Asparagales

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á busca
Asparagales
Camassia cusickii.
Camassia cusickii.
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orde: Asparagales
Familias
  • Orchidaceae (familia nº 62)
  • Boryaceae (familia nº 63)
  • Blandfordiaceae (familia nº 64)
  • Asteliaceae (familia nº 65)
  • Lanariaceae (familia nº 66)
  • Hypoxidaceae (familia nº 67)
  • Tecophilaeaceae (familia nº 68)
  • Doryanthaceae (familia nº 69)
  • Ixioliriaceae (familia nº 70)
  • Iridaceae (familia nº 71)
  • Xeronemataceae (familia nº 72)
  • Xanthorrhoeaceae (familia nº 73)
  • Amaryllidaceae (familia nº 74)
  • Asparagaceae (familia nº 75)
  • Asphodelaceae (agora subfamilia Asphodeloideae, incluída en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 73)
  • Hemerocallidaceae (agora subfamilia Hemerocallidoideae, incluída en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 73)
  • Agapanthaceae (agora subfamilia Agapanthoideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Alliaceae (agora subfamilia Allioideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Aphyllanthaceae (agora subfamilia Aphyllanthoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Themidaceae (agora subfamilia Brodiaeoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Hyacinthaceae (agora subfamilia Scilloideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Agavaceae (agora subfamilia Agavoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Laxmanniaceae (agora subfamilia Lomandroideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Ruscaceae (agora subfamilia Nolinoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Hesperocallidaceae, recoñecida en APG II, foi incluída en Agavoideae en APG III polas análises moleculares de ADN).

sensu APG III (2009),[1] números de familia asignados segundo o Lineal APG III (LAPG III 2009)[2]

Asparagales é unha orde de plantas anxiospermas utilizada en sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG III do ano 2009[3] e o APWeb,[4] que comprende polo menos a familia Asparagaceae. Asparagales é unha orden que se recoñeceu moi recentemente nos sistemas de clasificación e moitas das súas familias pertencían á antiga orde Liliales. Liliales fora unha orde moi ampla na cal se situaban todas as monocotiledóneas de tépalos vistosos e sen amidón no endosperma, que fora difícil de dividir en familias porque os seus caracteres morfolóxicos non aparecían en padróns que delimitasen claramente grupos. Co tempo empezouse a recoñecer a orde Asparagales, especialmente cando as análises moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividida polo menos en Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Asparagales é unha orde bastante grande, consta de 14 familias e unhas 26 000 especies. Aínda que a orde está claramente circunscrita baseándose nas análises de secuencias de ADN pero é dificultosa de definir morfoloxicamente, xa que é un dos grupos de monocotiledóneas estruturalmente máis diverso. Así, a orde inclúe desde plantas herbáceas de non máis de 15 cm ata algunhas especies de Agave que superan os 10 m de altura. Nestes sentido, a súa separación da orde Liliales é particularmente problemática.

Unha das características que definen esta orde, e posible apomorfía (ademais dos datos moleculares), é a presenza de fitomelanina, un pigmento escuro presente nas cubertas das sementes. As fitomelaninas encóntranse na maioría das familias de Asparagales, pero perdéronse aparentemente nalgúns taxons, e o exemplo máis salientable nese aspecto é Orchidaceae.

A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, aínda que hai algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) e leñosas (algúns Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Case todas as especies desta orde producen unha roseta apertada de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras levan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (Yucca), e nuns poucos casos as follas aparecen ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo.

Dentro das monocotiledóneas e desde o punto de vista económico, a orde Asparagales é a segunda en importancia despois da orde Poales (a cal comprende os pastos e os cereais). A orde contén moitas especies de importancia hortícola (cebola, allo, espárrago, porro), en floricultura (Freesia, gladíolo, iris, moitas orquídeas), xardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) e especias (vainilla).

Desde o punto de vista da súa taxonomía, Asparagales é unha orde suxerida por Huber (1977),[5] logo adoptado por Dahlgren et al. (1985),[6] e reafianzada en 1998 polo Grupo de Filoxenia das Anxiospermas (en inglés orixinal, "Angiosperm Phylogeny Group", siglas APG),[7] retomado no 2003 polo APG II,[8] e en 2009 polo APG III),[1] e tamén polo APWeb (2001 ata agora).[4] Porén, as delimitacións das familias de Asparagales sufriron unha serie de mudanzas en anos recentes, e aínda se necesitan máis estudos para que se estabilice a súa circunscrición e as súas relacións.

Descrición[editar | editar a fonte]

Sementes con fitomelaninas en Hippeastrum.

A maioría das especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes; hai tamén algúns exemplos de plantas gabeadoras (certas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae das asparagáceas) e leñosas (algúns Aloe, subfamilia Asphodeloideae das xantorroeáceas). Case todas as especies desta orde producen un conxunto de follas na base das plantas (son "plantas en roseta"), outras presentan esa mesma disposición de follas no extremo dun tronco (Yucca), e nuns poucos casos as follas están dispostas ao longo do talo. As flores frecuentemente están no extremo do talo. Asparagales pode ser distinguido de Liliales polos seus tépalos xeralmente non punteados, nectarios nos septos dos ovarios (en lugar de na base dos tépalos ou estames) e ás veces un crecemento secundario anómalo (a diferenza da falta de crecemento secundario). Os membros de Asparagales adoitan ser xeófitas, pero neste caso as súas follas son en xeral lineais e sen venación reticulada fina.

As súas sementes son características, coa epiderme externa da cuberta seminal obliterada (na maioría das especies de froitos carnosos), ou presente e cunha costra de fitomelaninas negra e carbonácea en moitas especies de froito seco. Normalmente, a parte interna da cuberta seminal está completamente colapsada. En contraste, as sementes de Liliales (morfoloxicamente similares) sempre teñen unha epiderme externa ben desenvolvida, non teñen fitomelaninas, e usualmente reteñen unha estrutura celular na porción interna da cuberta seminal.

O carácter infrecuente de ter un crecemento secundario anómalo cun meristema en ringleiras superpostas ("etáxeno") está prácticamente restrinxido aos xéneros deste clado (fóra deste clado, está presente só en Dioscorea). Algunhas destas especies, dos xéneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina e Yucca, convértense en árbores curtas e macizas, xeralmente (pero non sempre) con ramificación limitada (por exemplo Aloe, Dracaena, Yucca). Outros xéneros como Aphyllanthes e Lomandra, teñen este mesmo tipo de crecemento secundario pero restrinxido aos seus talos subterráneos.

Outros caracteres apomórficos da orde son: a presenza de ácido chelidónico, quizais a de velame, talvez a das células hipodérmicas das raíces dimórficas, as anteras máis longas que largas, as células do tapete de bi- a tetranucelares, a microsporoxénese simultánea (pero ver o apartado de Filoxenia), a presenza de estilo no pistilo, as sementes con exotesta, o tegmen non persistente, o endosperma helobial, e a perda do xene mitocondrial sdh3.

Se a microsporoxénese simultánea é unha apomorfía da orde, no "Núcleo dos Asparagales" aparentemente cambiou a sucesiva. Hai taxons de clados máis basais onde a microsporoxénese é sucesiva, nos que os detalles da formación da parede son similares aos dos membros do núcleo dos Asparagales que foron estudados: placas celulares centrífugas. Pero nos membros basais nos que a microsporoxénese é simultánea, a formación das láminas tamén pode ser centrifuga (Nadot et al. 2006).[9]

Algúns autores consideran o ovario ínfero unha sinapomorfía da orde, pero en caso de que o fose, o carácter perdeuse tantas veces que resulta ser un carácter moi lábil (dentro da orde coma no resto das anxiospermas), polo que a posición do ovario dentro da orde non ten valor preditivo.

Encóntranse tépalos de 3 trazas en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (mais non en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae e Hemerocallidoideae; encóntranse tépalos dunha traza en Nolinoideae (mais non en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae e Asparagoideae. Scilloideae ten tépalos cos dous tipos de vasculatura, incluso se encontran tépalos de 5 trazas nos verticilos externos de Urginea.

Fixéronse estudos dos telómeros das especies da orde. Parece que Asparagales representa unha situación dinámica na cal se mantén unha variedade de motivos teloméricos en baixa cantidade de copias, en lugar da repetición dominante de tipo Arabidopsis. Parece que nalgúns casos, un dos tipos que estaba en baixa cantidade de copias é amplificado e substitúe o tipo estándar. Por exemplo, sabíase desde hai moitos anos que Allium non posuía as repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo Arabidopsis e logo descubriuse[10] que Aloe tampouco as tiña, polo que se predixo que os xéneros intermedios tampouco as terían: nunha análise feita a representantes de todos os Asparagales descubriuse que, agás Ornithogalum, ningún tiña as repeticións tipo Arabidopsis. Máis adiante[11] descubriuse que Ornithogalum e outros xéneros substituíran as repeticións estándar das plantas por unhas de tipo humano, e que practicamente todos os xéneros de Asparagales teñen polo menos algunhas copias das repeticións teloméricas de tipo humano, como tamén unha variedade doutras repeticións situadas nas terminacións dos seus cromosomas. A presenza e a composición desta variedade de repeticións teloméricas posúen un gran valor para discernir a árbore filoxenética.

Na orde encontráronse xenomas moi grandes, cun valor C duns 350 picogramos, nalgunhas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae e Orchidaceae.[12]

En resumo, a anatomía da semente parece posuír o mellor conxunto de caracteres que unifican a orde, que noutros aspectos é moi heteroxéneo (particularmente tendo en conta que Orchidaceae está dentro del).

Ecoloxía[editar | editar a fonte]

As Asparagales comunmente presentan micorrizas arbusculares de tipo Arum, mentres que en Liliales estas micorrizas son normalmente de tipo Paris.[13]

Diversidade[editar | editar a fonte]

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas foi presentada en detalle por Kubitzki (1998,[14] 2006).[15]

Velaquí unha lista da diversidade de Asparagales, onde se mostran diversas familias e subfamilias. As descricións son breves e para máis información hai que consultar as ligazóns.

Flores de Brassolaeliocattleya "Turanbeat", híbrido entre Brassavola, Laelia e Cattleya.

Orquidáceas[editar | editar a fonte]

A familia das orquidáceas é a máis grande das anxiospermas. A morfoloxía das súas flores é moi distintiva e fainas doadas de recoñecer. A flor ten simetría bilateral, os 3 sépalos son coloridos e rechamantes (por iso algúns cháamanos tépalos externos) e hai un a cada lado e outro máis no lado dorsal da flor. Os 3 pétalos (ás veces chamados tépalos internos), tamén vistosos, están situados alternadamente entre os sépalos, dous aos lados e un no lado ventral. Este último chámase labelo porque posúe unha morfoloxía singular. Entre as orquídeas encóntranse algúns dos sistemas de polinización máis complexos e interesantes de entre todas as anxiospermas.

As orquídeas son coñecidas por posuír moitas especies de gran valor ornamental. A vainilla (de cuxo froito se extrae a vainillina) tamén é unha orquídea.

Boryáceas[editar | editar a fonte]

Borya é unha planta arborescente da familia das boryáceas e é tipicamente unha "planta reviviscente" que se encontra nas pendentes rochosas. Durante a estación seca estas plantas sécanse e vólvense dunha cor alaranxada óxido, pero rapidamente se volven verdes e activas unha vez empeza a chover. Xunto co outro xénero de boryáceas (Alania) son plantas xeromórficas nativas de Australia, a inflorescencia ten escapo e invólucro, pero as flores son difíciles de distinguir.

Blandfordiáceas[editar | editar a fonte]

Blandfordia é o único xénero da familia Blandfordiaceae, con 4 especies distribuídas no leste de Australia. Alí chámaselles "Christmas bells" ("campás de Nadal") debido á forma das súas flores e ao momento da súa floración, que coincide co Nadal australiano. Son plantas herbáceas perennes erectas (duns 1,50 m de altura), de follas dísticas, con inflorescencia en acio, flores con pedicelos articulados e tépalos grandes que forman un perigonio tubular. O receptáculo floral desenvolve un xinóforo. As anteras son latrorsas e as sementes teñen pelos conspicuos.

Lanariáceas[editar | editar a fonte]

Lanaria lanata é a única especie da familia Lanariaceae, distribuída no sur de Suráfrica. Cos caracteres máis ou menos típicos das monocotiledóneas, poden ser recoñecidas polas súas inflorescencias con ramificacións curtas cubertas de pelos dendríticos e os súas flores de simetría radial con tépalos a medio connar.

Hábito de Collospermum hastatum, unha planta epífita presente nos bosques de Nova Zelandia. Obsérvanse os froitos; os amarelos están inmaduros, os vermellos xa están maduros.

Asteliáceas[editar | editar a fonte]

As asteliáceas forman unha familia de 2 a 4 xéneros de plantas presentes no hemisferio sur. Son máis ou menos rizomatosas, de follas espiraladas, con flores nunha inflorescencia que pode ser un acio ou unha espiga, as brácteas das inflorescencias son grandes, as flores pequenas, os tépalos connados basalmente, o androceo adnato ao perianto, as anteras basifixas.

Hipoxidáceas[editar | editar a fonte]

As hipoxidáceas comprenden unhas 150 especies distribuídas por todo o globo agás Europa e o norte de Asia. Poden ser recoñecidas polas súas rosetas de follas plicadas ou polo menos pregadas e con bases persistentes, e o seu indumento non glandular é bastante prominente. Nas flores, o verticilo externo de tépalos tende a ser verde por fóra, e o ovario é ínfero, moitas veces hai unha parte delgadamente tubular no ápice do ovario formada polos tépalos connados ou por un pico apical do mesmo ovario.

Hábito de Ixiolirion.

Ixioliriáceas[editar | editar a fonte]

A familia das ixoliriáceas comprende un único xénero, Ixiolirion, con 4 especies distribuídas desde Exipto ata Asia central. Son plantas herbáceas con cormos, as inflorescencias racimosas, e flores curtas tubulares azuis con ovario ínfero.

Tecofileáceas[editar | editar a fonte]

Os 9 xéneros de tecofileáceas distribúense en Chile, Estados Unidos e África. Son herbáceas e con cormos, ás veces con follas de lámina ancha, pecioladas. As súas flores teñen tépalos que se expanden e teñen un androceo que as fai cigomorfas, xa que os estames son fortemente dimórficos. As anteras ábrense por medio de poros.

O xénero Cyanastrum ás veces é tratado como pertencente a unha familia propia, Cyanastraceae.

Hábito de Doryanthes palmeri.

Doriantáceas[editar | editar a fonte]

As dúas especies de Doryanthes, o único xénero da familia doriantáceas, son herbáceas enormes formadoras de rosetas, son un elemento moi visible da flora dos arredores de Sydney, Australia, e é difícil que a súa floración pase inadvertida. As follas teñen beiras enteiras pero desintégranse en fibras cara ao ápice. As inflorescencias subumbeladas nacidas ao final de longos talos teñen numerosas flores de cor vermella brillante, de simetría radial e con ovario ínfero.

Flor de Iris sibirica.

Iridáceas[editar | editar a fonte]

As iridáceas comprenden uns 70 xéneros con máis de 1 600 especies que se distribúen por todo o globo.

Diferéncianse doutras familias relacionadas en que son normalmente herbáceas perennes con follas xeralmente ensiformes e unifaciais, a inflorescencia é unha espiga ou panícula bracteada de flores solitarias ou agrupacións de cimas monocasiais (ripidios) e as flores posúen só 3 estames, opostos aos tépalos externos.

Dentro desta familia encóntrase Crocus sativus L., da cal se obtén o azafrán a partir dos seus estilos e estigmas secos. Moitas especies de Iridaceae presentan unha gran importancia económica en horticultura ornamental e na industria da flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia, Ixia, Romulea, Neomarica, Moraea, Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium, Crocosmia e Trimezia. Moitos outros xéneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha e Neomarica) cultívanse en xardíns en rexións tropicais e temperadas como plantas perennes e bulbosas.[16][17][18]

Moraea e Homeria son dous xéneros de plantas velenosas e representan un problema nas rexións produtoras de ovinos e bovinos, notablemente en Suráfrica.[16] Os cormos dalgunhas especies utilízanse como alimento por algúns pobos indíxenas.

Flores de Xeronema.

Xeronematáceas[editar | editar a fonte]

As xeronematáceas, co seu único xénero Xeronema, están distribuídas na illa Poor Knights de Nova Zelandia, e en Nova Caledonia. Son plantas herbáceas bastante grandes que poden recoñecerse polas súas follas isobifaciais equitantes, e as súas inflorescencias ateigadas de flores bastante grandes, de simetría radial, que miran cara arriba. Os estames están fortemente exsertos. A familia aínda non se coñece ben.

Hemerocalidáceas[editar | editar a fonte]

As hemerocalidáceas inclúen plantas herbáceas, glabras, perennes, provistas de curtos rizomas e raíces fibrosas ou rizomatosas con tubérculos radicais. As follas son arrosetadas na base da planta, alternas, dísticas, planas, sésiles, simples, lineares ou lanceoladas, paralelinervias. As marxes da lámina son enteiras. As flores son algo ou acusadamente cigomorfas, hermafroditas e presentan nectarios. Están dispostas en varios tipos de inflorescencias, tales como cimas helicoidais e acios, na extremidade dun escapo bracteado. Inclúe 8 xéneros e aproximadamente 85 especies distribuídas en zonas temperadas de Europa e Asia, Malasia, India, Madagascar, África e o Pacífico, especialmente Australia e Nova Zelandia; ata Suramérica. Dous dos xéneros, Hemerocallis e Phormium, cultívanse como ornamentais en todo o mundo.

Xantorroeoideas[editar | editar a fonte]

As xantorroeoideas están distribuídas por Australia. Poden recoñecerse polo seu hábito, xa que o seu talo é erecto e leñoso (e cun indumento persistente de follas secas se non hai incendios), e no seu extremo posúe unha agregación densa de follas longas e delgadas. A inflorescencia é de tipo espiga, erecta e densamente apertada. As flores son pequenas e o froito unha cápsula.

Asfodeloideas[editar | editar a fonte]

É unha subfamilia de Xanthorrhoeaceae nativa de rexións temperadas a tropicais do Vello Mundo, con 15 xéneros e 780 especies. A maior diversidade ocorre en Suráfrica, usualmente en hábitats áridos. Distínguense doutros clados relacionados por ser herbas ou árbores paquicaulos (é dicir,, cun tronco máis ancho na súa parte basal; a parte ancha funciona como lugar de almacenamento), con follas normalmente suculentas, flores trímeras cun ovario súpero e as sementes con arilo. O xénero máis coñecido é Aloe. Moitas especies de Aloe utilízanse en medicinas ou en cosméticos. Por exemplo, a aloína deriva do Aloe vera e do Aloe ferox e ten importantes usos médicos, por exemplo como laxantes e en tratamentos de queimaduras, e en produtos para a pel, o cabelo e a saúde. Especies de moitos xéneros utilízanse como ornamentais, por exemplo Aloe, Haworthia, Gasteria, Kniphofia, Asphodelus e Bulbine.

Flores de Agapanthus.

Agapantoideas[editar | editar a fonte]

Agapanthus é o único xénero desta subfamilia (Agapantoidea) das amarilidáceas, endémico de Suráfrica. Son plantas herbáceas, perennes, máis ben robustas, provistas de curtos rizomas e follas arrosetadas, linear-oblongas, planas, bastante carnosas. As flores son en xeral grandes, azuis ou brancas e dispóñense en umbelas no extremo dun escapo áfilo, máis longo que as follas. As inflorescencias están protexidas por brácteas soldadas entre si ao longo dun dos seus lados. O ovario é súpero. Non presentan o olor a allo característico das Allioideae e as análises moleculares de ADN demostran que son máis próximas ás Amaryllidoideae. Non obstante, sepáranse deste último clado polo tipo de ovario, a presenza de saponinas e a ausencia dos alcaloides típicos das amarilidoideas.

Flores de Allium ursinum.

Alioideas[editar | editar a fonte]

As alioideas pódense encontrar xeralmente nas rexións temperadas, cálidas e subtropicais de todo o mundo. Son herbáceas e perennes, e normalmente posúen bulbo, aínda que nalgúns casos teñen rizoma. As especies que compoñen a familia poden ser recoñecidas doadamente polo seu olor característico (o cheiro dos allos e as cebolas, suficientemente singular como para ser denominado olor aliáceo), polas súas follas bastante suaves e carnosas e a súa inflorescencia parecida a unha umbela no extremo dun escapo, a cal leva flores de pequenas a medianas de ovario súpero. Cultívanse como hortalizas e condimentos, como plantas medicinais e tamén como ornamentais. No primeiro caso, o xénero economicamente máis importante é Allium, que inclúe algunhas das plantas comestibles máis utilizadas, tales como a cebola (Allium cepa), o allo (A. sativum e tamén A. scordoprasum), a chalota ou escalonia (Allium ascalonicum), o allo porro (A. ampeloprasum), o porro bravo (Allium tricoccum) e varios condimentos como a ceboleta (A. schoenoprasum). Por outro lado, os compostos organosulfurados das aliáceas teñen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinóxenas, antiteratoxenas e estimuladoras do sistema inmune e protectoras da función hepática.[19]

A familia tamén posúe importantes plantas ornamentais.

Flores de Narcissus, o narciso.

Amarilidoideas[editar | editar a fonte]

Esta familia comprende 59 xéneros e aproximadamente 800 especies propias de rexións sobre todo temperadas e cálidas, de todos os continentes. Son plantas herbáceas perennes con bulbo e poden ser facilmente recoñecidas polas súas follas bastante carnosas, as súas flores xeralmente grandes e atractivas, con 6 estames e un ovario ínfero, as flores son solitarias ou, máis frecuentemente, dispostas en inflorescencias en umbela no extremo dun escapo.

Moitas das especies de amarilidoideas son populares como plantas ornamentais en parques e xardíns. Unha mención á parte merece o Narcissus, cultivado en varias partes do mundo como ornamental en xardíns e tamén para flor de corte.

Afilantoideas[editar | editar a fonte]

As afilantoideas comprenden unha soa especie, Aphyllanthes monspeliensis, distribuída nas zonas áridas do oeste do Mediterráneo. A planta está formada por agrupamentos de inflorescencias escaposas; os escapos son en realidade o principal órgano fotosintético, xa que as follas escariosas na base non son fotosintéticas. A inflorescencia ten poucas flores, con tépalos usualmente azuis de tamaño mediano. A planta é parecida a Sisyrinchium.

Flores de Dichelostemma, un xénero de Brodiaeoideae.

Brodiaeoideas[editar | editar a fonte]

As brodiaeoideas (antes familia das temidáceas) comprenden unha ducia de xéneros nativos do oeste de Norteamérica. Son moi similares ás alioideas, xa que son herbas perennes cunha inflorescencia umbelada ao final dun escapo, con flores bastante pequenas e tépalos máis ou menos conados ás veces cunha coroa, e o ovario é súpero, pero carecen do "cheiro aliáceo" típico destas últimas, e posúen un cormo fibroso, non un bulbo, e ademais hai xeralmente 4 ou máis brácteas nas inflorescencias que non son coma as 3 brácteas das alioideas, que son máis envolventes.

Escilloideas[editar | editar a fonte]

As escilloideas (antes familia das hiacintáceas) comprenden de 770 a 1 000 especies, distribuídas predominantemente en climas mediterráneos, especialmente Suráfrica e o Mediterráneo ata Asia Central e Birmania (algunhas en Suramérica). Posúeen 6 tépalos e 6 estames con ovario súpero, por iso adoitábase aniñalas en Liliaceae. Caracterízanse por ser herbáceas perennes con bulbo, con follas bastante carnosas e mucilaxinosas que se dispoñen nunha roseta basal. Posúen compostos velenosos, polo que as súas especies non son comestibles. Algúns xéneros son moi populares en xardinería, como Hyacinthus (o coñecido xacinto), importante como planta cultivada e como flor cortada.

Agave chiapensis en floración.
Hábito de Yucca, a árbore de Xosué.

Agavoideas[editar | editar a fonte]

As agavoideas están distribuídas máis ou menos por todo o mundo e son especialmente diversas en México, onde Agave ten importantes usos económicos (por exemplo utilízase para elaborar tequila e mescal). Moitos membros desta subfamilia son arborescentes, como a árbore de Xosué (unha especie de Yucca). As follas son moitas veces grandes, xeromórficas, fibrosas ou raramente suculentas, en rosetas na base ou o final das ramas. As flores presentan 6 tépalos e 6 estames, e o ovario é súpero ou ínfero.

Hábito de Cordyline.

Lomandroideas[editar | editar a fonte]

As lomandroideas (antes familia das laxmaniáceas) son predominantemente australianas. Posúen os tépalos persistentes no froito. A familia pode dividirse en 3 grupos con caracteres distintivos: o grupo Lomandra, o Cordyline e o Laxmannia.

Flor de Asparagus officinalis, o espárrago.

Asparagoideas[editar | editar a fonte]

As asparagoideas están distribuídas polo Vello Mundo (Asparagus) e México (Hemiphylacus), e entre elas están os espárragos. Os órganos fotosintéticos aplanados de Asparagus estiveron suxeitos a moita controversia, pero a maioría dos autores considéranos talos aplanados. É curioso que ramas fotosintéticas similares evolucionaran independientemente en Nolinoideae (antes Ruscaceae), subfamilia coa que as asparagoideas están emparentadas. Asparagus posúe follas reducidas a escamas non fotosintéticas que levan na súa axila filoclados verdes, solitarios a abigarrados, circulares a aplanados en sección transversal, e o froito é unha baga.

Hábito de Dracaena draco: unha nolinoidea con crecemento secundario anómalo.

Nolinoideas[editar | editar a fonte]

As nolinoideas (antes familia das ruscáceas), como se definen hoxe (nun sentido máis amplo que o tradicional), están amplamente distribuídas en rexións temperadas a tropicais. Son de herbáceas a arborescentes, ás veces teñen crecemento secundario anómalo, ás veces os talos son aplanados e fotosintéticos (son filóclados). As flores bisexuais, de simetría radial, son pequenas. Os 6 tépalos doitan estar conados na base polo que as flores teñen forma de campá ou similar. Posúen 6 estames e un ovario súpero. O froito xeralmente é unha baga con poucas sementes.

Filoxenia[editar | editar a fonte]

A monofilia de Asparagales está apoiada en análises cladísticas baseadas en morfoloxía, o ADNr de 18S e moitas secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20] b,[21] 2000,[22] 2006,[23] Conran 1989,[24] Davis et al. 2004,[25] Graham et al. 2006,[26] Hilu et al. 2003,[27] Pires et al. 2006,[28] Rudall et al. 1997,[29] Källersjö et al. 1998,[30] Fay et al. 2000,[31] Soltis et al. 2000,[32] Stevenson et al. 2000,[33] McPherson e Graham 2001),[34] aínda que algunhas reconstrucións filoxenéticas como a de Hilu et al. (2003),[27] con datos moleculares, suxeriron que Asparagales pode ser parafilético, coas Orchidaceae separadas do resto.

Con respecto ás relacións de Asparagales co resto das ordes de monocotiledóneas, é o clado irmán do clado Commelinidae.

Segundo as análises morfolóxicas feitas por et al. (1995b)[21] e Stevenson e Loconte (1995),[35] polo menos algunhas das familias de Asparagales con crecemento secundario anómalo formaban clados, aínda que tamén quedaban dentro destes clados algúns membros que hoxe están situados en Liliales, Zingiberales e Pandanales. Outro traballo recente de filoxenia da orde con datos morfolóxicos é o de Rudall (2002).[36]

As relacións dentro da orde foron investigadas por Dahlgren et al. (1985),[6] Rudall e Cutler (1995),[37] Chase et al. (1995a,[20] b,[21] 1996),[38] Stevenson e Loconte (1995),[35] Rudall et al. (1997),[29] Fay et al. (2000),[31] McPherson e Graham (2001),[34] Graham et al. (2006)[26] e Pires et al. (2006).[28]

Velaquí o cladograma resumido, segundo Judd et al. 2007 (modificado de Soltis et al. 2005,[39] con Orchidaceae basal como en APWeb 2008):[4]

Asparagales

Orchidaceae




Hypoxidaceae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae)




Iridaceae



Xanthorrhoeaceae sensu lato

Hemerocallidoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Xanthorrhoeoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Asphodeloideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Asparagales superiores
Amaryllidaceae sensu lato

Agapanthoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Allioideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Amaryllidoideae






Lomandroideae (antes familia Laxmanniaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)




Asparagoideae (tradicionalmente situado en Liliaceae)



Nolinolidease (antes familia Ruscaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)







Brodiaeoideae (antes familia Themidaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)



Scilloideae (antes Hyacinthaceae, tradicionalmente situado en Liliaceae)




Agavoideae (tradicionalmente situado en Amaryllidaceae ou Liliaceae)









A APWeb proporciona este cladograma completo:[4]

Asparagales

Orchidaceae





Boryaceae


Hypoxidaceae sensu lato?

Blandfordiaceae




Lanariaceae




Asteliaceae



Hypoxidaceae









Ixioliriaceae



Tecophilaeaceae





Doryanthaceae




Iridaceae




Xeronemataceae



Xanthorrhoeaceae sensu lato

Hemerocallidoideae




Xanthorrhoeoideae



Asphodeloideae




Asparagales superiores (= Núcleo dos Asparagales)
Amaryllidaceae sensu lato

Agapanthoideae




Allioideae



Amaryllidoideae




Asparagaceae sensu lato


Aphyllanthoideae




Brodiaeoideae = Themidaceae



Scilloideae = Hyacinthaceae




Agavoideae (Anemarrhena, Agave e afíns, Hesperocallis, Behnia, Herreria e afíns, Anthericum e afíns)





Lomandroideae = Laxmanniaceae




Asparagoideae



Nolinoideae = Ruscaceae













A árbore, cos nomes dos clados actualizados segundo o APG III (2009),[1] está baseada principalmente nas análises de Chase et al. (2000)[22] e Fay et al. (2000).[31] Estes estudos difiren pouco nos detalles, pero a análise de Fay et al. (2000)[31] ten máis nodos con bo apoio no núcleo dos Asparagales (o cal non é sorprendente, xa que utilizaron o método de ponderación sucesiva). Tamén é moi congruente con esta filoxenia a presentada por McPherson e Graham (2001),[34] feita cunha mostraxe moito menor.

Das análisis despréndese unha ensamblaxe basal parafilética, chamada doe "Asparagales inferiores" (Lower Asparagales sensu Rudall et al. 1997),[29] que inclúe a familias como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodeloideae e Hemerocallidoideae. En contraste, os chamados "Asparagales superiores" (Higher Asparagales) son un clado propiamente dito que se separa do resto, e inclúe a Allioideae, Amaryllidoideae, Scillloideae = Hyacinthaceae, Agavoideae, Asparagoideae e Nolinoideae = Ruscaceae. Moitos dos "Asparagales inferiores" caracterízanse pola microsporoxénese simultánea (as 4 micrósporas sepáranse á vez despois das dúas divisións meióticas). O padrón de microsporoxénese dos "Asparalales inferiores" é apomórfico dentro das monocotiledóneas. O padrón de microsporoxénese dos "Asparagales superiores", ao contrario, é como os das monocotiledóneas máis basais. Rudall (2001,[40] ver tamén 2002b,[41] 2003a)[42] incluíu o carácter do ovario ínfero como unha sinapomorfía da orde, notando que nos "Asparagales superiores" puido terse producido unha reversión ao ovario súpero, reversión asociada coa presenza de nectarios septais infraloculares (como en Xanthorrhoea e Johnsonia, dous xéneros de Hemerocallidoideae). Porén, Stevens (2001 en adiante, APWeb)[4] nota que os ovarios súperos tamén aparecen distribuídos nos "Asparagales inferiores", polo que non está claro onde deben localizarse na árbore as evolucións das diferentes morfoloxías do ovario: a posición do ovario parece un carácter moito máis flexible (aquí coma nas demais anxiospermas) do que se cría. Os "Asparagales superiores", por seren un grupo monofilético con forte apoio nas análises moleculares de ADN, denomínanse "Núcleo dos Asparagales" ("Core Asparagales") no APWeb.[4]

Clado das orquídeas[editar | editar a fonte]

A familia Orchidaceae é a máis grande de todas as anxiospermas. Algúns autores (por exemplo Dahlgren et al. 1985)[6] recoñeceron tres familias de orquídeas, pero as análises moleculares de ADN demostraron que estas familias son polifiléticas e deberían reunirse nun taxon Orchidaceae sensu lato, que é como se trata a familia hoxe en día. Con respecto á súa relación coas demais familias de Asparagales, varios traballos recentes suxiren que Orchidaceae é irmán do resto dos Asparagales (por exemplo con apoio bootstrap do 76 % en Graham et al. 2006,[26] un resultado máis ou menos similar en Givnish et al. 2006b,[43] un apoio máis forte -do 96 ao 99 %-, cun bo tamaño de mostraxe e 7 xenes estudados, en Pires et al. 2006,[28] e tamén un bo apoio en Chase et al. 2005,[44] onde o nodo que separa as orquídeas do resto de Asparagales tiña un 91 % de apoio bootstrap). Outros traballos situárona de forma diferente na árbore filoxenética: ás veces situada como irmán de Boryaceae (por exemplo en Chase et al. 1995a[20] e en McPherson e Graham 2001,[34] pero cun apoio máis ben baixo). En cambio Li e Zhou (2007)[45] consideran Orchidaceae embebida nun clado parafilético Boryaceae-Hypoxidaceae. Por outro lado, Rudall (2003a),[42] con datos morfolóxicos, suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hypoxidaceae e Orchidaceae en particular. Porén, Janssen e Bremer (2004),[46] non sitúan Orchidales como irmán do resto da orde, senón temporalmente preto do comezo da diverxencia dentro dela (aínda que a topoloxía da árbore que utilizaron difire considerablemente en detalle da utilizada aquí). En resumo, a posición de Orchidaceae como irmán do resto de Asparagales, con Boryaceae como parte do clado que inclúe Blandfordiaceae, parece a mellor hipótese, e esta topoloxía é a presentada aquí. Nótese que isto cambia a caracterización de Asparagales; moitos dos seus caracteres agora foron resituados no nodo subbasal no clado (comparar a lista de apomorfías do APWeb[4] nas versións 7 e anteriores a esa do sitio web). Un dato interesante é que as orquídeas carecen da maioría das sinapomorfías non moleculares da orde: as sementes de Orchidaceae non teñen fitomelaninas debido á súa natureza (son pulverulentas), e os seus nectarios raramente están nos septos dos ovarios. As orquídeas teñen microsporoxénese simultánea e ovario ínfero, caracteres que son típicos dos "Asparagales inferiores" de Rudall et al. 1997,[29] mais non está claro se estes caracteres deberían considerarse sinapomorfías da orde. Aparentemente a única sinapomorfía de Orchidaceae é a presenza de protocormo (a estrutura producida polo crecemento dos seus embrións indiferenciados antes de que se desenvolvan as raíces e talos). As orquídeas presentan o androceo e o xineceo fusionados, pero esta característica está presente só na subfamilia Apostasioideae e só en graos variables. As sementes similares a po dispersadas polo vento están presentes na maioría das subfamilias, pero nalgúns membros de Cypripedioideae e Vanilloideae hai sementes crustosas (probablemente asociadas á súa forma de dispersión, que neste caso é relizada por paxaros e mamíferos, que son atraídos polo seu froito carnoso que fermenta in situ liberando compostos fragantes, por exemplo a vainillina). A diversificación en Orchidaceae é remarcable, mais debe compararse coa dos demais Asparagales, que son menos ricos en especies pero moi variables morfoloxicamente.

Hypoxidaceae sensu lato + Boryaceae[editar | editar a fonte]

As relacións de Boryaceae (que comprende só dous xéneros, Borya e Alania) co resto das familias de Asparagales permaneceron pouco claras durante moito tempo. As boryáceas son micorrícicas, pero non como as orquídeas, senón que as súas micorrizas son do tipo estandarizado vesicular-arbuscular (VA). Previamente chegárase a pensar que Boryaceae era un membro de Anthericaceae (Dahlgren et al. 1985,[6] Takhtajan 1997),[47] unha familia que demostrou ser extremadamente polifilética (Chase et al. 1996).[38] A situación de Orchidaceae como irmán de todo o resto de Asparagales dálle un apoio relativaemnte importante á situación de Boryaceae como grupo irmán do clado que inclúe a Blandfordiaceae. Rudall (2003a)[42] tamén suxeriu unha relación morfolóxica próxima entre Boryaceae e Blandfordiaceae. Porén, hai que ter en conta que aínda que hai un bo apoio na árbore de Chase et al. (2006)[23] para posicionar Orchidaceae como irmán de todas as demais Asparagales, Boryaceae está situado inmediatamente por encima do clado que inclúe Blandfordiaceae, pero cun apoio baixo.

Hypoxidaceae é unha familia que tradicionalmente fora colocada en Amaryllidoideae. Por outr parte, Lanariaceae co seu único xénero Lanaria foi no pasado considerado un membro de Haemodoraceae (Hutchinson 1967)[48] ou Tecophilaeaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Estas dúas familias xunto con Asteliaceae, Blandfordiaceae e probablemente tamén Boryaceae forman un clado, e excepto pola situación de Boryaceae, as outras 4 teñen bo apoio como clado nas análises moleculares. Unha sinapomorfía potencial para estas familias é a estrutura do óvulo: polo menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae posúen unha constrición calazal e unha cofia nucelar. Soltis et al. (2005), deixando fóra do clado a Boryaceae, suxeriron que estas familias se fusionaran nun taxon Hypoxidaceae sensu lato.

Dentro deste clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae forman á súa vez un clado con apoio do 100 % de bootstrap. A morfoloxía tamén proporciona algún apoio para estas relacións: Asteliaceae e Hypoxidaceae forman rosetas cubertas con pelos multicelulares ramificados (tamén Lanariaceae posúe pelos multicelulares), e posúen canais radiculares cheos de mucílago (este último carácter está tamén presente en Lanariaceae), pero Blandfordia (único xénero de Blandfordiaceae) non comparte estes caracteres. Ademais, este clado posúe estomas paracíticos, a lámina da folla cunha vea media distintiva, quizais o xineceo máis ou menos ínfero, e un micrópilo biestomal. Asteliaceae + Hypoxidaceae posúen flavonois, endosperma de paredes delgadas, cotiledóns non fotosintéticos, e a lígula longa.

Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae e Doryanthaceae[editar | editar a fonte]

O seguinte nodo en Asparagales (todas as familias menos Orchidaceae e o clado mencionado) demostrouse que é robusto (81 % de apoio jacknife en Soltis et al. 2000,[32] 100 % de apoio bootstrap en Chase et al. 2005,[44] ver tamén Fay et al. 2000[31] usando datos de catro xenes plastídicos, e Chase et al. 2000[22]), pero non hai caracteres fóra dos moleculares que unan a este clado.

A posición de Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae aínda é pouco clara. Algunhas análises moleculares únenas nun clado, por exemplo recibe apoio de leve a moderado en Chase et al. (2000),[22] Pires et al. (2006),[28] e Givnish et al. (2006),[43] e en Graham et al. (2006)[26] recibe un apoio máis forte pero a mostraxe é máis ben pobre. Na análise de 3 xenes feita por Fay et al. (2000)[31] o clado ten un brazo moi longo. Estas dúas familias comparten a posesión de cormos, unha inflorescencia foliosa e moitas veces case capitada, follas de disposición espiralada e base envaiñadora, flores máis ben grandes, verticilo externo de tépalos mucronado a aristado, perianto formando un tubo curto, androceo inserido na boca, e un número cromosómico x=12 (Soltis et al. 2005 e APWeb). Tamén se encontran outras topoloxías: en Janssen e Bremer (2004)[46] Ixioliriaceae diverxe considerablemente antes (pero é adxacente a) Tecophilaeaceae; e en Davis et al. (2004),[25] cunha mostraxe menor, encóntrase algún apoio para irmandar a Ixioliriaceae con Iridaceae, tamén en Chase et al. (2006)[23] hai apoios (esta vez fortes) para este parentesco, onde o clado é irmán de Doryanthaceae (mais con apoio baixo).

As relacións de Doryanthaceae coas familias que a rodean nas análises filoxenéticas aínda son pouco claras tanto nas análises morfolóxicas coma nas moleculares. Chase et al. (2006)[23] colocárona na posición que se acaba de mencionar, que non é a presentada aquí. Para a situación presentada aquí hai apoio moderado en Fay et al. (2000),[31] e un apoyo do 92 % en Graham et al. (2006).[26] Rudall (2003)[42] que atopou unha relación morfolóxica próxima entre Doryanthaceae e Iridaceae.

Iridaceae[editar | editar a fonte]

O nodo que contén Iridaceae e todo o resto de Asparagales (Xeronemataceae etc.) recibe un apoio bastante forte en Fay et al. (2000).[31] O grupo ten algunhas características moleculares en común: perdeu os telómeros de tipo Arabidopsis, mentres que son comúns os telómeros de tipo humano (TTAGGG).

Iridaceae é unha das familias máis grandes e mellor estudadas de Asparagales (por exemplo ver Goldblatt 1990,[49] 1991,[50] Goldblatt et al. 1998,[51] 2002,[52] Reeves et al. 2001).[53] Iridaceae é distintiva entre os Asparagales debido á estrutura única da súa inflorescencia (un ripidio) e a súa combinación de ovario ínfero con 3 estames; tamén son comúns na familia as follas unifaciais, cando as follas bifaciais son a norma noutros Asparagales.

Xeronemataceae[editar | editar a fonte]

O nodo que segue á posible separación de Iridaceae está ben sostido nas análises (Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2005).[44] Se ter un ovario ínfero é una sinapomorfía de Asparagales (Chase et al. 1995b),[21] entón este nodo marcaría a transición a un ovario súpero (aínda que se encontran ovarios ínferos en Amaryllidoideae e en Yucca). Todos os clados deste nodo teñen nectarios septais infraloculares, o que Rudall (2000)[54] interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demostra a reversibilidade deste carácter que moitas veces foi enfatizado na sistemática de monocotiledóneas (por exemplo en Cronquist 1981,[55] Dahlgren et al. 1985).[6] É neste nodo no que se perde o xene mitocondrial rpl2 (ou quizais no seguinte, de acordo coa distribución de Adams et al. 2002).[56]

Xeronemataceae co seu único xénero Xeronema foi previamente considerado como estreitamente emparentado con Phormium (usualmente Phormiaceae, Dahlgren et al. 1985),[6] pero aínda que hai similitudes superficiais (como as follas unifaciais), non son idénticos nos detalles. Chase et al. (2000)[22] describiu recentemente Xeronemataceae, e os seus caracteres varían segundo padróns que son xerais en Asparagales.

Xanthorrhoeaceae sensu lato + los "Altos Asparagales"[editar | editar a fonte]

O seguinte nodo da árbore (Xanthorrhoeaceae sensu lato + os "Asparagales superiores") ten forte apoio en Fay et al. (2000)[31] e en Chase et al. (2000c).[57]

Xanthorrhoeaceae sensu lato[editar | editar a fonte]

Hemerocallidoideae está próxima a Asphodelaceoideae e Xanthorrhoeoideae, e os 3 clados teñen antraquinonas, estiloides e sementes con cotiledón non fotosintético. Ver Kite et al. (2000)[58] para a distribución de antraquinonas, e McPherson et al. (2004)[59] para os taxons que non teñen o intrón 3'-rps12. Dentro deste clado, dáse crecemento secundario anómalo en Aloe (algunhas especies chegan a tamaños enormes), Phormium e Xanthorrhoea. As 3 familias son reunidas por algúns autores nun taxon Xanthorrhoeaceae sensu lato (como en APG III e no APWeb, 2001 en adiante),[4] aínda que Stevens no APWeb remarca que a microsporoxénese é variable neste grupo. En Fay et al. (2000)[31] encóntrase forte apoio para este clado. Porén, as relacións de parentesco dentro del aínda non están esclarecidas. Na análise de 3 xenes de Chase et al. (2000)[22] hai un apoio moderado para a relación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae), que entre os caracteres morfolóxicos encontra a presenza de engrosamento secundario, o androceo non adnato aos tépalos, a presenza de hipostase, e as sementes angulosas. Esta relación é a presentada aquí, porén, o apoio diminúe cando se inclúen os taxons onde faltan algunhas secuencias de xenes, ver tamén Fay et al. 2000).[31] Porén, Devey et al. (2006)[60] encontran algún apoio para xuntar Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamén Pires et al. 2006),[28] mentres que Chase et al. (2006)[23] suxiren un clado formado por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero a mostraxe é cuestionada no APWeb).[4] Con respecto á morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae coma Xanthorrhoeoideae teñen ovarios que probablemente son secundariamente súperos e teñen nectarios septais infraloculares (Rudall 2002,[36] 2003).[42] Rudall (2003)[42] suxire unha relación morfolóxica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra entre Xanthorrhoeoideae e Iridaceae.

O valor das antraquinonas como carácter taxonómico é aprezado agora, xa que Asphodeloideae as posúe pero anteriormente non fora situada como próxima ás outras dúas familias de Xanthorrhoeaceae sensu lato senón a Anthericaceae (coa cal agora se sabe que está distantemente relacionada). Debido á presenza de antraquinonas Asphodeloideae foi situada separada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985),[6] ademais de que Asphodeloideae ten microsporoxénese simultánea mentres que Anthericaceae ten microsporoxénese sucesiva. Asphodeloideae ten moitos xéneros con cariotipos bimodais distintivos (Chase et al. 2000c),[57] e este carácter utilizouse como base para suxerir que estes xéneros se separasen nunha familia Aloaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Porén, os estudos moleculares mantiveron que Asphodeloideae quedara na súa circunscrición ampla.

Xanthorrhoeoideae antes incluía outros taxons arborescentes como Kingia (que non ten crecemento secundario e agora é situado en Dasypogonaceae) e Cordyline (co cal está só distantemente emparentado, e é un membro de Lomandroideae, antes Laxmanniaceae).

Hemerocallidaceae moitas veces comprendía só o xénero Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985),[6] pero xa desde a circunscrición do APG (1998),[7] a familia incluía un gran número de xéneros, como Dianella, Johnsonia, e Phormium. Todos estes xéneros teñen pole tricotomosulcado, unha rareza entre as monocotiledóneas, e os estudos moleculares temperáns (Chase et al. 1995a)[20] foron críticos en determinar se este carácter era importante para estes xéneros (Rudall et al. 1997).[29] No APG III é a subfamilia Hemerocallidoideae de Xanthorrhoeaceae sensu lato.

Asparagales superiores[editar | editar a fonte]

O resto das familias, que se poderían reunir nos clados Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato, denomínase en conxunto "Núcleo dos Asparagales" polo APWeb,[4] caracterízase por posuír microsporoxénese sucesiva (son os "Asparagoides superiores" de Rudall et al. 1997),[29] e quizais tamén por posuír saponinas esteroides. Nas análises moleculares de ADN é un grupo con forte apoio (por exemplo en Chase et al. 1995a,[20] Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2000c,[57] Graham et al. 2005).[61] Porén, a inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae sensu lato), tende a diminuír o apoio (Graham et al. 2006).[26] Ademais, hai pouco apoio morfolóxico especialmente para as agrupacións dentro da área de Asparagaceae.

Amaryllidaceae sensu lato[editar | editar a fonte]

Amaryllidaceae sensu lato (Allioideae, Amaryllidoideae e Agapanthoideae) ten en común as semellanzas nas súas secuencias de ADNcp (Fay et al. 2000,[31] pero ver McPherson et al. 2004[59] e Thomas et al. 2005) e as súas secuencias de ADNnr ITS para Amaryllidoideae + Agapanthoideae (Meerow et al. 2000.[62]

Dentro do clado, a agrupación [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] foi suxerida por Meerow et al. (1999),[63] Fay et al. (2000,[31] con forte apoio), Givnish et al. (2006)[43] e Pires et al. (2006),[28] pero Meerow et al. (2000a)[64] consideraron Agapanthoideae como irmán de Amaryllidoideae, pero con baixo apoio.

O clado posúe algúns caracteres morfolóxicos: as inflorescencias son escaposas, umbeloides (construción cimosa), xeralmente con dúas (ou máis) brácteas como espatas escariosas fusionadas que as encerran. As follas son dísticas, os pedicelos non articulados, o estilo longo, o estigma seco, o endospermo nuclear ou helobial, sen hipocótilo, quizais deberían incluírse os tépalos libres, as anteras conadas na base e as células do tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) posúe como posibles sinapomorfías o feito de que son xeófitas, o talo que é un bulbo de ramificación simpodial, tunicado, e as raíces contráctiles.

Asparagaceae sensu lato[editar | editar a fonte]

As 7 familias que forman o clado Asparagaceae sensu lato están ben sostidas na análise de Fay et al. (2000,[31] sen incluír Hesperocallis), pero non hai caracteres morfolóxicos moi evidentes comúns ao clado, aínda que é bo candidato o endosperma: helobial, de paredes grosas, hemicelulósico. Incluso as familias en sentido estrito deste clado son difíciles de recoñecer, porque non posúen sinapomorfías obvias e as súas flores teñen o típico aspecto das liliáceas (nese sentido o APWeb[4] suxire que podería ser útil reunilas nun grupo Asparagaceae sensu lato, como de feito fai o APG III en 2009). Para detalles das súas relacións, ver Jang e Pfosser (2002)[65] e Bogler et al. (2006).[66]

En Asparagaceae sensu lato, a diferenza de Amaryllidaceae sensu lato, as inflorescencias son acios (pero Brodiaeoideae = Themidaceae ten inflorescencias umbeloides pero neste caso, teñen brácteas por debaixo de todas as flores, polo que as flores se interpretan como acios condensados). En Asparagaceae sensu lato hai moitos xéneros arborescentes (como Yucca, Agave, Cordyline), e tamén algúns con raíces con crecemento secundario (como Herreria, Thysanotus), e moitos son xeófitas. Amaryllidaceae sensu lato é moito menos diversa, e a maioría son xeófitas, bulbosas, pero algunhas son rizomatosas (como Agapanthus, Tulbaghia, Clivia). Un carácter morfolóxico que une as asparagáceas sensu lato é a presenza dunha inflorescencia racimosa.

Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae e Agavoideae forman un clado (ver Fay et al. 2000[31] para todas menos Aphyllanthoideae), pero o sostén morfolóxico para este grupo é pouco claro. Este clado pode ser irmán do clado (Nolinoideae = Ruscaceae + Asparagoideae + Lomandroideae = Laxmanniaceae).

As relacións entre Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae = Themidaceae e Scilloideae = Hyacinthaceae probablemente deberían representarse como unha tricotomía. Fay et al. (2000),[31] Pires et al. (2001),[67] e Pires e Sytsma (2002)[68] discuten a incerteza con respecto ás relacións de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae), que parecen ter un moderado sostén en Fay e Chase (1996)[69] e en Meerow et al. (2000),[64] pero o apoio é baixo na análise de 2 xenes de Jang e Pfosser (2002,[65] sen incluír Aphyllanthes), en Chase et al. (2006),[23] e en Pires et al. (2006).[28] Os dous clados comparten as saponinas esteroides, as follas de disposición espiralada, os pedicelos bracteados, o óvulo anátropo, o endosperma helobial ou nuclear, e o cotiledón non fotosintético. Para algúns caracteres máis ver Fay e Chase (1996).[69] Nos dous clados poden estar presentes estruturas parecidas a laticíferos.

Aphyllanthes ten unha rama moi longa na análise de 3 xenes de Fay et al. (2000),[31] e a súa posición filoxenética é pouco clara, pero a súa eliminación dalgunhas análises diminúe drasticamente o apoio (Chase et al. 2006).[23] McPherson e Graham (2001) encontraron unha relación de Aphyllantes como irmán de Scilloideae,[34] pero Pires et al. (2006)[28] considerárono como irmán de Lomandroideae, pero con apoio baixo.

As subfamilias Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae comparten as saponinas esteroides, os pedicelos articulados, o froito tipo cápsula, o endosperma helobial, de paredes grosas, con puntuacións, hemicelulósico. Hai apoio moderado para este clado na árbore de 4 xenes do cloroplasto de Fay et al. (2000).[31]

Finalmente, Nolinoideae e Asparagoideae poden estar relacionadas, como se evidencia polos seus froitos indehiscentes, as súas flores bastante pequenas e o seu número cromosómico x=10; esta relación recibiu apoio prelilminar nalgunhas análises de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20] b,[21] 1996,[38] 2000,[22] Fay et al. 2000[31]). Os froitos carnosos con sementes sen fitomelaninas son comúns neste clado, pero non se sabe se este carácter constitúe unha apomorfía. Posúen froitos capsulares Hemiphylacus (irmán do resto de Asparagoideae) e o clado (Comosperma + Eriospermum), que é irmán do resto de Nolinoideae, polo que pode ser que o froito carnoso sexa un carácter derivado dentro do clado.

Para o desenvolvemento dos filóclados en Asparagus, Ruscus, e afíns, ver Cooney-Sovetts e Sattler (1987).[70]

O sistema APG de 1998[7] e o APG II de 2003[8] recoñeceron a Hesperocallidaceae co seu único xénero Hesperocallis, pero foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN (Pires et al. 2004),[71] por iso a familia foi incluída en Agavaceae no APG III de 2009[1] e no APWeb.[4]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

A orde foi recoñecida polo APG III (2009),[1] e o Linear APG III (2009)[2] asignoulle os números de familia 62 a 75. A orde xa fora recoñecida polo APG II (2003).[8]

A orde, como actualmente está circunscrita, consiste en 14 familias e aproximadamente 26 800 especies. Os límites dalgunhas familias aínda son pouco claros, e como se describiu na sección de filoxenia, algúns botánicos propuxeron que se combinen moitas das familias que aquí se recoñecen. Por exemplo, o APG III e o APWeb tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae e Agapanthaceae, que xuntos forman un clado, como unha única familia: Amaryllidaceae sensu lato. Tamén combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae e Hemerocallidaceae nun Xanthorrhoeaceae sensu lato, e Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae e unhas poucas familias pequenas combínanse na familia resultante chamada Asparagaceae sensu lato. Esta decisión é taxonomicamente arbitraria, pero deberían considerarse factores como a facilidade do recoñecemento e o nivel de sostén da monofilia do grupo.

As familias ou subfamilias máis representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, e Hemerocallidoideae.

A lista de familias segundo APG III (2009),[1] xunto co número de familia segundo o Linear APG III (2009),[2] e algunhas das familias tradicionalmente recoñecidas e hoxe abandonadas, co seu eventual destino, están na lista que segue:

  • Orchidaceae (familia nº 62)
  • Boryaceae (familia nº 63)
  • Blandfordiaceae (familia nº 64)
  • Asteliaceae (familia nº 65)
  • Lanariaceae (familia nº 66)
  • Hypoxidaceae (familia nº 67)
  • Tecophilaeaceae (familia nº 68)
  • Doryanthaceae (familia nº 69)
  • Ixioliriaceae (familia nº 70)
  • Iridaceae (familia nº 71)
  • Xeronemataceae (familia nº 72)
  • Xanthorrhoeaceae (familia nº 73)
  • Amaryllidaceae (familia nº 74)
  • Asparagaceae (familia nº 75)
  • Asphodelaceae (agora subfamilia Asphodeloideae, incluída en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 73)
  • Hemerocallidaceae (agora subfamilia Hemerocallidoideae, incluída en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 73)
  • Agapanthaceae (agora subfamilia Agapanthoideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Alliaceae (agora subfamilia Allioideae, incluída en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
  • Aphyllanthaceae (agora subfamilia Aphyllanthoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Themidaceae (agora subfamilia Brodiaeoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Hyacinthaceae (agora subfamilia Scilloideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Agavaceae (agora subfamilia Agavoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Laxmanniaceae (agora subfamilia Lomandroideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Ruscaceae (agora subfamilia Nolinoideae, incluída en Asparagaceae sensu lato en APG II e APG III, familia 75)
  • Hesperocallidaceae, recoñecida en APG II, foi incluída en Agavaceae en APG III

Sinónimos (APWeb):[4] Asparagineae J. Presl, Asphodelineae Thorne & Reveal, Hyacinthineae Link, Iridineae Engler - Agavales Hutchinson, Alliales Traub, Amaryllidales Bromhead, Asphodelales Doweld, Asteliales Dumortier, Hypoxidales Reveal & Doweld, Iridales Rafinesque, Ixiales Lindley, Narcissales Dumortier, Orchidales Rafinesque, Tecophilaeales Reveal, Xanthorrhoeales Reveal & Doweld - Iridanae Doweld, Orchidanae Doweld - Orchididae Heintze - Crinopsida Horaninov, Orchidopsida Bartling

Sistema APWeb[editar | editar a fonte]

No Angiosperm Phylogeny Website (xullo de 2008)[4] as familias son:

Sistema APG II[editar | editar a fonte]

O sistema APG II de 2003,[8] dispón a orde Asparagales no clado das Monocotiledóneas e utiliza a seguinte circunscrición:

  • orde Asparagales
    familia Alliaceae
    [+ familia Agapanthaceae]
    [+ familia Amaryllidaceae]
    familia Asparagaceae
    [+ familia Agavaceae]
    [+ familia Aphyllanthaceae]
    [+ familia Hesperocallidaceae]
    [+ familia Hyacinthaceae]
    [+ familia Laxmanniaceae]
    [+ familia Ruscaceae]
    [+ familia Themidaceae]
    familia Asteliaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Boryaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Iridaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Orchidaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Xanthorrhoeaceae
    [+ familia Asphodelaceae]
    [+ familia Hemerocallidaceae]
    familia Xeronemataceae

Nota: "+..." = Familia que opcionalmente pode segregarse da familia precedente. Deste modo, dentro deste sistema un taxónomo pode, por exemplo, situar ao xénero Hemerocallis na familia Hemerocallidaceae ou ben na familia Xanthorrhoeaceae sensu lato.

Hesperocallidaceae co seu único xénero Hesperocallis foi situado en Agavaceae polas últimas análises moleculares de ADN, por iso foi incluída en Agavaceae no APWeb.[4]

Sistema APG 1998[editar | editar a fonte]

O sistema APG de 1998[7] tamén dispuxo a orde Asparagales dentro do clado das monocotiledóneas, pero utilizou unha circunscrición diferente das familias.

Sistema Kubitzki[editar | editar a fonte]

No volume 1998 (a,[14] b[72]) do Sistema Kubitzki utilizouse a seguinte circunscrición de familias dentro de Asparagales:

  • Agapanthaceae
  • Agavaceae
  • Alliaceae
  • Amaryllidaceae
  • Anemarrhenaceae
  • Anthericaceae
  • Aphyllanthaceae
  • Asparagaceae
  • Asphodelaceae
  • Asteliaceae
  • Behniaceae
  • Blandfordiaceae
  • Boryaceae
  • Convallariaceae
  • Doryanthaceae
  • Dracaenaceae
  • Eriospermaceae
  • Hemerocallidaceae
  • Herreriaceae
  • Hyacinthaceae
  • Hostaceae
  • Hypoxidaceae
  • Iridaceae
  • Ixioliriaceae
  • Johnsoniaceae
  • Lanariaceae
  • Lomandraceae
  • Nolinaceae
  • Orchidaceae
  • Ruscaceae
  • Tecophilaeaceae
  • Themidaceae
  • Xanthorrhoeaceae

Sistema Dahlgren[editar | editar a fonte]

No Sistema Dahlgren (1985)[6] a orde Asparagales foi disposta na Superorde Lilianae dentro da Subclase Liliidae (= Monocotiledóneas) da Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), e utilizou a siguiente circunscrición:

  • orde Asparagales
    familia Agavaceae
    familia Alliaceae
    familia Amaryllidaceae
    familia Anthericaceae
    familia Aphyllanthaceae
    familia Asparagaceae
    familia Asphodelaceae
    familia Asteliaceae
    familia Blandfordiaceae
    familia Calectasiaceae
    familia Convallariaceae
    familia Cyanastraceae
    familia Dasypogonaceae
    familia Doryanthaceae
    familia Dracaenaceae
    familia Eriospermaceae
    familia Hemerocallidaceae
    familia Herreriaceae
    familia Hostaceae
    familia Hyacinthaceae
    familia Hypoxidaceae
    familia Ixioliriaceae
    familia Lanariaceae
    familia Luzuriagaceae
    familia Nolinaceae
    familia Philesiaceae
    familia Phormiaceae
    familia Ruscaceae
    familia Tecophilaeaceae
    familia Xanthorrhoeaceae

Outros sistemas anteriores[editar | editar a fonte]

O sistema de Cronquist (1981)[55] non recoñece a orde Asparagales e dispón a moitos dos seus taxons dentro da orde Liliales (na subclase Liliidae, dentro da clase Liliopsida). Algúns xéneros estaban incluso displostos dentro da familia Liliaceae.

O Sistema Wettstein, que data de 1935, tampouco recoñecía a orde Asparagales e dispoñía a moitas das súas especies dentro da orde Liliflorales na clase ds monocotiledóneas.

Evolución[editar | editar a fonte]

O grupo troncal Asparagales data de hai uns 122 millóns de anos, o grupo coroa Asparagales de hai uns 119 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004),[46] pero Wikström et al. (2001)[73] suxeriron idades de 107 a 98 e de 101 a 94 millóns de anos, respectivamente. Hai que ter en conta que no último estudo utilizouse unha topoloxía de Asparagales que difire substancialmente da aceptada aquí (especialmente preto da base da árbore).

A diverxencia do clado que contén todas as familias agás Hypoxidaceae sensu lato, Boryaceae e Orchidaceae, datouse en hai uns 84 millóns de anos (Eguiarte 1995).[74]

O "Núcleo dos Asparagales" sepárase de Xanthorrhoeaceae sensu lato hai uns 93 millóns de anos, a diverxencia dentro do clado comeza hai uns 91 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004),[46] en cambio en Wikström et al. (2001)[73] estímanse datas de 61 a 54 e de 58 a 51 millóns de anos, respectivamente.

O grupo troncal Alliaceae sensu lato está datado nuns 91 millóns de anos ata o presente, a diverxencia dentro do grupo coroa Alliaceae sensu lato empeza hai uns 87 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004).[46] Nótese que os fungos que infectan a Allium e outras aliáceas son bastante diferentes dos que se encontran en Amaryllidaceae (ver por exemplo Savile 1962).[75]

O grupo troncal Asparagaceae sensu lato está datado nuns 91 millóns de anos, a diverxencia dentro do grupo coroa Asparagaceae sensu lato empeza hai uns 89 millóns de anos (Janssen e Bremer 2004).[46] Eguiarte (1995),[74] porén, suxire que Agavaceae-Nolinaceae diverxiron hai só uns 47 millóns de anos.

Galería[editar | editar a fonte]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orde alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III." (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. 
  2. 2,0 2,1 2,2 Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  3. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III" Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III." (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. 
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 Stevens, P. F. (2001 en adiante). "Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9 de xuño de 2008 e actualizado desde entón)" (en inglés). Consultado o 7 de xullo de 2008. 
  5. Huber, H. (1977). "The treatment of monocotyledons in an evolutionary system of classification.". Plant Systematics and Evolution, Supplement 1: 285–298. 
  6. 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag ed.). Berlín. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Angiosperm Phylogeny Group. (1998). "An ordinal classification for the families of flowering plants.". Ann. Misouri Bot. Gard. 85: 531–553. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 APG II (2003). "An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II." (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399–436. Consultado o 12 de xaneiro de 2009. [Ligazón morta]
  9. Nadot, S., Penet, L. Dreyer, L. D., Forchioni, A., y Ressayre, A. (2006). "Aperture pattern and microsporogenesis in Asparagales.". En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 197–203.  [Aliso 22: 197-203.]
  10. Adams, S. P., T. P. V. Hartman, K. Y. Lim, M. W. Chase, M. D. Bennett, I. J. Leitch, y A. R. Leitch. (2001). "Loss and recovery of Arabidopsis-type telomere repeat sequences 5'-(TTTAGGG)n-3' in the evolution of a major radiation of flowering plants.". Proceedings of the Royal Society of London, B. 268: 1541–1546. 
  11. Sykorova, E., K. Y. Lim, Z. Kunicka, M. W. Chase, M. D. Bennett, J. Fajkus, y A. R. Leitch (2003). "Telomere variability in the monocotyledonous plant order Asparagales.". Proceedings of the Royal Society of London, B. 270: 1893–1904. 
  12. Leitch, I. J., Soltis, D. E., Soltis. P. S., y Bennett, M. D. (2005). "Evolution of DNA amounts across land plants (Embryophyta).". Ann. Bot. 95: 207–217. 
  13. Smith, F. A., Smith, S. E. (1997). "Structural diversity in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbiosis.". New Phytol. 137: 373–388. 
  14. 14,0 14,1 Kubitzki, K., ed. (1998). The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. 
  15. Kubitzki, K., ed. (2006). The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. 
  16. 16,0 16,1 Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .
  17. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.
  18. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  19. Tapiero, H., Danyelle M. Townsend & Kenneth D. Tew (2004). ":Organosulfur compounds from alliaceae in the prevention of human pathologies". Biomedecine & Pharmacotherapy 58 (3): 183–193. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 M. W. Chase; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). "Molecular systematics of Lilianae.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 109–137. 
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 M. W. Chase; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). "Monocot systematics: A combined analysis.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 685–730. 
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 M. W. Chase; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). "Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.". En Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. ed.). Collingwood, Australia. pp. 3–16. 
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 23,6 Chase, M. W. ; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Asmussen, C. B.; Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). "Multigene analyses of monocot relationships : a summary" (PDF). Aliso (22): 63–75. ISSN: 00656275. Arquivado dende o orixinal (pdf) o 19 de xullo de 2011. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  24. Conran, J. G. (1989). "Cladistic analyses of some net-veined Liliiflorae.". Plant Syst. Evol. (168): 123–141. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  25. 25,0 25,1 Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). "A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.". Syst. Bot. (29): 467–510. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 26,5 Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S. (2006). "Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set." (pdf). Aliso (22): 3–21. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  27. 27,0 27,1 Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. (2003). "Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.". American J. Bot. (90): 1758–1766. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  28. 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 28,6 28,7 Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). "Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.". Aliso (22): 278–304. Arquivado dende o orixinal o 16 de maio de 2009. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). "Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).". Canad. J. Bot. (75): 408–430. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  30. Källersjö M; JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer (1998). "Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.". Pl. Syst. Evol. (213): 259–287. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  31. 31,00 31,01 31,02 31,03 31,04 31,05 31,06 31,07 31,08 31,09 31,10 31,11 31,12 31,13 31,14 31,15 31,16 31,17 31,18 31,19 31,20 Fay, M. F. (2000). "Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.". En K. L. Wilson e D. A. Morrison. Monocots: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360–371. 
  32. 32,0 32,1 PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). "Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.". Bot. J. Linn. Soc. (133): 381–461. Arquivado dende o orixinal o 02 de outubro de 2007. Consultado o 25 de febreiro de 2008. 
  33. Stevenson, D. W. ; Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P., y Specht, C. D. (2000). "A phylogenetic analysis of the monocotyledons based on morphological and molecular character sets, with comments on the placement of Acorus and Hydatellaceae.". En Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. ed.). Collingwood, Australia. pp. 17–24. 
  34. 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 McPherson, M. A.; Graham, S. W. (2001). "Inference of Asparagales phylogeny using a large chloroplast data set. Abstract.". Botany 2001: 126. 
  35. 35,0 35,1 Stevenson, D. W.; Loconte, H. (1995). "Cladistic analysis of monocot families.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 543–578. 
  36. 36,0 36,1 Rudall, P. (2002). "Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: insights form a morphological cladistic analysis.". Botanical Review (68): 488–509. Consultado o 3 de marzo de 2008. 
  37. Rudall, P.; Cutler, D. F. (1995). "Asparagales: a reappraisal.". En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens ed.). Kew. pp. 157–168. 
  38. 38,0 38,1 38,2 Chase, M. W.; Rudall, P. J., y Conran, J. G. (1996). "New circumscriptions and a new family of asparagoid lilies. Genera formerly included in Anthericaceae.". Kew Bull. (57): 667–680. 
  39. Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., Chase, M. W. (2005). Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
  40. Rudalla, P. J. (2001). "Floral morphology of Asparagales: Unique structures and iterative evolutionary themes.". Botany 2001: Plants and People, Abstracts. Albuquerque. p. 16. 
  41. Rudall, P. J. (2002). "Homologies of inferior ovaries and septal nectaries in monocotyledons.". Internat. J. Plant Sci. 163: 261–276. 
  42. 42,0 42,1 42,2 42,3 42,4 42,5 Rudall, P. J. (2003). "Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis.". Bot. Review 68: 488–509. 
  43. 43,0 43,1 43,2 Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Paterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., y Sytsma, K. J. (2006). "Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence.". En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 28–51.  [Aliso 22: 28-51.]
  44. 44,0 44,1 44,2 Chase, M. W.; M. F. Fay, D. S. Devey, O. Maurin, N. Ronsted, J. Davies, Y. Pillon, G. Petersen, O. Seberg, M. N. Tamura, C. B. Asmussen, K. Hilu, T. Borsch, H. I. Davis, D. W. Stevenson, H. C. Pires, T. J. Givnish, K. J. Sytsma, y S. W. Graham. (2005). "Multi-gene analyses of monocot relationships: a summary". En J. T. Columbus, E. A. Friar, C. W. Hamilton, J. M. Porter, L. N. Prince, y M. G. Simpson. Monocots: Comparative Biology and Evolution. 2 vols. Claremont, C. A.: Rancho Santa Ana Botanic Garden. 
  45. Li, X.-X., Zhou, Z.-K. (2007). "The higher-level phylogeny of monocots based on matK, rbcL and 18S rDNA sequences.". Acta Phytotax. Sinica 45: 113–133.  (en chinés)
  46. 46,0 46,1 46,2 46,3 46,4 46,5 Janssen, T.; Bremer, K. (2004). "The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.". Bot. J. Linnean Soc. 146: 385–398. 
  47. Takhtajan, A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. 
  48. Hutchinson, J. (1967). The Genera of Flowering Plants. Oxford: Clarendon Press. 
  49. Goldblatt, P. (1990). "Phylogeny and classification of Iridaceae.". Ann. Missouri Bot. Gard. (77): 607–627. 
  50. Goldblatt, P. (1991). "An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae.". Contr. Bolus Herb. 13: 1–74. 
  51. Goldblatt, P.; Manning, J. C., y Rudall, P. (1998). "Iridaceae.". En Kubitzki, K. The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). (Royal Botanic Gardens ed.). Berlin: Springer-Verlag. pp. 181–200. 
  52. P. Goldblatt, V. Savolainen, O. Porteous, I. Sostaric, M. Powell, G. Reeves, J. C. Manning, T. G. Barraclough y M. W. Chase (2002). "Radiation in the Cape flora and the phylogeny of peacock irises Moraea (Iridaceae) based on four plastid DNA regions.". Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 341–360. doi:10.1016/S1055-7903(02)00235-X. 
  53. Reeves, P. A.; Chase, M. W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M. F., Cox, A. V., Lejeune, B., y Souza-Chies, T. (2001). "Molecular systematics of Iridaceae: evidence from four plastid DNA regions.". Amer. J. Bot. (88): 2074–2087. 
  54. Rudall, P. J. (2000). ""Cryptic" characters in monocotyledons: homology and coding.". En R. Scotland y R. T. Pennington. Homology and Systematics: Coding Characters for Phylogenetic Analysis. Londres: Taylor and Francis. pp. 114–123. 
  55. 55,0 55,1 Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press. 
  56. Adams, K. L.; Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M., y Palmer, J. D. (2002). "Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution.". Proc. National Acad. Sci. U.S.A. 99: 9905–9912. 
  57. 57,0 57,1 57,2 A. de Brujin, G. Reeves, A. V. Cox, P. J. Rudall, M. A. T. Johnson, y L. E. Eguiarte. (2000). "Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): an analysis of plastid rbcL and trnL-F DNA sequences.". Annals of Botany 86: 935–951. 
  58. Kite, G. C.; Grayer, R. J., Rudall, P. J., y Simmonds, M. S. J. (2000). "The potential for chemical characters in monocotyledon systematics.". En Wilson, K. L., y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO. pp. 101–113. 
  59. 59,0 59,1 McPherson, M. A.; Fay, M. F., Chase, M. W., y Graham, S. W. (2004). "Parallel loss of a slowly evolving intron from two closely related families in Asparagales.". Syst. Bot. 29: 296–307. 
  60. Devey, D. S.; Leitch, I., Rudall, P. J., Pires, J. C., Pillon, Y., y Chase, M. W. (2006). "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine.". En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 345–351.  [Aliso 22: 345-351.]
  61. Graham, S. A.; Hall, J., Sytsma, K., y Shi, S.-H. (2005). "Phylogenetic analysis of the Lythraceae based on four gene regions and morphology.". Internat. J. Plant Sci. 166: 995–1017. 
  62. Meerow, A. W.; Guy, C. L., Li, Q.-L., & Yang, S.-L. (2000). "Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences.". Syst. Bot. 25: 708–726. 
  63. Meerow, A. W.; Fay, M. F., Guy, C. L., Li, Q.-B., Zaman, F. Q., y Chase, M. W. (1999). "Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data.". American J. Bot. 86: 1325–1345. 
  64. 64,0 64,1 Meerow, A. W.; Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. L., Li, Q.-B., Snijman, D. A., y Yang, S. L. (2000). "Phylogeny of Amaryllidaceae: Molecules and morphology.". En Wilson, K. L., y Morison, D. A. Monocots: Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO. pp. 372–386. 
  65. 65,0 65,1 Jang, C. G.; Pfosser, M. (2002). "Phylogenetics of Ruscaceae sensu lato based on plastid rbcL and trnL-F DNA sequences.". Stapfia 80: 333–348. 
  66. Bogler, D. J.; Pires, J. C., y Francisco-Ortega, J. (2006). "Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification.". En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 313–328.  [Aliso 22: 313-328.]
  67. Pires, J. C.; Fay, M. F., Davis, W. S., Hufford, L., Rova, J., Chase, M. W., y Sytsma, K. J. (2001). "Molecular and phylogenetic analyses of Themidaceae (Asparagales).". Kew Bull. 56: 601–626. 
  68. Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (2002). "A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae).". American J. Bot. 89: 1342–1359. 
  69. 69,0 69,1 Fay, M. F.; Chase, M. W. (1996). "Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae.". Taxon 45: 441–451. 
  70. Cooney-Sovetts, C.; Sattler, R. (1987). "Phylloclade development in the Asparagaceae: An example of homeosis.". Bot. J. Linnean Soc. 94: 327–371. 
  71. Pires, J. C.; I. J. Maureira, J. P. Rebman, G. A. Salazar, L. I. Cabrera, M. F. Fay, y M. W. Chase. (2004). "Molecular data confirm the phylogenetic placement of the enigmatic Hesperocallis (Hesperocallidaceae) with Agave.". Madroño 51: 307–311. 
  72. Kubitzki, K., ed. (1998). The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. 
  73. 73,0 73,1 Wikström, N.; Savolainen, V., y Chase, M. W. (2001). "Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree.". Proc. Roy. Soc. London B 268: 2211–2220. 
  74. 74,0 74,1 Eguiarte, L. E. (1995). "Hutchinson (Agavales) vs. Huber y Dahlgren (Asparagales): análisis moleculares sobre la filogenia y evolucíón de la familia Agavaceae sensu Hutchinson dentro de las monocotiledóneas.". Bull. Soc. Bot. México 56: 45–56. 
  75. Savile, D. B. O.; Hall, J., Sytsma, K., y Shi, S.-H. (1962). "Taxonomic disposition of Allium.". Nature 196: 792. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Asparagales". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 262–266. ISBN 978-0-87893-407-2. 
  • Soltis, D. E., Soltis, P. F., Endress, P. K., Chase, M. W. (2005). "Asparagales". Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104–109. 
  • Stevens, P. F. (2001 en adelante). "Asparagales" (en inglés). Consultado o 2 de xaneiro de 2009. 
  • "Asparagales" (en inglés). Consultado o 12 de decembro de 2008. 
  • Williams, C. A., y Harborne, J. B. 1988. Distribution and evolution of flavonoids in the monocotyledons. pp. 505–524, in Harborne, J. B. (ed.), The Flavonoids: Advances in Research since 1980. Chapman and Hall, London. para os flavonoides
  • Shamrov, I. I. 1999. The ovule and seed development in some representatives of the orders Liliales and Amaryllidales. Bot. Zhurn. 84(2): 13-33. [en ruso] para o óvulo e a semente
  • Oganezova, G. H. 2000a. Fruit and seed structure of some Asparagaceae s.l. in connection with the volume and phylogeny of the family. Bot. Zhurn. 85(8): 14-32. [en ruso] para óvulo e semente
  • Oganezova, G. H. 2000b. Systematic position of the Trilliaceae, Smilacaceae, Herreriaceae, Tecophilaeaceae, Dioscoreaceae families and the volume and phylogeny of the Asparagales (based on seed structure). Bot. Zhurn. 85(9): 9-25. [en ruso] para óvulo e semente
  • Tamura, M. 1995. Die natürlichen Pflanzenfamilien ... Band 17 a IV. Angiospermae: Ordnung Ranunculales. Fam. Ranunculaceae (ed. P. Hiepko). Duncker & Humblot, Berlin. [también contribuciones de J. W. Nowicke, H. Tobe, etc.] para citoloxía
  • Kauff, F., Rudall, P. J., y Conran, J. G. 2000. Systematic root anatomy of Asparagales and other monocotyledons. Plant Syst. Evol. 223: 139-154. para morfoloxía da raíz
  • Rudall, P. J. 2003. Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis. Bot. Review 68: 488-509. para morfoloxía xeral
  • Handa, K., Tsuji, S., y Tamura, M. N. 2001. Pollen morphology of Japanese Asparagales and Liliales (Lilianae). Japanese J. Hist. Bot. 9: 85-125. para o pole dos representantes xaponeses
  • Pires, J. C., Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. 2006. Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales. pp. 287–304, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [Aliso 22: 287-304.] para citoloxía e tamaño do xenoma
  • Rasmussen, F. N.], Frederiksen, S., Johansen, B., Jøregensen, L. B., Petersen, G., y Seberg, O. 2006. Fleshy fruits in liliiflorous monocots. pp. 135–147, en Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (eds), Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. [Aliso 22: 4135-147.] para a distribución de taxons con fitomelaninas ou bagas