Monocotiledóneas

Monocotiledóneas - (Liliopsida)
Rango fósil: Cretáceo temperán - Actualidade

Flor de Hemerocallis

Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Liliopsida

Ordes

Preto de 10; véxase o texto

Liliopsida é o nome dun taxón asignado á categoría taxonómica de Clase, que na clasificación de Cronquist 1981, coincide coa circunscrición das monocotiledóneas, tamén coñecidas como Monocotyledoneae nalgunhas clasificacións como Engler, e monocots (en inglés) nas clasificacións máis modernas e a súa sucesora. As monocotiledóneas forman unha das grandes clases nas que se dividen as anxiospermas, a outra é a das dicotiledóneas.

Chámaselles monocotiledóneas ás plantas que teñen un embrión cun só cotiledón que ó desenvolverse dará lugar a unha folliña. Á particularidade principal de posuír un único cotiledón engádense as seguintes características: Talos: sen formación de madeira secundaria e ausencia dun verdadeiro tronco. En relación con iso, no corte transversal do talo (ronsel) obsérvase aos feixes de xilema e floema dispostos nunha atactostela, en lugar dunha eustela como o resto das espermatófitas.

Aínda que as monocotiledóneas son principalmente de hábito herbáceo, algunhas poden alcanzar grandes alturas e tamaños, particularmente os ágaves, as palmeiras e os bambús. Follas: presentando a nervación principal paralela. Flores: fundamentalmente trímeras en 5 verticilos: 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estames cada un, e 3 carpelos.

As monocotiledóneas recoñecéronse como monofiléticas desde hai moito tempo, tanto debido aos seus caracteres morfolóxicos e anatómicos distintivos como polos seus caracteres nos análises moleculares de ADN.

As monocotiledóneas comprenden ao redor de 56.000 especies, o 22 % de todas as anxiospermas (Soltis et al. 2005). Entre as monocotiledóneas inclúense as ben coñecidas aráceas, os lirios, o xenxibre, as orquídeas, as palmeiras, os pastos e o cereal. A familia dos pastos e os cereais (Poaceae) é quizais o grupo economicamente máis importante de todas as plantas (Soltis et al. 2005), e inclúen cereais como o arroz, o trigo, o millo ou maínzo, a cebada e o centeo. A metade da diversidade de monocotiledóneas pode ser atopada só en dúas familias, Orchidaceae (a familia das orquídeas) e Poaceae (a familia dos pastos e os cereais), que inclúen o 34 % e o 17 % respectivamente de todas as especies de monocotiledóneas (Soltis et al. 2005). Estas dúas familias tamén están entre as familias máis grandes de anxiospermas, e son membros dominantes de moitas comunidades de plantas (Soltis et al. 2005).

Caracteres

Resumidos na táboa 4.1 de Soltis et al. 2005, téñase en conta que aproximadamente a metade dos caracteres especificados nesa táboa non resultaron ser apomorfías, mais si as que se especifican aquí: Todas as monocotiledóneas teñen un só cotiledón, de valor adaptativo descoñecido. Non todas as monocotiledóneas posúen un cotiledón obvio: en Poaceae, por exemplo, o único cotiledón pénsase que foi modificado e volveuse un órgano de absorción dentro da semente. Tipicamente as monocotiledóneas teñen raíces adventicias. Tradicionalmente, as monocotiledóneas foron definidas en parte pola presenza das partes florais en múltiplos de 3. Con todo, actualmente considérase que esta característica é unha condición ancestral, común en moitas liñaxes basais de anxiospermas non monocotiledóneas como Nymphaeaceae e magnólidas como Laurales, Magnoliales e Piperales. Por tanto aínda que é unha característica do grupo, non é unha apomorfía, senón unha condición ancestral retida, condición que naceu cedo entre as anxiospermas, pode ser ancestral para todas as anxiospermas basais por encima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 e literatura citada). Con todo, as flores trímeras das monocotiledóneas son altamente estereotipadas, sendo usualmente pentacíclicas. As flores trímeras pentacíclicas son extremadamente pouco comúns en dicotiledóneas e poderían ser unha apomorfía das monocotiledóneas (ver por exemplo Soltis et al. 2005, Bateman et al. 2006b).

Todas as monocotiledóneas teñen no corte transversal do talo (ronsel) unha atactostela, que é a observación dos feixes vasculares de xilema e floema dispersos ao longo do corte transversal, en lugar de dispostos nun anel (eustela) como nas demais espermatofitas. Ademais, ningunha monocotiledónea ten un cámbium vascular verdadeiro que produza verdadeira madeira, esta característica parece estar correlacionada coa evolución da atactostela, xa que esta non permite un crecemento ordenado, bifacial do cámbium vascular. Algunhas monocotiledóneas engrosan o seu talo con parénquima durante o crecemento primario (chamado "xigantismo primario", como nas palmeiras, que logo vanse tornando ríxidas coa idade debido a depósitos de lignina na parede celular, o cal é un proceso completamente diferente do que ocorre nas plantas con cámbium bifacial), ou posúen un crecemento secundario anómalo xerado por un cámbium "anómalo" (por exemplo nas árbores dragón como Dracaena draco, algunhas Agavaceae e Asphodelaceae). A atactostela tamén aparece nas Nymphaeaceae e algunhas Piperaceae. A incapacidade de producir un cámbium bifacial ben organizado limitou a evolución do crecemento en altura das monocotiledóneas, que a pesar diso presentan unha considerable diversidade de hábitos. Comprender como esta reorganización radical do talo das monocotiledóneas ocorreu e de que tipo de estado ancestral evolucionou é unha das grandes preguntas sen resolver na evolución das anxiospermas.

A maioría das monocotiledóneas teñen venación paralela nas follas, outra apomorfía do grupo. As veas son estritamente paralelas (por exemplo en pastos), ou curvadas e aproximadamente paralelas, ou pinadas-paralelas (unha vea principal da que saen veas secundarias que son esencialmente paralelas entre si). As últimas veas da venación paralela son transversas e non forman unha venación reticulada (tipo rede). Algunhas monocotiledóneas teñen venación reticulada que apareceu en forma secundaria á paralela (por exemplo algunhas Araceae, as Dioscoreaceae, Smilacaceae). Moitas monocotiledóneas teñen follas pinadas a palmadas con patróns de venación obviamente reticulados (ver Chase et al. 1995b,). Ademais, as follas da maioría das monocotiledóneas, aínda esas cunha lámina ben desenvolvida e un pecíolo, están formadas case enteiramente da parte basal do primordio foliar, mentres que as follas das demais anxiospermas son principalmente derivadas da punta apical do primordio.

Todas as monocotiledóneas teñen as células cribosas do floema con plastidios de forma triangular e con inclusións proteínicas cuneadas (con forma de cuña) do tipo "P2" (Behnke 1969,). Este tipo de plastidio das células cribosas (que só pode ser visto cun microscopio de transmisión de electróns) foi atopado en todas as monocotiledóneas investigadas, con algunha variación na forma. O valor adaptativo deste tipo de plastidio é descoñecido. Os plastidios das células cribosas con moitos cristais proteínicos tamén existen nalgunhas \Aristolochiaceae (Saruma e Asarum, Dahlgren et al. 198) amosaron unha robusta relación filoxenética entre Aristolochiaceae e outros Piperales dentro do clado das Magnoliidae.

Un carácter moitas veces pasado por alto das monocotiledóneas é o seu crecemento simpodial. Hai outras anxiospermas simpodiais, pero as monocotiledóneas son case exclusivamente simpodiais. Aínda os xéneros arborescentes ramificados, como Aloe, son simpodiais: os novos simpodios medran preto do ápice do anterior e desprazan a inflorescencia terminal nunha posición lateral, mais estas plantas seguen sendo simpodiais. A ramificación nas monocotiledóneas arborescentes acádase pola produción de máis dun simpodio terminal, mais esta ramificación é limitada polas demandas que fai no sistema vascular dos simpodios máis vellos, que non poden expandirse para cumprir cos requirimentos cada vez máis grandes (ver Tomlinson 1995). A maioría das monocotiledóneas forman agrupacións de follas en parte de cada ciclo de crecemento, ou son xeófitas, a elongación internodal neses casos é moi pequena.

En resumo, as monocotiledóneas son consideradas monofiléticas en base ó seu hábito herbáceo, ás súas follas con venación paralela e unha base envainadora, ó seu embrión cun único cotiledón, os seus plastidios das células cribosas do floema con moitos cristais proteínicos cuneados, os seus talos coa ronsel que é unha atactostela, as súas numerosas raíces adventicias, o seu crecemento simpodial, e as súas flores trímeras (con tres pezas por verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos).

As monocotiledóneas tipicamente teñen pole monosulcado, probablemente unha retención dunha característica ancestral entre as anxiospermas.

É notable que as monocotiledóneas nunca teñen follas con dentes con glándulas, se hai dentes son máis ou menos espiñentos (como en Ceratophyllaceae).

É notable que as flores monosimétricas das monocotiledóneas preséntanse frecuentemente na mesma forma que en moitas eudicotiledóneas nucleares, é dicir, co sépalo medio adaxial, sendo a principal excepción a maioría dos Zingiberales. Mais non está claro por que debería ser así. De feito, a orientación das flores nas monocotiledóneas é bastante variable, e depende da presenza e orientación do profilo (bractéola), e tamén da existencia doutras estruturas no pedicelo (ver por exemplo Eichler 1875) notaron a variabilidade da posición das bractéolas das monocotiledóneas, eles suxiren que pode ser porque as flores axilares en realidade representan acios reducidos.

O desenvolvemento das follas das monocotiledóneas continua sendo materia de estudo. Un "Vorläuferspitze", unha protrusión abaxial cónica ou cilíndrica usualmente pequena no ápice da folla madura, é moi común en monocotiledóneas. Representa a parte distal (superior) da folla, e en dicotiledóneas é o que desenvolve a lámina. Con todo nalgunhas monocotiledóneas, o pecíolo e a lámina pénsase que se desenvolven da parte proximal (baixa) do primordio foliar, e é o equivalente á base foliar das dicotiledóneas. Noutras monocotiledóneas (en particular Acorales e Alismatales) a lámina parece desenvolverse da parte distal do primordio foliar, e por tanto o seu desenvolvemento é polo menos en parte similar ao das dicotiledóneas. Doutra banda dentro de Araceae, as follas de Scindapsus poden desenvolverse nunha forma "típica" de monocotiledóneas, pero non as de Arisaema, Orontium, nin Zamioculcas. Dado o pouco que aínda se coñece, o desenvolvemento "típico" das follas das monocotiledóneas pode ser unha sinapomorfía de só un subgrupo de monocotiledóneas, é dicir, de todo o grupo salvo Acorales e Alismatales.

Para ver unha lista de todos os caracteres coñecidos de monocotiledóneas e cales deles son posibles apomorfías, ver a páxina do anxiosperm Phylogeny Website.

Ecoloxía

As monocotiledóneas están distribuídas por todo o mundo e algunhas delas convertéronse nos membros dominantes de moitos biomas. Por exemplo os pastos son membros dominantes das pradarías, as sabanas, as estepas herbáceas.

Algúns herbívoros prefiren alimentarse de monocotiledóneas:

Eirugas das couzas Castniidae atópanse nunha variedade de monocotiledóneas (Forbes 1956, para algúns outros grupos que prefiren monocotiledóneas).

As larvas de escaravellos Galerucinae subtribo Diabroticites son aparentemente bastante comúns nas monocotiledóneas, onde se alimentan das raíces (Eben 1999).

A subfamilia Hispinae (unhas 6.000 especies) e o seu clado irmán (unhas 5.000 especies) da familia dos crisomélidos, son o maior grupo de escaravellos que se alimentan de monocotiledóneas (Jolivet e Hawkeswood 1995). Wilf et al. (2000) pensaron que nos inicios desta relación as monocotiledóneas das que se alimentaban estes escaravellos eran membros de Acorales e Alismatales, e que a asociación entre Hispinae e os commelínidos era derivada, mais Gómez-Zurita et al. (2007) suxiren que os dous clados principais de escaravellos crisomélidos que se alimentan de monocotiledóneas non están moi preto emparentados, ademais, os crisomélidos diversificáronse fai 86-63 millóns de anos, moi posteriormente á orixe das monocotiledóneas (ver orixe das monocotiledóneas na sección de Evolución).

As monocotiledóneas practicamente nunca son ectomicorrícicas.

Diversidade

A diversidade taxonómica das monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998). A continuación unha pequena lista incompleta da diversidade de monocotiledóneas. As descricións son deliberadamente incompletas. Para máis información siga enlácelos.

Aros e calas

Os aros e as calas pertencen á familia das aráceas. O que a xente normalmente cre que é a flor das aráceas, é é realidade a inflorescencia, sendo as flores diminutas e distribuídas todo ao longo dunha espiga grosa chamada espádice; mentres que o que parece ser o gran pétalo da flor, é en realidade a bráctea que nace debaixo da inflorescencia, chamada espata. As inflorescencias e as espatas son de variadas cores. No espádice maduran os froitos que son pequenas bagas. Os espádices e espatas son característicos desta familia e fana moi fácil de recoñecer.

Lentellas de auga

As lentellas de auga atópanse en augas estancadas de todo o mundo. Son plantas moi reducidas, con vástago sen diferenciarse en talo e follas, de forma lenticular, ás veces con pequenas raíces debaixo da superficie da auga.

Debido á súa viraxe cara ao hábito acuático, tanto o vástago como a inflorescencia resultaron moi reducidos, tendo que acudir aos análises moleculares de ADN para coñecer a súa localización filoxenética. Deste xeito demostrouse que son unha subfamilia da familia das aráceas.

Elodea e afíns

A Elodea', así como outros xéneros da familia Hydrocharitaceae, é coñecida nos acuarios de todo o mundo. É nativa de Norteamérica mais foi introducida en moitos lugares, ligadas á planta por delicados talos. A maior parte da multiplicación é vexetativa, a través de fillos que se soltan e enraízan de novo.

Todas as hidrocaritáceas son acuáticas, a maioría de auga doce aínda que hai algúns xéneros de auga salgada.

Dioscorea e afíns

Dioscorea é coñecida porque os seus tubérculos alimentan a Nova Guinea e África Oriental, e xunto con outros xéneros pertence á familia das dioscoreáceas. A familia caracterízase por ser enredadeiras con follas de venación primaria palmada, as veas primarias logo de separarse todas no mesmo punto, expándense por toda a folla e víranse todas cara arriba volvéndose a atopar no ápice, as veas secundarias son reticuladas, todo isto en lugar da típica venación paralela do resto das monocotiledóneas. Pertence a unha orde (Dioscoreales) que ten moitas familias de venación reticulada. O seu froito comunmente é unha cápsula loculicida triangular e con tres ás.

Pandanal e afíns

O pandanal, xunto con outros xéneros que posúen as mesmas follas e inflorescencias, forman a familia das pandanáceas que é unha familia nativa dos trópicos do Vello Mundo. O pandano, a pesar de ser unha monocotiledónea ten un porte arborescente, e ten raíces que nacen por sobre a superficie do chan. é un das árbores máis útiles do Pacífico, utilizado para cestaría, alimentación etc.

Azucenas ou lirios e tulipáns

As azucenas ou lirios (Lilium) e os tulipáns (Tulipa) pertencen á familia das liliáceas. Tipicamente posúen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados entre si, son moi vistosas e coloradas e ás veces teñen punteados que son para atraer aos polinizadores. Posúen 6 estames e o ovario é súpero (está por riba do nacemento dos tépalos e estames).

Silveiras e afíns

As silveiras (ou silvas) e afíns (familias das smilacáceas) posúen o mesmo patrón de venación nas follas que Dioscoreaceae, mais o froito é unha baga (en Dioscoreaceae raramente é unha baga).

Non está especialmente emparentado con Dioscoreaceae, está máis emparentado con Liliaceae.

Orquídeas

Flores de orquídea. Nótese o labelo, neste caso cor violeta e amarela.

As orquídeas (familia das orquidáceas) son herbas con flores de morfoloxía moi distintiva que as fai doadas de recoñecer. A flor ten simetría bilateral, isto é, pódese trazar unha raia imaxinaria ao medio e dividila en dous planos de simetría iguais, un a dereita e un a esquerda. Os 3 sépalos son coloridos e vistosos (por iso algúns os chaman tépalos externos) e hai un a cada lado e outro ao medio arriba, é dicir no lado dorsal da flor. Os 3 pétalos (ás veces chamados tépalos internos), tamén vistosos, fican alternadamente entre sépalos, dous aos lados e un no medio abaixo (no lado ventral). Este último chámase "labelo" xa que posúe unha morfoloxía singular. Entre as orquídeas atópanse algúns dos sistemas de polinización máis complexos e interesantes de entre todas as anxiospermas.

As orquídeas son coñecidas por posuír moitas especies de gran valor ornamental. A vainilla tamén é unha orquídea.

Gladíolos

Os gladíolos (Gladiolus), entre outros xéneros, pertencen á familia das iridáceas. Son herbas con 6 tépalos, como moitas monocotiledóneas, pero se diferencian do resto en que xeralmente as follas son ensiformes e unifaciais. Ademais, posúen só 3 estames (en lugar de 6 como a maioría das liliáceas), insertos na base dos tépalos externos. O ovario, a diferenza de Liliaceae, é ínfero (isto é, nace antes do nacemento dos tépalos e anteras).

O azafrán son os estigmas secos dunha iridácea chamada Crocus sativus.

Aloe e afíns

O aloe pertence a unha familia de plantas nativas dos trópicos do Vello Mundo, chamada Asphodelaceae (asfodeláceas). Como as súas follas suculentas indícano, usualmente son de hábitats áridos. As follas agrúpanse en rosetas, na base ou o final dos talos.

Como pasa nas liliáceas, as flores posúen 6 tépalos, 6 estames e un ovario súpero, e durante moito tempo aniñoullas dentro das liliáceas, aínda que agora sábese que non están especialmente emparentadas con elas. Os tépalos nunca son punteados e as inflorescencias, a diferenza das das liliáceas, son indeterminadas (é dicir que o ápice da inflorescencia crece e dá flores indefinidamente, como resultado as flores máis cerca do ápice son máis novos e as máis afastadas son máis antigas).

A especie máis coñecida é a famosa Áloe vera.

Cebolas e allos

A cebola, o allo, o allo porro, a cebola tenra, todas son especies altamente emparentadas e pertencen ao xénero Allium da familia Alliaceae (aliáceas). Son doadas de identificar debido ao cheiro a cebola ou allo que teñen, o que en botánica se chamou "cheiro aliáceo", é a única familia cos compostos químicos que dan este cheiro particular.

Como as liliáceas, teñen 6 tépalos e 6 estames con ovario súpero, e durante un tempo aniñoullas dentro das liliáceas, mais hoxe sábese que non fican especialmente emparentadas con elas (están máis emparentadas coas amarilidáceas). A inflorescencia é semellante a unha umbela e atópase sempre ao final dun longo escapo. As flores son pequenas a medianas.

Amarilis, narcisos e afíns

As amarilis (Amaryllis), os narcisos e outros xéneros pertencen á longamente recoñecida familia das amarilidáceas. Posúen 6 tépalos, 6 estames e, a diferenza das tamén longamente recoñecidas liliáceas, un ovario ínfero (que nace por baixo do nacemento dos tépalos e estames). Nos narcisos e outros xéneros, os tépalos prolónganse cara a dentro nunha "coroa" ou "paraperigonio". As flores áchanse dispostas en inflorescencias determinadas cimosas na extremidade dun escapo, ás veces compactadas e parecendo umbelas, raramente reducidas a flores solitarias.

Espárragos e afíns

Os espárragos (xénero Asparagus) e outro xénero máis pertencen á familia Asparagaceae sensu stricto (asparagáceas en sentido estrito). As follas son normalmente miúdas e máis ou menos escamosas. As inflorescencias nacen na axila das follas. As flores son tamén miúdas. Asparagus atópase no Vello Mundo e o outro xénero en México. Prefiren os climas áridos ou mediterráneos.

Como as liliáceas, as flores posúen 6 tépalos e 6 estames cun ovario súpero, e durante moito tempo aniñoullas dentro das liliáceas, aínda que agora considéranse unha familia separada.

O espárrago é o talo novo de Asparagus officinalis.

Ágave, Iuca e afíns

Os ágaves (Agave), as Iucas (Yucca) e outros xéneros son da familia Agavaceae (agaváceas). Moitos membros desta familia, a pesar de seren monocotiledóneas, son arborescentes. Atópanse no Novo Mundo, en rexións tépedas e cálidas, e son especialmente diversas en México (onde se fabrica o tequila da fermentación de Agave tequilana). As follas son moitas veces grandes, xeromórficas, fibrosas ou raramente suculentas, en rosetas na base ou o final das ramas.

As flores presentan 6 tépalos e 6 estames, e o ovario é súpero ou ínfero, tradicionalmente ficaban dentro das liliáceas ou dentro das amarilidáceas, mais agora considéranse unha familia separada.

Xacintos e afíns

Os xacintos (Hyacinthus) e afíns (familia das hiacintáceas) atópanse en Europa, África e Asia, en hábitats amornados a tropicais, mais son máis diversas en áreas de clima mediterráneo (é dicir, cunha estación seca pronunciada durante o verán). Non son comestíbeis xa que teñen compostos velenosos. As follas son moi carnosas e mucilaxinosas e disponse nunha roseta basal.

As flores teñen 6 tépalos e 6 estames con ovario súpero, e tradicionalmente ficaban dentro das liliáceas, mais agora considéranse unha familia separada. A diferenza das liliáceas, os tépalos nunca son punteados.

Palmeiras

As palmeiras (familia das arecáceas) son unha familia longamente recoñecida e fácil de distinguir. A pesar de ser monocotiledóneas son arborescentes, coas follas en coroa ao final do talo, divididas en forma pinada ou palmada. As inflorescencias presentan brácteas e as flores teñen o perianto separado en 3 sépalos e 3 pétalos. O froito é unha drupa, usualmente dunha soa semente.

Eriocaulon e afíns

As eriocauláceas foron chamadas "as Compositae das monocotiledóneas" (Compositae é a familia do xirasol e a margarida, o que parece a flor é en realidade a inflorescencia, sendo cada "pétalo" unha flor, e cada semente unha flor). Do mesmo xeito que as compostas, o que parece a flor é en realidade a inflorescencia, ao final dun ou moitos escapos. A inflorescencia está rodeada por un invólucro de brácteas de consistencia de papel. As flores son pequerrechas e moitas veces posúen pelos, posúen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estames (2-6) e carpelos (2-3), e os estames e carpelos están claramente expostos, o que suxire que son polinizadas por vento, aínda que os nectarios presentes en Eriocaulon suxiren que a polinización por insectos tamén ocorre, aínda que os visitantes parecen ser infrecuentes.

Están presentes en rexións tropicais e subtropicais, cunhas poucas estendéndose en hábitats tépedos, usualmente húmidos.

Pastos e afíns

As poáceas, tamén chamadas gramíneas, entre os que se atopan moitas das forraxeiras máis importantes e o cereal, son a familia economicamente máis importante de todas as anxiospermas. En xeral son herbas (aínda que os bambús poden ser leñosos e grandes), os seus talos son canas macizas nos nós e ocas nos entrenós, as follas son moi características e están compostas por vaina e limbo, entre eles está presente unha lígula. A inflorescencia é tamén moi característica, é chamada "espiguilla", está pechada aos lados por dúas brácteas chamadas glumas, e cada flor da espiguilla fica pechada á súa vez por dúas brácteas máis chamadas lemma e pálea. O perianto da flor está moi reducido e as anteras son longas e expostas, así como tamén os estigmas dos carpelos, evidenciando a polinización por vento que ocorre na familia. O froito chámase "gran" ou "cariópside", é un froito seco semellante a un aquenio mais co pericarpio fusionado á semente.

As gramíneas conquistaron practicamente todos os hábitats e rexións do planeta, sendo a familia dominante de moitos ecosistemas, como as pradarías e as sabanas. Gramíneas importantes para a alimentación humana son a cana de azucre, o trigo, o millo, o arroz, a cebada, o sorgo, a avea. Entre as gramíneas empregadas como forraxeiras atópanse plantas dos xéneros Bromus, Festuca e Lolium, entre outros.

Xuncos e afíns

Os xuncos (Juncus) xunto con outros xéneros que forman a familia das xuncáceas, distribúense por todos os ambientes en especial os das zonas tépedas, e se polinizan por vento. As follas, semellantes ás dos pastos, posúen vaina e lámina mais non teñen lígula. As inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminais.

Moitos membros desta familia locen superficialmente como pastos, mais as flores posúen tépalos obvios, as follas son trísticas, e os froitos son cápsulas.

Ciperáceas

As ciperáceas son plantas graminiformes, moitas delas polinizadas por vento. Os talos adoitan ser máis ou menos triangulares no corte transversal, sen follas por riba da base. A flor non posúe perianto ou o posúe moi reducido a escamas, porcas ou pelos. A inflorescencia básica das ciperáceas é unha espiguilla, do mesmo xeito que a dos pastos, por iso nunha época críallas a familia máis emparentada cos pastos, aínda que agora sábese que non están especialmente emparentadas con eles (están máis emparentadas cos xuncos). Como pasa cos xuncos, as ciperáceas poden ser confundidas cos pastos, pero non teñen lígula, as súas follas son trísticas, e as súas vainas son pechadas. Ademais, as flores dos pastos están pechadas por dúas brácteas (a lemma e a pálea) mentres que as das ciperáceas están pechadas por unha soa bráctea.

Quizais a ciperácea máis utilizada sexa Cyperus papyrus, coa que se fabricaban os papiros no antigo Exipto.

Comelináceas

As comelináceas son ben coñecidas como ornamentais. Son herbas, ás veces suculentas, con follas planas ou con forma de V no corte transversal, na base das follas cunha vaina pechada. A flor posúe un perianto dividido en 3 sépalos e 3 pétalos (aínda que ás veces o terceiro pétalo é doutra cor e pequeno e inconspicuo, parecendo que hai só dous pétalos). As flores das comelináceas están abertas por un só día.

Bananos e afíns

Os bananos (familia das musáceas), nativos de rexións tropicais e naturalizados en Centroamérica, son plantas herbáceas perennes, xeralmente de gran tamaño. As follas son de base envainadora e as grandes vainas se solapan formando un pseudotallo (o verdadeiro talo é subterráneo). As follas moitas veces están rotas en moitas partes de forma perpendicular á vea principal. As inflorescencias son comunmente chamadas "man de banana", as inflorescencias femininas máis cerca do nacemento do pedúnculo, e as masculinas máis afastadas. As flores son de simetría bilateral, con 6 tépalos. O froito é sempre unha baga (a banana). Son polinizadas por morcegos ou paxaros.

Ave do paraíso e afíns

A familia das strelitziáceas é orixinaria de rexións tropicais de Suráfrica (aves do paraíso), Suramérica (platanillo) e Madagascar (árbore do viaxeiro), aínda que son plantadas en todo o mundo como ornamentais. Son plantas herbáceas, aínda que na árbore do viaxeiro pode ocorrer, do mesmo xeito que nos bananos, que as vainas das follas endurecidas formen un pseudotallo. As follas son dísticas, grandes. As flores agrúpanse en inflorescencias envolvidas por unha conspicua bráctea, e son de simetría bilateral, con 6 tépalos, os 3 externos libres e os 3 internos soldados, os internos desiguais (o interno medio máis pequeno que os laterais).

Xenxibre, Flor Bolboreta e afíns

Varias especias pertencen á familia das zingiberáceas, como o xenxibre, a cúrcuma e o cardamomo, e tamén plantas de valor ornamental como a flor bolboreta, a flor nacional de Cuba. Son herbas aromáticas picantes con aceites esenciais, as follas son alternas e dísticas todo ao longo do talo, as flores de simetría marcadamente bilateral con cáliz, corola, 1 só estambre agarrado ao estilo, e usualmente varios estaminodios. Son plantas tropicais, coa maior diversidade no sueste asiático.

Filoxenia

O recoñecemento das monocotiledóneas como grupo monofilético data de Ray (1703) e baseouse longamente na característica do seu único cotiledón, en lugar dos dous cotiledóns típicos das dicotiledóneas.

Ademais do obtido cos datos morfolóxicos e anatómicos, a monofilia das monocotiledóneas seguiu sendo sostida cando se traballou nos análises moleculares de ADN (Bharatham e Zimmer 1995).

A localización sistemática das monocotiledóneas en relación ás eudicotiledóneas, Magnoliidae e Chloranthaceae é incerta. As análises cladísticos de caracteres morfolóxicos para estimar as relacións filoxenéticas dentro das monocotiledóneas limitáronse a aqueles de Stevenson e Loconte (1995) con 101 caracteres, e Chase et al. (1995) con 103 caracteres, compilados colectivamente polos participantes do Simposio de Monocotiledóneas de 1993 no Royal Botanic Gardens, Kew). As dúas análises chegaron a conclusións similares acerca das relacións basais dentro das monocotiledóneas, o cal non é sorprendente porque empregaron en gran medida a mesma información.

As análises moleculares demostraron que Acoraceae (Bogner e Maio 1998) é probablemente irmá do resto (Chase 2004).

O cladograma das monocotiledóneas sería o seguinte (Simpson 2005, modificado de APG II 2003, co agregado de Petrosaviais segundo Soltis et al. 2005:

Acorales (=Acoraceae)

Alismatales (incl. Araceae)

Arecales (=Arecaceae)

	Zingiberales

	Commelinales

Poales

As relacións entre as monocotiledóneas agora están amplamente caracterizadas a todos os niveis, desde xénero até por arriba de orde, converténdoas nun dos grupos de anxiospermas mellor comprendidos. Excepto polas orquídeas e os pastos, practicamente cada xénero foi incluído en polo menos unha publicación científica, case todas utilizando á secuencia de ADN rbcL, e anticípase que para 2.010 será posible completar unha análise a nivel de xénero das monocotiledóneas.

Para máis referencias sobre análises recentes das monocotiledóneas ver Chase et al. 2000

Taxonomía

A clasificación que se utiliza hoxe en día é a APG II (2003) con lixeiras modificacións sensu Soltis et al. (2005) e APW.

A clasificación pode resumirse nos seguintes puntos: Acorales, que consiste nun único xénero Acorus, é a monocotiledónea máis basal en numerosas análises moleculares (noutras clasificacións é un membro aberrante de Araceae).

Alismatales como aquí circunscrita contén á familia Araceae (noutras clasificacións Araceae é tratada na súa propia orde Arales).

Os "commelinidos" (aquí traducidas como Commelinidae) forman un clado ben resolto que consiste na familia Dasypogonaceae, as Arecales (cun único membro, as Arecaceae ou Palmae, a familia das palmeiras), as Commelinales, as Zingiberales, e as Poales. Soltis et al. e tamén o APW agregaron Petrosaviales, que contén unicamente á familia Petrosaviaceae, que fora situada como de posición incerta en APG II 2003, e que hoxe se sabe que é irmá de todas as monocotiledóneas salvo Acorales e Alismatales.

A clasificación sensu APG II (2003) con lixeiras modificacións sensu Soltis et al. (2005) e APW é a mesma que se mostrou no apartado de filoxenia, coas súas respectivas familias na seguinte táboa:

Clasificación sensu APG II (2003) modificado sensu Soltis et al. (2005) e APW

Acorales

Petrosaviales

Arecales

Outras clasificacións

Este grupo tivo diferentes nomes en cada sistema de clasificación. Historicamente, esta circunscrición foi asignada a: Monocotyledoneae no sistema de Candolle e no sistema Engler. Monocotyledones no sistema Bentham & Hooker e no sistema Wettstein clase Liliopsida no sistema Cronquist, no sistema Takhtajan e no sistema Reveals. Subclase Liliidae no sistema Dahlgren e no sistema Thorne (1992). Taxón monocots (sen categoría taxonómica) no Sistema de clasificación APG e no Sistema de clasificación APG II.

Segundo o sistema de Cronquist (1981) as monocotiledóneas pertencían á clase Liliopsida e estaban divididas en 5 subclases: Clase Liliopsida Subclase Alismatidae Subclase Arecidae Subclase Commelinidae Subclase Liliidae Subclase Zingiberidae

A clasificación até orde e familia obsérvase na seguinte táboa:

Clasificación sensu Cronquist (1981)

Subclase Alismatidae, (Alismátidas), tamén chamadas Helobias. Orde Alismatales Alismatáceas (familia Alismataceae). Butomáceas (familia Butomaceae). Hidrocaritáceas (familia Hydrocharitaceae). Juncagináceas (familia Juncaginaceae). Potamogetonáceas (familia Potamogetonaceae). Rupiáceas (familia Ruppiaceae). Posidoniáceas (familia Posidoniaceae). Zosteráceas (familia Zosteraceae). Zaniqueliáceas (familia Zannichelliaceae). Nayadáceas (familia Najadaceae).

Lílidas (subclase Liliidae). Orde Liliales Liliáceas (familia Liliaceae). Agaváceas (familia Agavaceae Amarilidáceas (familia Amaryllidaceae. Dioscoraceas (familia Dioscoreaceae). Iridáceas (familia Iridaceae). Orde Poales Anartriáceas (familia Anarthriaceae). Bromeliáceas familia Bromeliaceae). Ciperáceas (familia Cyperaceae). Ecdeyocoleáceas (familia Ecdeiocoleaceae). Eriocauláceas (familia Eriocaulaceae). Flagelariáceas (familia Flagellariaceae). Hidateláceas (familia Hydatellaceae). Joinvileáceas (familia Joinvilleaceae). Juncáceas (familia Juncaceae). Mayacáceas (familia Mayacaceae). Gramíneas (familia Poaceae). Rapateáceas (familia Rapateaceae). Restionáceas (familia Restionaceae). Turniáceas (familia Thurniaceae). Tifáceas (familia Typhaceae). Xyridáceas (familia Xyridaceae). Orde Commelinales Comelináceas (familia Commelinaceae).

Arécidas ou espadicifloras (subclase Arecidae). Orde Arecales Arecáceas ou palmáceas (familia Arecaceae). Orde Arales Aráceas (familia Araceae). Lemnáceas (familia Lemnaceae). Orde Typhales Esparganiáceas (familia Sparganiaceae). Tifáceas (familia Typhaceae). Orde Cyperales Ciperáceas (familia Cyperaceae). Orde Zingiberales Musáceas (familia Musaceae). Orde Orchidales Orquidáceas (familia Orchidaceae).

O sistema de clasificación de Engler, moi antigo pero que aínda é atopado ordenando os taxones de moitas Floras, a chama Monocotyledoneae e considéraas unha clase da subdivisión anxiospermas. A clasificación (de 1964) tamén considerado como "sistema Melchior" ou "sistema Engler modificado") pódese atopar na seguinte táboa:

Clasificación sensu Engler (1964)

clase Monocotyledoneae

orde Helobiae

suborde Alismatineae

Alismataceae

Butomaceae

suborde Hydrocharitineae

Hydrocharitaceae

suborde Scheuchzeriineae

Scheuchzeriaceae

suborde Potamogetonineae

orde Triuridales

orde Liliiflorae

suborde Liliineae

suborde Pontederiineae

Pontederiaceae

suborde Iridineae

Iridaceae

Geosiridaceae

suborde Burmanniineae

suborde Philydrineae

orde Juncales

orde Bromeliales

orde Commelinales

suborde Commelinineae

suborde Eriocaulineae

Eriocaulaceae

suborde Restionineae

Restionaceae

Centrolepidaceae

suborde Flagellariineae

Flagellariaceae

orde Graminales

Gramineae ou Poaceae

orde Principales

Palmae ou Arecaceae

orde Synanthae

orde Spathiflorae

orde Pandanales

orde Cyperales

orde Scitamineae

orde Microspermae

Evolución

Por algún tempo, os fósiles das palmeiras créronse como as máis antigas monocotiledóneas confiables, apareceron por primeira vez fai uns 90 millóns de anos, pero esta estimación pode non ser do todo confiable (revisado en Herendeen e Crane 1995), converténdose na aparición máis antiga coñecida do hábito saprofítico/micotrófico en plantas anxiospermas e entre os máis antigos fósiles de monocotiledóneas coñecidos. Da topoloxía da árbore filogenético das anxiospermas poderíase deducir que as monocotiledóneas estarían entre as liñaxes máis antigas de anxiospermas, o cal daría apoio á hipótese de que son tan antigas como as eudicotiledóneas. O pole das eudicotiledóneas data de fai 125 millóns de anos, polo que a liñaxe das monocotiledóneas debe ser así de antigo tamén. As estimacións de idade moleculares tamén sosteñen o punto de vista de que as monocotiledóneas son tan antigas como as eudicotiledóneas. Bremer (2000), empregando datos de secuencias rbcL e o método do camiño medio ("mean-path lengths method") para estimar momento de diverxencia, datou a orixe do "crown group" das monocotiledóneas (o momento en que Acorus divídese do resto do grupo) nuns 134 millóns de anos desde o presente, o que querería dicir que estima o nodo troncal (stem node) das monocotiledóneas como aínda máis antigo. En cambio Wikström et al. (2001), utilizando unha aproximación non paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997), produciu para o "crown group" das monocotiledóneas idades que están entre os 158 e os 141 millóns de anos até o presente (ver Sanderson et al. 2004), idades sensiblementes máis antigas que as de Bremer, polo que o grupo troncal (stem group) das monocotiledóneas sería tamén máis antigo que na estimación de Bremer. A discrepancia entre estas dúas estimacións probablemente ten que ver co punto de calibración altamente conservativo usado no estudo de Wikström et al. 2001(a división entre Fagales e Cucurbitales considerouna no Santoniano tardío).

De feito a idade das monocotiledóneas "crown" foi estimada de mxeito variado, ademais das dúas mencionadas, tamén se estimou preto de 200±20 millóns de anos até o presente (Savard et al. 1994), 160±16 millóns de anos até o presente (Goremykin et al. 1997), 135-131 millóns (Leebens-Mack et al. 2005), 133,8-124 millóns (Moore et al. 2007) etc.

Asumindo que Triuridaceae é un membro de Pandanales, os seus fósiles dan apoio a unha idade do "crown group" próxima ás estimacións de Bremer (2000).Foi a estimación de Bremer (2000) a empregada nunha análise máis recente que formou a base para datar a idade das monocotiledóneas en xeral (Janssen e Bremer 2004). A idade do grupo troncal das chamadas "monocotiledóneas nucleares" ou "núcleo das monocotiledóneas" polo APW ("core monocots" en inglés), que se corresponden con todas as ordes salvo Acorales e Alismatales, é duns 131 millóns de anos até o presente, a idade do "crown group" é duns 126 millóns de anos até o presente. A subsecuente ramificación nesta parte da árbore (é dicir, cando apareceron os clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, e Liliales), incluíndo o grupo coroa Petrosaviales, pode estar nos 125-120 millóns de anos até o presente (preto de 111 millóns de anos até o presente en Bremer 2000), e os grupos troncais de todos os demais ordes, incluíndo os commelínidos, haberíanse afastado fai uns 115 millóns de anos ou pouco despois (Janssen e Bremer 2004). Estes e moitos clados dentro de todas estas ordes poden terse orixinado no sur de Gondwana, é dicir, na Antártida, Australasia, e o sur de Suramérica (Bremer e Janssen 2006).

Comunmente, foron consideradas como as "primitivas" monocotiledóneas as acuáticas Alismatales (Hallier 1905, Arber 1925, Hutchinson 1934, Cronquist 1968, 1981, Takhtajan 1969, 1991, Stebbins 1974, Thorne 1976). Tamén foron consideradas como as máis primitivas as que tiñan follas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 1985 e Melanthiales (Thorne 1992a 1992b). Hai que ter en conta que, como recalcan Soltis et al. 2005, a monocotiledónea "máis primitiva" non necesariamente é "a irmá de todo o resto". Isto é debido a que os caracteres ancestrais ou primitivos inférense pola vía da reconstrución de estados do carácter, con axuda da árbore filoxenético. Por tanto caracteres primitivos das monocotiledóneas poderían estar presentes nalgúns grupos derivados. Doutra banda, os taxons basais poden presentar moitas autapomorfías morfolóxicas. Por tanto aínda que dentro das monocotiledóneas, Acoraceae é a irmá de todo o resto, o resultado non implica que Acoraceae é "a monocotiledónea máis primitiva" en termos dos seus caracteres. De feito, Acoraceae é altamente derivada na maioría dos seus caracteres morfolóxicos, e é precisamente por isto que tanto como Acoraceae como as Alismatales ocuparon posicións relativamente derivadas nas árbores producidas por Chase et al. 1995b e por Stevenson e Loconte 1995. (ver na sección de filoxenia).

Algúns autores sosteñen a idea dun escenario acuático como a orixe das monocotiledóneas (Henslow 1893 e tamén os citados na sección de filoxenia para sosteren que as Alismatales son as máis primitivas). A posición filoxenética de Alismatales (moitos deles acuáticos) que ocupan unha posición de irmáns de todo o resto salvo Acoraceae, non descarta esa idea, xa que poderían ser "as monocotiledóneas máis primitivas" aínda que non "as máis basais". O talo con atactostela, as follas longas e lineais, a ausencia de crecemento secundario (véxase a biomecánica de vivir na auga), as raíces en agrupacións en lugar dunha única raíz ramificada (relacionado coa natureza do substrato), mesmo o hábito simpodial, son compatibles cunha orixe acuática. Con todo, aínda que as monocotiledóneas fosen irmás do acuático Ceratophyllales ou a súa orixe estivese relacionado coa adopción dalgunha forma de hábito acuático, non axudaría moito á comprensión de como evolucionou o desenvolvemento das súas características anatómicas distintivas: as monocotiledóneas parecen tan diferentes do resto das anxiospermas que relacionar a súa morfoloxía, anatomía e desenvolvemento cos das anxiospermas de follas anchas semella dificultoso (por exemplo Zimmermann e Tomlinson 1972, Tomlinson 1995).

No pasado os taxons que tiñan follas pecioladas con venación reticulada foron considerados "primitivos" dentro das monocotiledóneas, debido ao seu parecido superficial coas dicotiledóneas. Os traballos recentes suxiren que estes taxons fican esparexidos na árbore filoxenética das monocotiledóneas, así como os taxons con froitos carnosos (excluíndo aos taxones con sementes ariladas dispersadas por formigas), as dúas características serían adaptacións ás condicións de sombra que evolucionaron xuntas pero independentemente (Dahlgren e Clifford 1982; Patterson e Givnish 2002; Givnish et al. 2005b, 2006b).

Entre os taxons involucrados atopábanse Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) etc. Un número destas plantas son enredadeiras que tenden a vivir en hábitats sombreados por polo menos parte das súas vidas, e pode haber tamén unha asociación coas súas estomas sen orientación (ver Cameron e Dickison 1998 para referencias sobre este último carácter). A venación reticulada parece aparecer polo menos 26 veces nas monocotiledóneas, os froitos carnosos 21 veces (ás veces foron perdidos posteriormente), e os dous caracteres, aínda que independentes, mostraron signos fortes de tendencia a ser gañados ou perdidos en tándem, un fenómeno que Givnish et al. (2005b) describen como "concerted convergence" converxencia coordinada").

Importancia económica

As monocotiledóneas provén a maioría das comidas básicas do mundo, por exemplo os grans e as raíces almacenadoras de amidón de moitas especies.Tamén provén abundante material para a construción, e un gran número de medicamentos.

Na sección de diversidade atópanse exemplos de importancia económica das monocotiledóneas.

Véxase tamén

Bibliografía

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Monocots". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. p. 249. ISBN 978-0-87893-407-2.
Soltis, D. E.; Soltis, P. F.; Endress, P. K.; Chase, M. W. (2005). "Monocots". Phylogeny and evolution of anxiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 91-117.
Simpson, Michael G. (2005). "Monocotyledons". Plant Systematics. Elsevier Inc. pp. 153-157. ISBN 978-0-12-644460-5.
Stevens, P. F. (2001 en diante). "Monocotyledons". Anxiosperm Phylogeny Website, Versión 8, Xuño 2007 (e actualizado desde entón). Consultado o 2008-03-08. ^{[Ligazón morta]}
Arber, A. (1920). Water Plants: A Study of Aquatic anxiosperms. Cambridge University Press (Cambridge).
Arber, A. (1930). Monocotyledons: A Morphological Study. Cambridge University Press (Cambridge).
Dahlgren, R. M. T.; Clifford, H. T., e Yeo, P. F. (1985). The Families of the Monocotyledons. Springer (Berlin).
Tillich, H.-J. (1998). "Development and organization.". En Kubitzki, K. The Families and Xera of Vascular Plants. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Springer (Berlin). pp. 1–19.
Kubitzki, K. (1998). "Introductory material.". En Kubitzki, K. The Families and Xera of Vascular Plants. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Springer (Berlin.). pp. 49-52.
Kubitzki, K. (1998). "Introductory material.". En Kubitzki, K. The Families and Xera of Vascular Plants. IV. Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer (Berlin.). pp. 1–6.

Outros artigos

Anxiospermas