o chamou Macaca rhesus (Audebert, 1798). "Rhesus" é unha relembranza do nome dun rei de Tracia que aparece na Ilíada de Homero, chamado Rhesus ou Reso, aínda que Audebert sinalou que "non ten significado".[3] Agora o seu nome científico é Macaca mulatta (Zimmermann, 1780), que é máis antigo.

Características[editar | editar a fonte]

O macaco rhesus ten cor marrón ou gris e unha face rosa, a cal está desprovista de pelo. Ten un rabo de lonxitude media que mide entre 20,7 e 22,9 cm. Os machos adultos miden uns 53 cm como media e pesan uns 7,7. As femias son menores, duns 47 cm de lonxitude media e 5,3 kg de peso. Este macaco ten como media 50 vértebras. A súa proporción da lonxitude do brazo con respecto á lonxitude da perna é de 89%. Teñen escápula dorsal e unha ampla caixa torácica de costelas.

Teñen 32 dentes cunha fórmula dental 2.1.2.32.1.2.3 e molares bilofodontos. Os molares superiores teñen catro cúspides chamadas: paracono, metacono, protocono e hipocono. Os molares inferiores teñen tamén catro cúspides: metacónido, protocónido, hipocónido e entocónido.

Distribución e hábitat[editar | editar a fonte]

A especie é nativa do norte da India, Bangladesh, Paquistán, Nepal, Birmania, Tailandia, Afganistán, Vietnam, sur de China e algunhas áreas veciñas. Teñen a área de distribución máis ampla dun primate despois da do home, ocupando unha gran diversidade de altitudes a través de Asia central, do sur, e do sueste. Habitan áreas áridas abertas, e poden encontrarse en praderías, bosques e rexións montañosas ata os 2.500 m de altura. Nadan con frecuencia. As crías de poucos días xa poden nadar e os adultos poden nadar algo máis de medio quilómetro entre unha illa e outra. Teñen tendencia a trasladarse desde zonas rurais a urbanas, onde se manteñen das dádivas ou dos residuos dos humanos.[4] Adáptanse ben á presensza humana e forman mandas máis grandes en paisaxes dominadas polos humanos que nos bosques.[5]

Os límites de distribución sur e norte do M. mulatta e do M. radiata, actualmente corren paralelamente un doutro na parte oeste da India, están separados por un gran espazo no centro e converxen na costa leste da península para formar unha zona de distribución solapada. Esta rexión de solapamento caracterízase pola presenza de mandas formadas por individuos das dúas especies mesturados, e dúas mandas puras dunha soa especie ás veces poden aparecen en estreita proximidade. A extensión da área de distribución do macaco rhesus, debido a un proceso natural nalgunhas áreas e unha consecuencia directa da introdución polos humanos noutras, ten graves implicacións para as poboacións en declive ou endémicas dos M. radiata no sur da India.[6]

Distribución das subespecies e poboacións[editar | editar a fonte]

Macacos rhesus no Forte Vermello de Agra na India.

Segundo as primeiras descricións de Zimmermann de 1780, este macaco estaba distribuído polo leste de Afganistán, Bangladesh, Bután, e no val do Brahmaputra na península da India, Nepal, e norte de Paquistán. Hoxe, esa poboación coñécese como macaco rhesus da India, M. m. mulatta, que inclúe os morfoloxicamene similares M. rhesus villosus, descrito por True en 1894, de Cachemira, e M. m. mcmahoni, descrito por Pocock en 1932, de Kootai, Paquistán. Describíronse varias subespecies chinesas entre 1867 e 1917. Porén, as diferenzas moleculares identificadas entre as poboacións non son o suficientemente consistentes de seu para definilas concluintemente como subspecies, e hai diversas opinións sobre as súas sinonimias.[7]
Estas subespecies chinesas poden dividirse da seguinte maneira:

  • M. m. mulatta encóntrase en China occidental e central, no sur de Yunnan, e suroeste de Guangxi;[8]
  • M. m. lasiota (Gray, 1868), o macaco rhesus chines occidental, está distribuído no oeste de Sichuan, noroeste de Yunnan e sueste de Qinghai;[8] é posiblemente sinónimo de M. m. sanctijohannis (Swinhoe 1867) ou mesmo de M. m. mulatta.[7]
  • M. m. tcheliensis (Milne-Edwards, 1870), o macaco rhesus chinés do norte, vive no norte de Henan, sur de Shanxi e preto de Beijing. Algúns considérano como a subespecie que está máis en perigo.[9] Outros considérana un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta.[7]
  • M. m. vestita (Milne-Edwards, 1892), o macaco rhesus tibetano, vive no sur do Tibet, noroeste de Yunnan (Deqing), e quizais en Yushu;[8] é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta.[7]
  • M. m. littoralis (Elliot, 1909), o macaco rhesus chinés do sur, vive en Fujian, Zhejiang, Anhui, Jiangxi, Hunan, Hubei, Guizhou, noroeste de Guangdong, norte de Guangxi, nordeste de Yunnan, leste de Sichuan e sur de Shaanxi;[8] é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta.[7]
  • M. m. brevicaudus, tamén denominado Pithecus brevicaudus (Elliot, 1913), vive na illa de Hainan e Illas Wanshan en Guangdong e nas illas próximas a Hong Kong;[8] pode ser sinónimo de M. m. mulatta.[7]
  • M. m. siamica (Kloss, 1917), o macaco rhesus de Indochina, está distribuído por Myanmar, no norte de Tailandia e Vietnam, en Laos e nas provincias chinesas de Anhui, noroeste de Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Sichuan central e oriental, e Yunnan occidental e centromeridional; é un posible sinónimo de M. m. sanctijohannis ou mesmo de M. m. mulatta.[7]

Ecoloxía e comportamento[editar | editar a fonte]

Os macacos rhesus son animais diúrnos, e fan tanto vida arborícola coma terrestre. Teñen unha marcha cuadrúpede e cando están no chan poden camiñar como dixitígrados ou plantígrados. Son principalmente herbívoros, alimentándose principalmente de froitas, pero tamén comen sementes, raíces, gromos e cortiza. Estímase que consomen arredor de 99 especies de plantas de 46 familias. Durante a estación do monzón, obteñen gran parte da auga das froitas maduras suculentas. Os que viven lonxe de fontes de auga lamben o resío das follas e beben a auga da chuvia acumulada en ocos das árbores.[10] Tamén se observou que comen térmites, saltóns, formigas e escaravellos.[11] Cando a comida é abundante, distribúense en pequenas áreas (parches) do territorio e aliméntanse ao longo do día. Beben auga durante a súa alimentación e xúntanse nos regatos e ríos.[12] Teñen bolsas nas meixelas especializadas nas que almacenan temporalmente os alimentos.

En estudos psicolóxicos os macacos rhesus demostraron diversas habilidades cognitivas complexas, incluíndo a capacidade de facer xuízos de igual-diferente, comprender regras simples e monitorizar os seus propios estados mentais.[13][14] Incluso demostran ter autonomía do tipo self-agency,[15] un importante tipo de autoconciencia.

En varios experimentos nos que se deron espellos aos macacos rhesus, miraban ao espello e se acicalaban e flexionaban varios grupos musculares. Este comportamento indica que se recoñecen e son conscientes de si mesmos.[16]

Estrutura do grupo[editar | editar a fonte]

Como outros macacos, as mandas dos rhesus comprenden unha mestura de 20 a 200 machos e femias.[17] As femias poden superar en número aos machos nunha proporción de 4:1. Os machos e femias teñen xerarquías separadas. A filopatría das femias, algo común entre os mamíferos sociais, foi estensamente estudada nesta especie. As femias adoitan non abandonar o grupo social, e teñen unhas xerarquías matriliñais altamente estables nas cales o rango dunha femia depende do rango da nai. Ademais, un só grupo pode ter múltiples liñas matriliñais que existen ordenadas nunha xerarquía, e unha femia está por riba do rango de calquera femia non emparentada que teña un rango inferior ao da súa nai.[18] Unha característica pouco usual desta especie é que as femias máis novas adoitan ser superiores en rango ás súas irmás máis vellas.[19] Isto débese probablemente a que as femias novas están en mellores condicións e son máis fértiles. As nais parece que impiden que as irmás maiores formen coalicións contra ela. A irmá máis nova é a que máis depende da nai, e non tería nada que gañar se axudase ás súas irmás a derrocar a súa nai. Como cada irmá tiña un rango alto nos seus primeiros anos, rebelarse contra a nai é desalentado.[20] Os macacos machos mozos tamén viven en liñas matriliñais, pero unha vez que chegan a ter catro ou cinco anos, son expulsados dos seus grupos natais polo macho dominante. Así, os machos adultos gañan a dominancia pola idade e a experiencia.[12]

No grupo, a posición dos macacos está baseada no rango. O "subgrupo do macho central" consta dos dous ou tres machos máis dominantes e máis vellos que son codominantes, xunto con femias, os seus fillos, e inividuos xuvenís. Este subgrupo ocupa o centro do grupo e determina os movementos, alimentación e outras rutinas.[12] As femias deste subgrupo son tamén as máis dominantes de todo o grupo. Canto máis próximo á periferia da manda está un subgrupo, menos dominante é. Os subgrupos na periferia do grupo central son dirixidos por un macho dominante, de rango inferior ao dos machos centrais, e el mantén a orde no grupo e comunica mensaxes entre os machos centrais e periféricos. Un subgrupo de machos subordinados, a miúdo subadultos, ocupan os límites máis externos dos grupos e teñen a responsabilidade de comunicar con outros grupos de macacos e de dar as chamadas de alarma.[21] O comportamento social dos macacos rhesus foi descrito como despótico, porque os individuos de alto rango mostran pouca tolerancia e realizan agresións frecuentes e a miúdo graves sobre os que non son parentes.[22]

Comunicación[editar | editar a fonte]

O macaco rhesus interacciona usando diversas expresións faciais, vocalizacións, posturas corporais e xestos. Quizais a expresión facial máis común do macaco é a face coa chamada expresión de "dentes á vista silenciosa",[23] que se fai entre individuos de diferentes rangos sociais, e son os de rango inferior os que a mostran aos de rango superior. Un individuo menos dominante tamén fai a expresión "aceno de medo", acompañada dun chío, para acalmar ou reorientar unha agresión.[24] Outro comportamento submiso é o de "presentar ancas", no que un individuo ergue o rabo e expón os seus xenitais ao individuo dominante.[23] Un individuo dominante ameaza a outro individuo ao poñerse en pé a catro patas e facer unha silenciosa "ollada fixa coa boca aberta" acompañada coa posición recta do rabo.[25] Cando se trasladan, os macacos emiten arrolos e gruñidos. Isto tamén o fan durante as interaccións afiliativas, e nas aproximacións antes do acicalamento.[26] Cando encontran unha comida escasa ou de alta calidade, os macacos emiten sons que se denominan "trilos", "arcos armónicos" ou "píos". Cando están en situacións ameazantes, os macacos emiten un son único alto e agudo chamado "ladrido estridente".[27] Durante as interaccións agresivas emiten chíos renxentes, gritos, chíos agudos, arfadas ameazantes, gruñidos e ladridos.[27] As crías pequenas emiten unha especie de "cacarexos" repetidos ("gecker") para atraer a atención das súas nais.[28]

Reprodución[editar | editar a fonte]

Un macaco rhesus con dúas crías pequenas preto do templo de Jakhu de Shimla, Himachal Pradesh.

Os macacos macho adultos tratan de maximizar o seu éxito reprodutivo apareándose con femias tanto dentro coma fóra do período reprodutor. As femias prefiren aparearse cos machos que cren incrementarán a supervivencia dos seus fillos. Así, un consorte macho proporcion os recursos para as súas femias e protéxeas dos predadores. Os machos máis grandes e dominantes é máis probable que provean mellor ás femias. O período reprodutor pode duran ata 11 días, e unha femia xeralmente se aparea con catro machos durante ese tempo. Non se observou que os machos loiten polo acceso con femias sexualmente receptivas, aínda que sofren máis feridas durante a tempada de apareamento.[29] As femias reprodúcense por primeira vez cando teñen catro anos, e chegan á menopausa arredor dos 25 anos.[30] Cando se aparean, un macho xeralmente exacula en menos de 15 segundos despois da penetración.[31] Os machos xeralmente non interveñen na crianza dos fillos, pero teñen relacións pacíficas coa descendencia das súas parellas consortes.[12]

Manson e Parry[32] atoparon que os macacos rhesus evitan a endogamia. Nunca se observou que as femias adultas copulasen con machos da súa propia liña materna durante os períodos fértiles.

As nais cunha ou máis fillas inmaturas están en contacto coas súas crías menos que as que no teñen crías inmaturas maiores, porque as nais poden pasar as responsabilidades maternais ás súas fillas. As nais de rango alto con fillas inmaturas maiores tamén rexeitan as súas crías significativamente máis que as que non teñen fillas maiores, e adoitan empezar a aparearse antes do esperado na tempada de apareamento baseándose nas datas do parto da tempada de necementos precedente.[33] As crías que están fóra do centro dos grupos son máis vulnerables ao infanticidio por parte de grupos externos.[12] Algunhas nais maltratan as súas crías, o cal se cre é o resultado de estilos parentais de control.[34]

En ciencia[editar | editar a fonte]

O foguete espacial do Proxecto Mercury Little Joe 1B, lanzado en 1960, levou de pasaxeira a Miss Sam ata 15,0 km de altitude.

O macaco rhesus é moi utilizado en ciencia. Debido ao seu relativamente doado mantemento en catividade, gran dispoñibilidade de exemplares e semellanza anatómica e fisiolóxica cos humanos, foi amplamente usado en investigación médica e biolóxica sobre asuntos relacionados coa saúde humana e animal. Esta especie deulle o seu nome ao factor rhesus, do grupo sanguíneo Rh humano, descuberto por Karl Landsteiner e Alexander Wiener. O soro sanguíneo que serviu para facer este descubrimento foi producido ao inmunizar coellos con glóbulos vermellos de macaco rhesus. O antíxeno que induciu esta inmunización foi denominado polos seus descubridores factor Rh para indicar que fora o sangue do macaco rhesus o que se usara na produción do soro. Posteriormente un factor seroloxicamente similar ao Rh atopouse tamén en humanos.[35]

O macaco rhesus foi utilizado nos experimentos sobre privación materna levados a cabo na década de 1950 polo controvertido psicólogo comparativo Harry Harlow.

Outros avances médicos facilitados polo uso deste macaco foron:

Os macacos foron lanzados ao espazo nos programas espaciais do exército e aviación de Estados Unidos e da NASA durante as décadas de 1950e 60, e o programa espacial soviético/ruso enviounos ao espazo en 1997 nas misións Bion. Un destes primates ("Able"), lanzado nun voo espacial suborbital norteamericano en 1959, foi un dos primeiros seres vivos (xunto con "Miss Baker" na mesma misión) en viaxar ao espazo e retornar vivo.[37]

En 1994, o macaco rhesus foi o primeiro primate en ser clonado ao conseguirse que nacera o macaco Tetra. En 2001 naceu ANDi, o primeiro primate transxénico, que portaba xenes alleos procedentes de medusas.[38]

Aínda que a maioría dos estudos do macaco rhesus en estado natural fixéronse en localizacións do norte da India, tamén se estudou o seu comportamento natural en colonias establecidas no Caribbean Primate Research Center da Universidade de Puerto Rico situadas na illa de Cayo Santiago. Non hai predadores nesa illa e alí non se permite a presenza humna excepto a dos investigadores. A colonia recibe certa cantidade de alimentos, pero aproximadamente a metade da súa comida é alimento natural que eles mesmos conseguen.[39]

Os macacos rhesus, como moitos outros macacos, portan o virus herpes B. Este virus non lle causa danos ao mono normalmente, pero é moi perigoso para os humanos no raro caso de que se produza unha transmisión entre especies (zoonose), como por exemplo a morte en 1997 no Yerkes National Primate Research Center da investigadora Elizabeth Griffin.[40][41][42]

Secuenciación do xenoma[editar | editar a fonte]

Os traballos sobre o xenoma do macaco rhesus rematáronse en 2007, facendo desta especie o segundo primate non humano co xenoma secuenciado.[43] Os humanos e os macacos aparentemente comparten o 93% das súas secuencias de ADN e teñen un antepasado común que viviu hai uns 25 millóns de anos.[44] O macaco rhesus ten 21 pares de cromosomas (os humanos teñen 23 pares) e o tamaño do seu xenoma é de 3.097,37 Mb.[45]

A comparación dos xenomas do macaco, chimpancé e humanos revelou a estrutura dos xenomas dos primates ancestrais, unha presión de selección positiva e expansións específicas de liñaxe, así como contraccións de familias xénicas.

Segundo dixo Evan Elcher da Universidade de Washington, Seattle, "o obxectivo é reconstruír a historia de cada xene no xenoma humano". O ADN de diferentes pólas da árbore evolutiva dos primates permitiranos "rastrear os cambios evolutivos que ocorreron en varios puntos do tempo, e que conduciron desde os antepasados comúns do clado dos primates ao Homo sapiens", tal como dixo Bruce Lahn da Universidade de Chicago.[46]

Unha vez que se secuenciaron e compararon os xenomas humano e do chimpancé, era xeralmente imposible dicir se as diferenzas eran ou non resultado dos cambios dos xenes humanos ou de chimpancé a partir do devanceiro común. Pero despois de que se secuenciou o xenoma do macaco, os xenes podían compararse de tres en tres. Se dous xenes eran iguais, considerábase que ese era o xene orixinal.[47]

Os xenomas de chimpancés e humanos diverxiron hai 6 millóns de nos. Teñen un 98% de identidade e moitas rexións regulatorias conservadas. Comparando os xenomas do macaco e o humano, que diverxiron hai 25 millóns de anos e teñen un 93% de identidade, identificáronse mellor as presións evolutivas e as funcións xénicas.

Como se observou no chimpancé, os cambios producíranse nos arranxos de xenes máis que nas mutacións simples. Ocorreron frecuentes insercións, delecións, cambios na orde e o número de xenes e duplicacións segmentais preto de ocos (gaps), centrómeros e telómeros. Así, os cromosomas do macaco, chimpancé e humanos son mosaicos uns dos outros.

Sorprendentemente, algunhas secuencias xénicas normais de macacos e chimpancés saudables causan graves doenzas nos humanos. Por exemplo, a secuencia normal do xene da fenilalanina hidroxilase de macacos e chimpancés é a secuencia mutada responsable da fenilcetonuria en humanos. Por tnto, os humanos deberon estar baixo unha presión evolutiva para adoptaren un mecanismo diferente no funcionmento deste encima.

Algunhas familias xénicas están conservadas ou baixo presión evolutiva e expansión nestas tres especies de primates, mentres que algunhas están baixo expansión só en humnos, chimpancés ou macacos. A triangulación das secuencias de humanos, chimpancés e macacos mostrou a expansión das familias xénicas en cada unha das especies.

Por exemplo, as vías do colesterol están conservadas nas tres especies (e noutras especies de primates). Nas tres especies, os xenes da resposta inmunitaria están baixo selección positiva, e os xenes da inmunidade mediada por células T, transdución de sinais, adhesión celular e proteínas de membrana xeralmente tamén. Os xenes da queratina, que producen os talos do pelo, evolucionaron rapidamente nas tres especies, posiblemente debido aos cambios climáticos ou selección de parella. O cromosoma X ten o triplo de rearranxos que os outros cromosomas. O macaco gañou 1.358 xenes por duplicación.

O xene PKFP, importante no metabolismo do azucre (frutosa), está expandido en macacos, posiblemente a causa da súa dieta altamente fruxívora. Tamén o están os xenes do receptor olfactorio, citocromo P450 (que degrada toxinas) e CCL3L1-CCL4 (asociado en humanos coa susceptibilidade ao VIH).

Os xenes inmunes están expandidos en macacos con respecto ás catro especies de grandes simios. O xenoma do macaco ten 33 xenes de histocompatibilidade maior, tres veces máis que os humanos. Isto ten importancia clínica porque o macaco se usa como modelo experimental do sistema inmunitario humano.

Nos humanos, a familia do antíxeno do melanoma expresado preferencialmente (PRAME) está expandida. Exprésase activamente en cancros, pero normalmente é específico do testículo, e posiblemente está implicado na espermatoxénese. A familia PRAME consta de 26 membros no cromosoma 1 humano. No macaco, ten só oito, e foi moi simple e estable durante millóns de anos. A familia PRAME orixinouse por translocacións no antepasado común de ratos e primates hai 85 millóns de anos e expandiuse no cromosoma 4 do rato.

Na investigación co macaco rhesus utilízanse con frecuencia micromatrices de ADN. Por exemplo, Michael Katze da Universidade de Washington, Seattle, infectou macacos co virus da gripe de 1918 e modernos. As micromatrices de ADN mostraron a resposta xenómica do macaco á gripe humana a nivel celular en cada tecido. Ambos os virus estimulaban a inflamación do sistema inmunitario innato, pero o de 1918 estimulaba unha inflamación máis forte e persistente, causando extensos danos nos tecidos, e non estimulaba a vía do interferón-1. A resposta do ADN mostraba unha transición da resposta innata á adaptativa en sete días.[48][49]

A secuencia completa e anotación do xenoma do macaco está dispoñible no buscador de xenomas Ensembl.[50]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 "Macaca mulatta". Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2016.2 (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. 2008. Consultado o 5 January 2016. 
  2. 2,0 2,1 Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M., eds. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 163. OCLC 62265494. ISBN 0-8018-8221-4.
  3. Jaeger, E. 1972. A source-book of biological names and terms. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas.
  4. Ciani, A. C. (1986). Intertroop Agonistic Behavior of a Feral Rhesus Macaque Troop in Ranging in Town and Forest Areas in India (PDF). Aggressive Behavior 12: 433−439. Consultado o 5 January 2016. 
  5. Rishi, Kumar; Anindya, Sinha; Sindhu, Radhakrishna (2013). "Comparative Demography of Two Commensal Macaques in India: Implications for Population Status and Conservation". Folia Primatologica 84: 384–393. doi:10.1159/000351935. 
  6. Kumar, R. Radhakrishna; Sinha, A. (2011). "Of Least Concern? Range Extension by Rhesus Macaques (Macaca mulatta) Threatens Long-Term Survival of Bonnet Macaques (M. radiata) in Peninsular India". International Journal of Primatology 32 (4): 945–959. doi:10.1007/s10764-011-9514-y. Consultado o 5 January 2016. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Brandon-Jones, D.; Eudey, A. A.; Geissmann, T.; Groves, C. P.; Melnick, D. J.; Morales, J. C.; Shekelle, M.; Stewart, C.-B. (February 2004). Asian Primate Classification (PDF). 25, No. 1. International Journal of Primatology. pp. 97–164. Consultado o 5 January 2016. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Shilai, JXWYM 1991. Taxonomic revision and distribution of subspecies of Rhesus Monkey (Macaca mulatta) in China. Zoological Research, 1991-03 Abstract
  9. Zhang,Y., Shi, L. 1993. Phylogeny of rhesus monkeys (Macaca mulatta) as revealed by mitochondrial DNA restriction enzyme analysis. International Journal of Primatology, Volume 14, Number 4: 587-605. doi 10.1007/BF02215449
  10. Makwana, S (1979). "Field Ecology and Behavior of the rhesus macaque. Food, Feeding and Drinking in Dehra Dun Forests". Indian Journal of Forestry 2 (3): 242–253. 
  11. Lindburg, D.G. (1971) The rhesus monkeys in north India: an ecological and behavioural study. In: Rosenblum, LA (ed.) Primate Behaviour: Developments in the field and laboratory research. Academic Press, New York, vol.1, pp. 83–104.
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Southwick, C., Beg, M., and R. Siddiqi (1965) "Rhesus Monkeys in North India." Primate Behavior: Field Studies of monkeys and apes. DeVore, I. San Francisco: Holt, Rinehart and Winston
  13. Couchman, J. J.; et al. (2010). "Beyond Stimulus Cues and Reinforcement Signals: A New Approach to Animal Metacognition" (PDF). Journal of Comparative Psychology 124 (4): 356–368. PMC 2991470. PMID 20836592. doi:10.1037/a0020129. 
  14. Blanchard, Tommy C.; Wolfe, Lauren S.; Vlaev, Ivo; Winston, Joel S.; Hayden, Benjamin Y. Hayden. "Biases in preferences for sequences of outcomes in monkeys". Cognition 130 (3): 289–299. doi:10.1016/j.cognition.2013.11.012. Consultado o 5 January 2016. 
  15. Couchman, J. J. (2011). "Self-agency in rhesus monkeys". Biology Letters 8 (1): 39–41. PMC 3259954. PMID 21733868. doi:10.1098/rsbl.2011.0536. Consultado o 5 January 2016. 
  16. Rajala, A. Z.; Reininger, K. R.; Lancaster, K. M. & Populin, L. C. (2010). "Rhesus monkeys (Macaca mulatta) do recognize themselves in the mirror: implications for the evolution of self-recognition". PLOS ONE 5: e12865. PMC 2947497. PMID 20927365. doi:10.1371/journal.pone.0012865. 
  17. Teas, J., Richie, T., Taylor, H., and C. Southwick. "Population Patterns and Behavioral Ecology of Rhesus Monkeys (Macaca Mulatta) in Nepal." The Macaques: Studies in ecology, behavior, and evolution. Lindenburg, D. San Francisco: Van Nostrand Reinhold Company, 1980
  18. Judge, P. & F. Waal (1997). "Rhesus monkey behaviour under diverse population densities: coping with long-term crowding". Animal Behaviour 54 (3): 643–662. doi:10.1006/anbe.1997.0469. 
  19. Waal , F. "Codevelopment of dominance relations and affiliative bonds in rhesus monkeys." Juvenile Primates: Life History, Development, and Behavior. Pereira, M., and L. Fairbanks. New York: Oxford Oxford University Press, 1993.
  20. Hill, D., Okayasu, N. (1996) "Determinants of dominance among female macaques: nepotism, demography and danger." Evolution and Ecology of Macaque Societies. Fa, J. and D. Lindburg. Cambridge: Cambridge University Press
  21. Gouzoules H.; Gouzoules S.; Tomaszycki M. (1998). "Agonistic screams and the classification of dominance relationships: are rhesus monkeys fuzzy logicians?". Animal Behaviour 55 (1): 51–60. PMID 9480671. doi:10.1006/anbe.1997.0583. 
  22. Thierry, B (1985). "Social development in three species of macaque (Macaca mulatta, M. fasicularis, M. tonkeana): A preliminary report on the first ten weeks of life". Behavioral Processes 11: 89–95. doi:10.1016/0376-6357(85)90105-6. 
  23. 23,0 23,1 Maestripieri D. (1999) "Primate social organization, gestural repertoire size, and communication dynamics: a comparative study of macaque s". In: King BJ, editor. The origins of language: what nonhuman primates can tell us. Santa Fe (NM): School American Research Pr. p 55-77.
  24. Rowe N. (1996) The pictorial guide to the living primates. East Hampton (NY): Pogonias Pr.
  25. Partan SR (2002). "Single and multichannel signal composition: facial expressions and vocalizations of rhesus macaques (Macaca mulatta)". Behaviour 139 (2–3): 993–1027. doi:10.1163/15685390260337877. 
  26. Hauser MD (1998). "Functional referents and acoustic similarity field playback experiments with rhesus monkeys". Anim Behav 55 (6): 1647–58. PMID 9642008. doi:10.1006/anbe.1997.0712. 
  27. 27,0 27,1 Lindburg DG. (1971) "The rhesus monkey in north India : an ecological and behavioral study". In: Rosenblum LA, editor. Primate behavior: developments in field and laboratory research, Volume 2. New York : Academic Pr. p 1-106.
  28. Patel, E.R. and M.J. Owren "Acoustic and Behavioral Analyses of 'Gecker' Distress Vocalizations in Young Rhesus Macaques (Macaca Mulata) (Abstract)" American Journal of Primatology Vol 62, Issue Supplement 1. 11 May 2004. p. 48.
  29. Bercovitch F (1997). "Reproductive Strategies of Rhesus Macaques". Primates 38 (3): 247–263. doi:10.1007/BF02381613. 
  30. Walker ML, Herndon JG (2008). "Menopause in nonhuman primates?". Biology of Reproduction 79 (3): 398–406. PMC 2553520. PMID 18495681. doi:10.1095/biolreprod.108.068536. 
  31. The pursuit of pleasure. Transaction Publishers. 1992. ISBN 978-1-4128-3867-2. Consultado o 19 April 2013. 
  32. Manson JH, Perry SE (1993). "Inbreeding avoidance in rhesus macaques: whose choice?". Am. J. Phys. Anthropol. 90 (3): 335–44. PMID 8460656. doi:10.1002/ajpa.1330900307. 
  33. Berman, C (1992). "Immature siblings and mother-infant relationships among free-ranging rhesus monkeys on Cayo Santiago". Animal Behaviour 44: 247–258. doi:10.1016/0003-3472(92)90031-4. 
  34. Maestripieri D (1998). "Parenting Styles of Abusive Mothers in group-living Rhesus Macaques". Animal Behaviour 55 (1): 1–11. PMID 9480666. doi:10.1006/anbe.1997.0578. 
  35. Landsteiner K, Wiener AS (1941). "Studies on an agglutinogen (Rh) in human blood reacting with anti-rhesus sera and with human isoantibodies". J Exp Med 74 (4): 309–320. PMC 2135190. PMID 19871137. doi:10.1084/jem.74.4.309. 
  36. Mitruka, B. M. (1976) Introduction. In: Mitruka, B. M., Rawnsley, H. M., Vadehra, D. V., (eds.) Animals for medical research: models for the study of human disease. New York: Wiley & Sons. p 1–21.
  37. "Kansan among first to go to space", Wichita Eagle and Kansas.com, March 22, 2010.
  38. "GM monkey first". BBC News. BBC. 11 January 2001. Consultado o 13 February 2015. 
  39. Anders Kelto. Puerto Rico's Monkey Island Lures Scientists For Generations npr
  40. [1] webarchive 1 de novembro de 2012 }}
  41. A Drop of Virus From a Monkey Kills a Researcher in 6 Weeks, By RICK BRAGG, New York Times, December 14, 1997
  42. "Yerkes 'family' pulled together after death of young researcher from rare Herpes B infection". Emory.edu. 1998-01-12. Consultado o 2015-03-09. 
  43. Zahn, L. M.; Jasny, B. R.; Culotta, E. & Pennisi, E. (2007-04-13). "A Barrel of Monkey Genes". Science 316 (5822): 215. doi:10.1126/science.316.5822.215. 
  44. "DNA sequence of Rhesus macaque has evolutionary, medical implications" (Nota de prensa). Human Genome Sequencing Center. 13 April 2007. Consultado o 2007-04-15. 
  45. P. Perticone; M. Rizzoni; F. Palitti; P. di Chiara (July 1974). "Banding patterns of the chromosomes of the Rhesus monkey (Macaca mulatta)". Journal of Human Evolution 3 (4): 291–295. doi:10.1016/0047-2484(74)90023-2. 
  46. Rhesus Macaque Genome Sequencing and Analysis Consortium (2007) The rhesus macaque genome. Science, 2007, vol. 316, no. 5822: 235-237
  47. Rhesus Macaque Genome Sequencing and Analysis Consortium (2007) Evolutionary and biomedical insights from the rhesus macaque genome Science, Vol. 316, No. 5822. (13 April 2007): 222-234
  48. Cilloniz, Cristian; Shinya, Kyoko Peng; Xinxia Korth; Marcus J. Proll; Sean C. Aicher; Lauri D. Carter; Victoria S. Chang; Jean H. Kobasa; Darwyn Feldmann; Friedericke Strong; James E. Feldmann; Heinz Kawaoka; Yoshihiro Katze; Michael G. (2009). Diamond, Michael S, ed. "Lethal Influenza Virus Infection in Macaques Is Associated with Early Dysregulation of Inflammatory Related Genes". PLoS Pathogens 5 (10): e1000604. doi:10.1371/journal.ppat.1000604. 
  49. Brown, Joseph N.; Palermo, Robert E. Baskin; Carole R. Gritsenko; Marina Sabourin; Patrick J. Long; James P. Sabourin; Carol L. Bielefeldt-Ohmann; Helle García-Sastre; Adolfo Albrecht; Randy Tumpey; Terrence M. Jacobs; Jon M. Smith; Richard D. Katze; Michael G. (15 November 2010). "Macaque Proteome Response to Highly Pathogenic Avian Influenza and 1918 Reassortant Influenza Virus Infections". J Virol 84 (22): 12058–12068. doi:10.1128/jvi.01129-10. Consultado o 11 March 2013. 
  50. Xenoma do macaco en Ensembl

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]