Selección sexual

A selección sexual crea rechamantes diferenzas entre os sexos na ave do paraíso Paradisea decora. Arriba o macho; abaixo a femia. Pintura de John Gerrard Keulemans (d.1912).

A selección sexual é un modo de selección natural que comprende dous aspectos: a elección polos membros dun dos sexos de compañeiros do outro sexo para aparearse con eles (selección intersexual), e a competencia entre individuos do mesmo sexo polo acceso a membros do outro sexo (selección intrasexual). Estas dúas formas de selección significan que algúns individuos teñen un mellor éxito reprodutivo que outros nunha poboación, ou ben por ser máis atractivos ou por preferir parellas máis atractivas para producir a súa descendencia. Por exemplo, na estación reprodutora a selección sexual nas ras ocorre ao xuntárense primeiro os machos na beira da auga e emitiren as súas chamadas de apareamento croando. As femias chegan despois e elixen os machos con chamadas máis potentes e mellores territorios. Xeneralizando, os machos benefícianse de apareamentos frecuentes e de monopolizar o acceso a un grupo de femias fértiles. As femias como teñen un número limitado de descendencia maximizan o retorno de enerxía que investen na reprodución.

O concepto foi articulado por primeira vez por Charles Darwin e Alfred Russel Wallace que a describiron como un proceso que leva á especiación, mediante o cal en moitos organismos evolucionaron características cuxa función era deletérea para a súa supervivencia individual, e despois desenvolveuna Ronald Fisher a principios do século XX. A selección sexual pode levar xeralmente aos machos a que extremen os esforzos para demostrar a súa fitness para que os escollan as femias, producindo un dimorfismo sexual en características sexuais secundarias, como os adornos na plumaxe das aves como as aves do paraíso e pavos reais, ou as cornamentas de cervos, ou as melenas dos leóns, causado por un mecanismo de retroalimentación positiva coñecido como descontrol fisheriano (Fisherian runaway), no que a herdanza nun dos sexos do desexo dun trazo no outro sexo é tan importante coma que o outro sexo teña ese trazo para producir o efecto de descontrol (runaway). Aínda que a hipótese do fillo sexy indica que as femias preferirían descendencia masculina, o principio de Fisher explica por que a proporción de sexos é 1:1 case sen excepción. A selección sexual tamén se dá en plantas e fungos.

O mantemento da reprodución sexual nun mundo altamente competitivo é un dos grandes enigmas da bioloxía porque a reprodución asexual pode producir descendencia moito máis rapidamente que a sexual, xa que se evita producir un 50% de machos na descendencia, os cales son incapaces de producir descendencia por si mesmos. Porén, investigacións publicadas en 2015 indican que a selección sexual pode explicar a persistencia da reprodución sexual.

Historia

Darwin e o desenvolvemento da teoría

Charles Darwin en 1868.

O desenvolvemento do concepto de selección sexual foi unha parte moi importante da obra de Charles Darwin On the Origin of Species, publicada en 1859, na que o autor lle daba unha grande importancia dentro da selección natural. Darwin explicaba mediante este mecanismo certos aspectos evolutivos tales como o desenvolvemento esaxerado de estruturas anatómicas ou a presenza de cores rechamantes que parecían non axustarse á teoría da selección natural, na cal os trazos seleccionados para prevalecer ao longo do tempo eran aqueles que aumentaran as probabilidades de supervivencia. O naturalista británico coñecía as ideas do anatomista John Hunter sobre as diferenzas entre caracteres sexuais primarios, relacionados coa cópula, e os secundarios, relacionados coa atracción entre sexos. Baseándose nisto definiu a selección sexual de tal modo que puidera explicar a presenza destas características como resultado dunha elección por parte dun dos sexos, aínda que non foi capaz de dar resposta a por que os individuos do sexo que facía a elección mostraban predisposición para a ese trazo. O termo foi ampliado por Darwin noutro libro, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871, ligándoo ademais á evolución da especie humana como explicación para a existencia das diferentes razas humanas.

Darwin pensaba que a selección natural por si soa non podía explicar certos tipos de adaptacións que non eran para a supervivencia. Unha vez escribiu a un colega que "A visión das plumas da cola dos pavos reais, sempre que a observo, ponme enfermo!". Na súa obra divide a selección sexual en competición dos machos e elección das femias.

... [A selección sexual] depende, non só da loita pola existencia, senón da loita entre os machos pola posesión ds femias; o resultado non é a morte do competidor que non ten éxito, senón ter poucas ou ningunhas crías.

... cando os machos e as femias de calquera animal teñen os mesmos hábitos xerais ... pero difiren en estrutura, cor, ou ornamentos, esas diferenzas foron causadas principalmente pola selección sexual.

A estas ideas opoñíase Alfred Russel Wallace, aínda que moita desta oposición fíxoa despois da morte de Darwin. Argumentaba que as competicións entre machos eran formas de selección natural, pero que a "apagada" coloración da pava real é en si mesma adaptativa como camuflaxe, e que adxudicar a elección de parellas ás femias era, na súa opinión, atribuír a capacidade de xulgar estándares de beleza a animais moi subdesenvolvidos cognitivamente como para ser quen de percibir a estética (como tamén nos escaravellos).

Ronald Fisher

Macho de Euplectes progne.

A cola do pavón en voo, exemplo clásico de descontrol fisheriano (Fisherian runaway).

A selección sexual foi reinterpretada en 1930 polo biólogo evolucionista e estatístico inglés Ronald Aylmer Fisher. A nova definición dada supoñía que certos trazos que na actualidade poden parecer pouco vantaxosos para os organismos apareceron sendo inicialmente o contrario. Así, nun primeiro momento, a elección destas características tiña como único obxectivo proporcionar á descendencia de diversas vantaxes en termos de supervivencia. Esta maior taxa de supervivencia supoñía que gradualmente as poboacións naturais foran diferenciándose por selección natural, un sexo en posuír o trazo e o outro en ter predisposición cara a el. Co paso do tempo, ambos os caracteres víronse favorecidos ao retroalimentarse un a outro, chegando a superar o obxectivo inicial. No seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection incluía a hipótese do fillo sexy e o principio de Fisher. O descontrol ou desbocamento fisheriano ( Fisherian runaway) describe como a selección sexual acelera a preferencia por un ornamento específico, causando que a presenza polo trazo e a preferencia das femias por el se incrementen xuntas nun ciclo descontrolado de retroalimentación positiva. Nunha aclaración que non foi completamente comprendida durante 50 anos dixo:

... o desenvolvemento da plumaxe no macho, e a preferencia sexual por ese desenvolvemento na femia, deben así avanzar xuntos, e con tal que o proceso non sexa controlado por unha forte contraselección, avanzará a unha velocidade cada vez maior. En total ausencia dese controis, é doado ver que a velocidade de desenvolvemento será proporcional ao desenvolvemento xa acadado, o cal, por tanto, se incrementará co tempo exponencialmente, ou en progresión xeométrica. —Ronald Fisher, 1930

Isto causa un drástico incremento tanto nas características rechamantes do macho coma na preferencia das femias por elas, ata que as restricións físicas prácticas deteñen unha maior esaxeración do carácter. Créase un bucle de retroalimentación positiva, producindo estruturas físicas extravagantes no sexo non limitante. Un clásico exemplo de elección das femias e potencial selección descontrolada é a ave Euplectes progne. Nesta especie os machos teñen longas colas que son seleccionadas pola elección das femias; os gustos das femias en canto á lonxitude da cola son aínda máis extremas, xa que en experimentos as femias son atraídas por colas aínda máis longas que as que se dan na natureza. Fisher comprendeu que a preferencia das femias polas colas longas pode transmitirse xeneticamente, conxuntamente cos propios xenes para a cola longa. As crías destas aves e ambos os sexos herdarán ambos os conxuntos de xenes, e as femias expresarán a súa preferencia xenética polas colas longas, e os machos mostrarán a súa cobizada cola.

Richard Dawkins presentou unha explicación non matemática do proceso de selección sexual descontrolada no seu libro The Blind Watchmaker (O reloxeiro cego). As femias que prefiren machos de colas longas tenden a ter nais que elixiron colas longas. Como resultado, portan os dous conxuntos de xenes, é dicir, e os xenes para colas longas e os xenes para preferiren colas longas quedaron ligados. O gusto polas colas longas e as propia lonxitude das colas poden quedar correlacionadas, tendendo a incrementarse á vez. Canto máis crecen as colas, deséxanse colas máis longas. Calquera lixeiro desequilibrio inicial entre a preferencia e as colas pode orixinar unha explosión na lonxitude das colas. Fisher escribiu que:

O elemento exponencial, que é o núcleo da cuestión, orixínase de que a taxa de cambio no gusto da femia sexa proporcional ao grao medio absoluto do gusto. —Ronald Fisher, 1932

A femia destas aves desexará aparearse co macho de cola longa máis atractivo para que a súa proxenie, se é masculina, sexa tamén atractiva ás femias da seguinte xeración, e así a cría será pai de máis crías que levan os xenes da femia (da avoa). Como a taxa de cambio na preferencia é proporcional ao gusto medio entre as femias, e como as femias desexan asegurar os servizos dos machos máis atractivos sexualmente, créase un efecto aditivo que, se non se controla, pode causar un incremento exponencial nun gusto determinado e o correspondente atributo sexual desexado.

É importante salientar que as condicións de relativa estabilidade orixinados por estes ou outros medios, son de moita maior duración que o proceso no cal evolucionaron os ornamentos. Na maioría de especies existentes o proceso de descontrol debeu xa ser controlado, e deberiamos esperar que os desenvolvementos máis extraordinarios de plumaxe sexual non se deben como a maioría dos caracteres a un progreso evolutivo longo e de curso constante, senón a repentinos aceleróns de cambio. —Ronald Fisher, 1930

Despois do modelo conceptual inicial de Fisher do proceso de descontrol ('runaway'), Russell Lande e Peter O'Donald proporcionaron probas matemáticas detalladas que definen as circunstancias baixo as cales pode ter lugar a seleccións sexual descontrolada.

A peor equivocación na preferencia sexual que podemos concibir que faga un animal sería aparearse cunha especie diferente da súa, e coa cal os híbridos ou ben serían estériles, ou, por medio da mestura de instintos e outros atributos apropiados a diferentes tipos de vida, terían tan graves desvantaxes como para non deixar descendentes. ... non é unha conxectura que existe un mecanismo discriminador, cuxas variacións serán capaces e dar lugar a unha discriminación similar na súa propia especie, e debería esa discriminación ser en calquera momento vantaxosa. —Ronald Fisher, 1930

Os individuos en cada rexión máis rapidamente atraídos ou excitados por parellas co tipo alí favorecido, a diferenza de posibles parellas de tipo oposto, serán, de feito, os mellor representados nas futuras xeracións, e tanto a discriminación coma a preferencia serán, por tanto, potenciadas. Parece certamente posible que unha evolución da preferencia sexual debida a esta causa establecería un illamento efectivo entre dúas partes diferenciadas dunha especie, mesmo cando factores xeográficos ou outros fosen menos favorables a esa separación. —Ronald Fisher, 1930

Nos humanos

Igual que no resto de especies animais, a selección sexual probablemente actuou tamén na evolución do ser humano en maior ou menor medida. Xa Darwin sinalou unha probable orixe da variedade racial humana na selección sexual, aínda que hoxe en día se considera que este proceso desempeñou un papel moi secundario neste aspecto debido a que os grupos humanos raramente se encontraron illados xeneticamente e a que existiu sempre un alto grao de mestizaxe ao longo da súa evolución. Tamén apuntou á selección sexual como responsable da perda de pelo corporal de forma similar ao acontecido noutros primates. Diversas investigacións actuais relacionan as pautas humanas de elección de parella, condutas e preferencias físicas coa selección de caracteres que confiran vantaxes xenéticas á descendencia ou con trazos identificables con estados de saúde da parella.

Investimento parental

A selección sexual unicamente pode comprenderse tendo presente o concepto de investimento parental considerando esta como o esforzo biolóxico levado a cabo por unha parella dunha especie para concibir e criar a un descendente. O termo foi amplamente desenvolvido polo investigador Robert Trivers, baseándose nos traballos previos sobre gasto parental de Ronald Fisher, para explicar a conduta sexual de especies animais.

Parella de Aechmophorus clarkii trasportando as súas crías.

Nas especies con reprodución sexual heterogámica cada un dos proxenitores contribúe de forma non proporcional á creación de gametos. En xeral as femias destas especies producen unha moi pequena cantidade de óvulos, isto tradúcese nunha cantidade limitada de descendentes, xa que a dispoñibilidade de óvulos se converte precisamente no recurso limitante da reprodución. Deste modo a inversión parental de cada un dos sexos é desigual, así como a taxa potencial de reprodución, debido a que os custos de formación dos gametos femininos e o desenvolvemento dos embrións son moi altos para as femias en comparación coa produción de gametos masculinos. A isto habería que sumar que as femias deben tamén investir gran cantidade de recursos na crianza dos seus descendentes. Este esquema xeral é común na maioría das especies animais e principalmente nas políxinas, onde cada macho pode potencialmente reproducirse con varias femias, mentres que os exemplos de machos que realizan a maior parte dos coidados parentais danse en especies poliándricas, nas que son as femias as que teñen acceso a varias parellas reprodutoras. Nas especies monógamas é usual que ambos os proxenitores compartan os esforzos na cría e exista unha certa competencia entre eles para realizaren o menor traballo posible aumentando o esforzo do outro.

Deste modo adoita aceptarse que o esforzo parental, é dicir, a contribución conxunta de ambos os sexos para o desenvolvemento dun descendente, recae en maior medida nun dos sexos, xeralmente a femia. Ao mesmo tempo, o outro sexo, polo xeral o macho, contribúe principalmente na etapa anterior investindo no esforzo de apareamento, esforzo para ter a posibilidade de aparearse coas escasas femias. En consecuencia, adoita admitirse que o proxenitor que inviste máis na reprodución será o responsable da elección da súa parella para asegurar a súa propia inversión, mentres que o que inviste menos debe competir polo acceso á cópula.

Selección intrasexual fronte a selección intersexual

As diferenzas na inversión parental entre proxenitores e nas proporcións sexuais teñen varias consecuencias. Por unha parte, que o individuo do sexo que máis inviste na reprodución deba asegurarse de seleccionar unha parella sexual axeitada para optimizar o seu investimento. Por outra parte, que os individuos pertencentes ao sexo maioritario en número ou en capacidade reprodutora deban competir entre eles pola cópula. A intensidade da selección sexual é proporcional ao grao de competencia entre os individuos polos apareamentos. Estas premisas son a base para a diferenciación de dous mecanismos dentro da selección sexual que doitan actuar conxuntamente, a selección intrasexual e a selección intersexual. A selección intrasexual é a que favorece o éxito reprodutivo dun sexo por competencia directa con individuos do mesmo sexo, por exemplo favorecendo trazos que dean maior capacidade para loitar. A selección intersexual é a que favorece os trazos que aumentan o éxito reprodutivo ao aumentaren a atracción sobre o outro sexo.

Selección intrasexual

Dentro da competencia entre individuos do mesmo sexo polo acceso aos do sexo contrario teñen especial importancia as loitas, ben sexan reais mediante o uso de estruturas corporais a modo de armas ou ben sexan rituais, coa exposición perante o opoñente desas mesmas armas mais sen chegar ao combate. Eses combates, polo xeral levados a cabo polos machos, poden producirse polo acceso ás femias ou aos lugares onde estas se encontran e xeralmente son máis intensos conforme a femia se vai mostrando máis receptiva. Aínda que os exemplos de combates levados a cabo por moitos grandes mamíferos son moi notables, existen outras moitas variantes desta competencia menos sanguentas.

Combate entre machos de Cervus elaphus polo acceso ás femias.

Cópula de Orthetrum cancellatum.

A competencia espermática é aquela na que a propia cópula dun macho actúa impedindo que os gametos doutros machos fecunden a femia. A competencia espermática parece ser a responsable das marcadas diferenzas entre os xenitais de especies moi próximas filoxeneticamente, especialmente en insectos, e quizais por iso posúen un forte mecanismo de especiación. Existen numerosos exemplos deste tipo de competencia dentro do mundo dos insectos. A libélula Orthetrum cancellatum, por exemplo, ten unha particular forma de reprodución na que a femia se aparea con varios machos e non é fecundada inmediatamente por ningún deles porque garda o esperma no seu interior nunha espermateca que procede do macho. Os machos desta especie desenvolveron no seu aparato reprodutor unha estrutura preparada para extraer do corpo da femia a espermateca dos machos cos que copulou con anterioridade. Outra especie similar, Crocethemus erythracea, inxecta a súa espermateca con gran forza dentro do corpo da femia grazas a un apéndice especial do seu pene para situala por diante da dos seus competidores.

Hai outros exemplos entre os invertebrados de especies que cerran literalmente o orificio xenital feminino como ocorre no parasito acantocéfalo Moniliformes dubius. A competencia polas femias pode chegar a ser tal que o macho de Xylocoris maculipennis, un hemíptero, copula con outros machos inxectándolles nos seus tecidos esperma que se traslada ata as gónadas para logo chegar ás femias cando teña lugar a cópula dese macho.

Un caso moi particular de selección sexual por competencia intrasexual podería darse, de ser certas as consideracións de certos autores, nas plantas con flores. Aínda que en liñas xerais se acepta que a evolución dos caracteres sexuais secundarios nada ten que ver con factores de competencia e, por tanto, coa selección sexual cabe a posibilidade de que si ocorra así con caracteres sexuais primarios. Segundo certas teorías, o desenvolvemento das flores, a súa variada morfoloxía, colorido, posición, tamaño do seu estigma e o estilo podería responder á necesidade das plantas que as posúen de atraer polinizadores. Caracteres como a presenza de néctares e periantos rechamantes puideron ter evolucionado a partir da competencia directa entre uns individuos e outros por aves e insectos que funcionasen como vehículo para a transferencia do pole.

Selección intersexual

O carrán escuro (Sterna fuscata) sobrevoando a súa colonia de cría.

Dado que para as femias o custo da reprodución é moi grande en relación ao dos machos, a elección destes é unha decisión moi delicada para elas. Os criterios que poden ter estas femias son moi variados. As femias dalgunhas especies deciden que macho é máis competente atendendo á capacidade que ten este de subministralles alimento ou acubillo. Outras fano en función do tamaño dalgunha parte do seu corpo ou da complexidade da súa ornamentación como ocorre coas femias de Triturus vulgaris e a súa preferencia por machos con grandes cristas dorsais. Estes criterios teñen unha base xenética dado que supostamente a capacidade dos machos para a caza ou para a elaboración de niños estará relacionada coa carga xenética destes e esas mesmas capacidades serán trasmitidas á prole.

A capacidade do pai de fornecer mellores recursos á femia e aos seus descendentes está estreitamente relacionada coa capacidade de supervivencia que terá a descendencia. Danse casos moi interesantes en aves onde se relacionan as capacidades do macho para proporcionar alimentos á femia durante o cortexo coa capacidade que terá despois para subministrárllelos aos seus fillos. Ocorre así coa ave Sterna fuscata (carrán escuro), especie na que moitas parellas reprodutoras de anos anteriores se separan se a femia considera que o macho perdeu esa capacidade de conseguir alimento nun ano concreto. Algunhas ras machos son seleccionadas polo seu canto máis potente e duradeiro, carácter que pode estar revelando que o hábitat no que viven (e no que se desenvolverían as posibles crías) é máis rico, xa que permite ao macho un investimento tan importante.

Exemplar do mecóptero Hylobittacus apicalis.

Aínda que, unha vez máis, é nos invertebrados onde se dan os exemplos máis curiosos deste tipo de selección. A femia da mosca Hylobittacus apicalis seleccionará para o apareamento ao macho que lle ofreza como alimento un insecto de maior tamaño. É máis, este insecto permitirá que a cópula sexa máis longa (e os óvulos sexan fecundados) en función do tamaño da presa. Ambos os dous gañan. Gaña a femia, pois poderá transformar o alimento en ovos, e gaña o macho, que se reproduce. Mais non sempre se dan estas circunstancias, algúns machos de Hylobittacus apicalis son quen de forzar á femia e aparearse con ela sen traerlle previamente alimento. Esta situación é claramente desfavorable para a femia, que deberá procurar alimento, e favorable para o macho, que gañará tempo con respecto a outros conxéneres para reproducirse.

Fixéronse tamén experimentos que intentan demostrar a teoría de que algunhas femias dalgunhas especies son capaces de elixir o macho con mellor dotación xenética sen ningún tipo de demostración por parte deste, considerando que a mellor dotación xenética é a que aumenta a capacidade de supervivencia dos descendentes. Nun destes experimentos tomaron varias femias de Drosophila melanogaster e separáronas en dous grupos. As femias dun dos grupos eran forzadas a aparearse cun único macho tomado polos investigadores ao chou, mentres ás femias do outro grupo se lles mostraban varios machos para que puidesen aparearse co que considerasen oportuno. Posteriormente, as crías de ambos os grupos foron sometidas á presión de depredadores, e as que mostraron mellor capacidade de supervivencia foron as femias que tiveron liberdade para aparearse. Teoricamente, e supoñendo que non tivese existido ningún tipo de competencia intraespecífica entre os machos, as femias que puideron elixir escolleron os machos mellor preparados e grazas a iso os seus descendentes podían sobrevivir á depredación.

A selección sexual e os trazos morfolóxicos esaxerados

Cortexo do pavo real (Pavo cristatus).

O desenvolvemento en machos de elementos ornamentais moi elaborados como caracteres sexuais secundarios é un dos resultados da selección sexual estudado desde hai anos como o exemplo máis representativo desta. Moitas destas características relaciónanse directamente coa competencia intraespecífica, tal é o caso do tamaño de cornos e hastas utilizados en combates. Noutras ocasións son claros exemplos de selección por parte das femias de características morfolóxicas nos machos, como a presenza de longas plumas ou cores rechamantes. Moitos destes adornos poden parecer mesmo desfavorables para a supervivencia dos individuos que as posúen e da súa descendencia ao diminuíren a súa capacidade de movementos ou de mimetismo. O caso paradigmático de adornos corporais sobredesenvolvidos preséntase no pavo real (Pavo cristatus), no cal o macho exhibe na súa cola unhas longas plumas con ocelos de cor azul metálico. O estudo da evolución deste carácter foi parte primordial dos primeiros estudos sobre selección sexual levados a cabo por Charles Darwin en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Actualmente son dúas as teorías máis importantes que se propuxeron para explicar o desenvolvemento de ornamentos elaborados por selección de beneficios xenéticos, a hipótese de Fisher e a hipótese do hándicap.

Descontrol fisheriano (Fisherian runaway)

Como xa se avanzou na sección de historia, a hipótese de Fisher ou descontrol ou desbocamento fisheriano (Fisherian runaway), desenvolvida por Ronald Fisher, postula que os ornamentos elaborados dos machos son seleccionados polas femias, simplemente, porque son máis atractivos para estas. Esta hipótese, tamén chamada do bo xene, postula que a atracción por un determinado carácter estaría relacionada con que o trazo en cuestión é a exteriorización dun xenotipo superior.

Euplectes progne mostrando en voo o esaxerado tamaño da súa cola.

O tamaño da cola dalgunhas aves, por exemplo en Euplectes progne, pode estar relacionado coa capacidade de voo destas. As femias en principio seleccionarían o macho coa cola máis longa, o mellor voador, e os seus trazos transmitiríanse á súa descendencia. Deste xeito, a femia aseguraríase de ter descendentes con mellores capacidades para o voo. O sistema retroalimentaríase, xa que a colas máis longas, maior éxito reprodutivo, e descendentes coa cola máis longa. Nas femias a existencia dun xene que as predispuxera a seleccionar ao macho con maior cola tamén se vería beneficiada.

Finalmente, dado que houbo unha selección nas femias para aparearse con machos de cola longa o trazo máis importante para trasmitir deixará de ser o inicial, a capacidade de voo, para transmitirse o trazo de ser máis atractivo ante as femias. Así, aínda que o tamaño da cola chegue a tal punto que comece a ser un trazo desfavorable para a especie, isto xa non terá importancia. As femias de Euplectes progne, predispostas xa a aparearse con machos atractivos, elixirán a estes para que os seus descendentes sexan máis atractivos tamén ante outras femias independentemente da súa capacidade de voo.

O principio do hándicap

Pregamentos cutáneos faciais nun macho de orangután, Pongo pygmaeus.

O principio do hándicap, desenvolvido por Amotz Zahavi, postula que algunhas femias seleccionan machos con ornamentos que supoñen unha desvantaxe na supervivencia precisamente por isto, porque son unha desvantaxe, un hándicap. No mesmo exemplo anterior, un macho de ave cunha cola moi longa pode estar máis exposto aos depredadores que outro coa cola máis curta. Que este macho se presente ante a femia demostraría que a súa xenética superior lle permitiu, a pesar do hándicap da súa cola, sobrevivir en perfectas condicións. Este macho sería mellor, por tanto, que outro macho de cola curta que tiña máis fácil sobrevivir.

Adoitan diferenciarse dous tipos de hándicaps, un deles chamado hándicap revelador mostra que o macho é forte, xa que vive malia a tara en contraposición aos machos que non teñen o trazo. O outro tipo, o hándicap condicional, mostra que o macho se encontra forte, xa que foi quen de desenvolver a característica en contraposición a aqueles machos doentes ou mal alimentados, que non puideron desenvolver o trazo. Un exemplo puntual deste extremo é que a presenza de parasitos en aves ten como principal síntoma externo unha menor pigmentación nas plumas. O autor propón explicacións baseadas na teoría do hándicap para un gran número de situacións de dimorfismo sexual. Un dos casos estudados é o de especies nas que os trazos expresados supoñen unha redución na visión. Ocorre en determinadas especies de primates, como o orangután (Pongo pygmaeus), no que os amplos pregamentos cutáneos que ten arredor dos ollos dificultan notablemente a capacidade que teñen de relacionarse co seu medio ambiente. Segundo as hipóteses de Zahavi, a supervivencia dun macho coa visión reducida poñería de manifesto, ante as femias, unha superioridade xenética deste macho fronte a outros que non tivesen esa tara.

Interpretación moderna

Macho de Gorilla beringei beringei, un exemplo de especie na que os machos compiten en torneos.

Un escaravello da fariña (Tenebrionidae).

A ra Engystomops pustulosus (antes chamada Physalaemus pustulosus).

As ciencias da psicoloxía evolutiva, ecoloxía do comportamento humano e sociobioloxía estudan a influencia da selección sexual nos humanos, e adoitan ser campos controvertidos.

As ideas de Darwin sobre a selección sexual foron acollidas con escepticismo polos seus contemporáneos e non consideradas de grande importancia no século XX como para que os biólogos da década de 1930 decidisen incluír a selección sexual como un modo de selección natural. Ata o século XXI non se lles deu máis importancia en bioloxía.

As novas teorías salientan intrinsicamente as cualidades útiles deses trazos. As cornamentas, cornos e como poden utilizarse na defensa física contra os depredadores, e tamén na competición entre machos nas especies que compiten en torneos. O vencedor, que normalmente se converte no animal dominante na poboación, ten garantido o acceso ás femias, e así incrementa o seu éxito reprodutivo. As cornamentas non son o único mecanismo que pode usarse para contrarrestar a predación. Os predadores xeralmente miran aos ollos das súas presas para poder atacar esa parte do animal. Os moi visibles ocelos que teñen nas ás moitas especies de bolboretas e peixes confunden aos predadores e contribúen a evitar que as presas sufran danos graves.

Investigacións publicadas en 2015 indican que a selección sexual e a elección de parella "mellora a saúde da poboación e protexe contra a extinción, mesmo ante estrés xenético debido a altos niveis de endogamia" e "finalmente determina quen consegue que se reproduzan os seus xenes na seguinte xeración, polo que é unha estendida e moi poderosa forza evolutiva." O estudo fíxose co escaravello da fariña (Tenebrionidae) durante un período de dez anos nos que os únicos cambios foron na intensidade da selección sexual.

Outra teoría, que xerou recentemente un gran número de novas teorías, é o xa mencionado principio do hándicap de Amotz Zahavi, Russell Lande e W. D. Hamilton, que sostén que o feito de que un macho poida sobrevivir ata e durante a idade reprodutora levando eses trazos que aparentemente son tan pouco adaptativos pode ser considerado polas femias como testemuño da súa boa fitness global. Eses hándicaps poderían probar que el está libre ou é resistente a doenzas, ou poderían demostrar que ese animal posúe máis velocidade ou maior forza física que usa para contrarrestar os problemas que lle supón ese trazo tan esaxerado.

O traballo de Zahavi estimulou o reexame de todo este campo da bioloxía, o que produciu un número cada vez maior de teorías. En 1984, Hamilton e Marlene Zuk introduciron a hipótese do "Macho brillante", que propón que as elaboracións dos machos poderían servir como un marcador de saúde, ao esaxerar os efectos das doenzas e deficiencias. En 1990, Michael Ryan e A.S. Rand, traballando coa ra Engystomops pustulosus, propuxeron a hipótese do "Aproveitamento sensoial" (Sensory Exploitation), na que os trazos esaxerados dos machos proporcionan un estímulo sensorial que as femias encontran difícil de resistir. Propuxéronse tamén as teorías da "Hipótese da gravidade" de Jordi Moya-Larano et al. e de "Espantar" (Chase Away) de Brett Holland e William R. Rice. Ademais, a finais da década de 1970 Janzen e Mary Willson, decatándose de que as flores masculinas son xeralmente maiores que as femininas (en especies con flores unisexuais), ampliaron o campo da selección sexual ás plantas.

Nos últimos anos, este campo explotou xerando multitude de teorías e traballos para incluír moitas observacións adicionais e áreas de estudo, non todas claramente comprendidas dentro da definición de selección sexual de Darwin. Entre estas a estratexia dos cucos, regalos nupciais, competición do esperma, infanticidio, beleza física, apareamento con subterfuxios, mecanismos de illamento de especies, coidado parental do macho, coidado ambiparental, localización do macho, poligamia, e violación homosexual en certos animais machos.

Centrándose no efecto do conflito sexual, como hipotetizou William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé subliña que a diverxencia de intereses é clave nos procesos evolutivos. O conflito sexual conduce a unha coevolución antagonista na cal un sexo tende a controlar ao outro, o que resulta nunha continua competición. Ademais, a teoría da propaganda sexual só argumenta que o apareamento é oportunista, sobre a base de varios factores que determinan a elección desas características fenotípicas, vigor aparente do individuo, forza dos sinais de apareamento, recursos tróficos, territorialidade etc. e podería explicar o mantemento da diversidade xenética nas poboacións.

En varios traballos prestouse atención ao feito de que os elaborados caracteres que deberían ser custosos dun modo ou outro para os que os levan (por exemplo, as colas dalgunhas especies de peixes Xiphophorus) non sempre parecen ter un custo en termos enerxéticos, en rendemento ou mesmo en supervivencia. Unha posible explicación para a aparente falta de custo é que os "trazos compensatorios" evolucionaron en concerto cos trazos seleccionados sexualmente.

Ferramenta da selección natural

Protarchaeopteryx, cranio baseado en Incisivosaurus e ás en Caudipteryx.

O extinto cervo irlandés Megaloceros giganteus. Estas cornamentas miden 2,7 m e teñen unha masa de 40 kg.

A selección sexual pode explicar como certas características (como as plumas) teñen un valor de supervivencia nunha etapa inicial da súa evolución.

Geoffrey Miller propuxo que a selección sexual puido ter contribuído a crear módulos evolutivos como as plumas do Archaeopteryx inicialmente como ornamentos sexuais. As protoaves máis antigas como Protarchaeopteryx da China, descuberta a inicios da década de 1990, tiña plumas ben desenvolvidas pero ningún signo de asimetría entre a parte superior e inferior que lle dá ás ás a súa capacidade de sustentación no voo. Algúns suxeriron que as plumas servían de illamento térmico, e axudaban ás femias a incubar os ovos. Pero quizais as plumas servían como un tipo de adornos sexuais aínda comúns na maioría das especies de aves, e especialmente en aves como os pavos reais e aves do paraíso actuais. Se o cortexo das protoaves consistía nunha combinación da exhibición de plumas das extremidades anteriores con saltos enérxicos, entón a transición desde a exhibición ás funcións aerodinámicas puido ser relativamente suave.

A selección sexual ás veces xera características que axudan a causar a extinción da especie, como se suxeriu para o caso das xigantescas cornamentas do cervo irlandés Megaloceros giganteus, extinguido no Plistoceno de Europa. Porén, a selección sexual pode tamén facer o contrario, impulsar a diverxencia na especie, ás veces por medio de elaborados cambios nos xenitais, de modo que xorde unha nova especie.

Dimorfismo sexual

As diferenzas entre os sexos relacionadas directamente coa reprodución e que non teñen unha función directa no cortexo denomínanse características sexuais primarias. Os trazos susceptibles de selección sexual que lle dan ao organismo unha vantaxe sobre os seus rivais (como á hora de realizar o cortexo) pero que non están directamente implicadas na reprodución pertencen ás características sexuais secundarias.

O escaravello rinoceronte é un caso clásico de dimorfismo sexual. Ilustración do libro de Darwin Descent of Man, co macho na parte superior e a femia abaixo.

Na maioría das especies sexuais os machos e as femias teñen diferentes estratexias de equilibrio, debido a unha diferenza no investimento relativo que fan na produción de decendencia. Como se formula no principio de Bateman, as femias fan un maior investimento inicial na produción de crías (embarazo nos mamíferos ou produción de ovos nas aves e réptiles), e esta diferenza no investimento inicial xera diferenzas na varianza no éxito reprodutivo esperado e impulsa o proceso de selección sexual. Os exemplos clásicos do caso contrario, é dicir, de especies co rol sexual invertido onde o principal traballo da crianza o fai o macho, son os peixes Syngnathinae e o falaropo de Wilson (Phalaropus tricolor), pero son casos raros. Ademais, o macho, a diferenza da femia, (agás no caso de especies monógamas) non ten unha completa seguridade sobre se el é o pai das crías, e estará menos interesado en gastar a súa enerxía axudando a criar unha descendencia que podería non estar emparentada con el. Como resultado destes factores, os machos tipicamente están máis desexosos de aparearse que as femias, e as femias son normalmente as que fan a elección (agás en casos de copulación forzada, que se poden dar nalgúns primates, patos e outros). Os efectos da selección sexual son así máis pronunciados normalmente en machos que en femias.

As diferenzas nas características sexuais secundarias entre machos e femias dunha especie denomínanse dimorfismo sexual. Isto pode ser tan sutil como unha diferenza de tamaño (dimorfismo no tamaño dos sexos) ou tan extremo como ter cornos ou patróns de cor especiais. Os dimorfismos sexuais abundan na natureza. Exemplos son a posesión de cornamentas só polos cervos macho, as coloracións máis brillantes de moitas aves macho en comparación coas femias da súa especie, ou mesmo diferenzas acusadas na morfoloxía básica, como a gran separación entre os ollos dos machos das moscas de ollos pedunculados Diopsidae. O pavo real, coa súa elaborada e colorida cola, da que carecen as femias, considérase a miúdo como o caso máis extraordinario de dimorfismo sexual. O macho e a femia do paxaro Setophaga caerulescens e do Rupicola rupicola tamén difiren radicalmente nas súas plumaxes. Os primeiros naturalistas mesmo crían que as femias eran unha especie distinta. O maior dimorfismo no tamaño sexual en vertebrados dáse en peixes como certos peixes sapos (machos diminutos, practicamene parasitos das femias) e nos cíclidos habitantes de cunchas Neolamprologus callipterus (con machos 30 veces maiores que as femias). Hai tamén un claro dimorfismo sexual en tamaño en moitas especies de arañas e de aves de presa.

Véxase tamén

Bibliografía

• Andersson, Malte (1994). Sexual selection (en inglés). Princeton University Press. ISBN 0-691-03344-7. 
• G. Arnqvist & L. Rowe (2005) Sexual conflict. Princeton University Press
• Avise, John C. (2009). In the Light of Evolution: Two centuries of Darwin (en inglés). National Academies Press. 
• Birkhead, T.R (1992). Sperm competition in birds. Evolutionary causes and consequences (en inglés). Academic Press. pp. 272. ISBN 978-0121005405. 
• Birkhead, T. R. (1998). Sperm competition and sexual selection (en inglés). Academic Press. ISBN 0-12-100543-7. 
• Blackmore, Susan (2001). La máquina de los memes. Paidós. ISBN 84-493-0967-0. 
• Breed, Michael D. (2012). Animal Behavior (en inglés). Academic Press. ISBN 978-0-12-372581-3. 
• Campbell, Bernard Grant (2006). Sexual Selection And the Descent of Man: The Darwinian Pivot. Transaction Publishers. p. 378. ISBN 0-202-30845-6. 
• Carranza, Juan (2016). Etología Adaptativa. El comportamiento como producto de la selección natural. UCOPress. p. 704. ISBN 978-84-7723-988-8. Arquivado dende o orixinal o 16 de setembro de 2019. Consultado o 30 de maio de 2016. 
• Carvalho, Antonio Bernardo et ál. (1998). "An Experimental Demonstration of Fisher’s Principle: Evolution of Sexual Proportion by Natural Selection". Genetics (en inglés) (148): 719–731. PMC 1459813. 
• Cronin, Helena (1991) The ant and the peacock: altruism and sexual selection from Darwin to today. Cambridge University Press.
• Dajoz, Roger (2002). Tratado de ecología. Mundi-Prensa Libros. p. 600. 
• Darwin, Charles (1859). John Murray, ed. On the origin of the species (en inglés). 
• Darwin, Charles (1871). El origen del hombre y la selección en relación al sexo. EDAF. ISBN 84-7166-265-5. 
• Darwin, C (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, Londres.
• DeFries, John C (2002). Genética de la conducta. Editorial Ariel. ISBN 84-344-8033-6. 
• Eberhard, WG. (1996) Female control: Sexual selection by cryptic female choice. Princeton, Princeton University Press.
• Fisher, Ronald A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection (en inglés). Clarendon. 
• García Alonso, Rafael (2007). Las huellas de la evolución: una historia en el límite del caos. Lulu Enterprises. ISBN 978-1-4092-0288-2. 
• Geber, Monica A. (1999). Gender and sexual dimorphism in flowering plants (en inglés). Springer. ISBN 3-540-64597-7. 
• Glutton-Brock, T.H. et ál. (1991). "Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females" (PDF). Nature (en inglés) (351): 58–60. doi:10.1038/351058a0. 
• Harré, Rom (1991). Diccionario de etología y aprendizaje animal. Paidós. ISBN 84-7509-714-6. 
• Judson, Olivia (2003) Dr.Tatiana's Sex Advice to All Creation: Definitive Guide to the Evolutionary Biology of Sex. ISBN 978-0-09-928375-1
• Jolly, Allison (2001) Lucy's Legacy - Sex and Intelligence in Human Evolution. ISBN 978-0-674-00540-2
• Kappeler, Peter M. (2004). Sexual selection in primates: new and comparative perspectives (en inglés). Cambridge University Press. ISBN 978-0-511-19203-6. 
• Krebs, John R. (1993). An Introduction to Behavioural Ecology (en inglés) (Tercera ed.). Blackwell Publishing. ISBN 0-632-03546-3. 
• Krebs, John R. (1997). Behavioral ecology. An evolutionary approach (en inglés). Blackwell Publishing. ISBN 0-86542-731-3. 
• Krukonis, Greg (2008). Evolution for Dummies (en inglés). John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-11773-6. 
• Lande, C.F. R. (1981). "Models of speciation by sexual selection on polygenic traits" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 78 (6): 3721–5. PMC 319643. PMID 16593036. doi:10.1073/pnas.78.6.3721. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2007. Consultado o 21 de maio de 2016. 
• Lodé, Thierry (2006) La guerre des sexes chez les animaux. Eds Odile Jacob. ISBN 2-7381-1901-8
• Diamond, Jared (1997) Why is Sex Fun? The Evolution of Human Sexuality. ISBN 978-0-465-03126-9
• Miller, GF (1998) How mate choice shaped human nature: A review of sexual selection and human evolution. In: C. Crawford & D. Krebs (Eds.) Handbook of evolutionary psychology: Ideas, issues, and applications. Lawrence Erlbaum, pp. 87–129
• Miller, GF (2000) The Mating Mind: How sexual choice shaped the evolution of human nature. Heinemann, Londres. ISBN 0-434-00741-2
• Ridley, Mark (2004). Evolution (en inglés) (Tercera ed.). Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-0345-0. 
• Rosenberg, J. & Tunney, R.J. (2008). Human vocabulary use as display. Evolutionary Psychology, 6, 538-549 Arquivado 04 de febreiro de 2019 en Wayback Machine.
• Sanderson, Stephen K. (2001). The Evolution of Human Sociality: A Darwinian Conflict Perspective. Rowman & Littlefield. p. 393. ISBN 0-8476-9534-4. 
• Schaeffer, Jean-Marie (2009). El fin de la excepción humana. Marbot Ediciones. ISBN 978-84-92728-03-9. 
• Trivers, Robert L. (1972). "Parental investment and sexual selection" (PDF). Sexual selection and the descent of man (en inglés). Campbell. pp. 136–179. ISBN 0-435-62157-2. 
• Williams, Rod N. (2007). Population biology, genetics, and sexual selection in wild ambystomatid salamanders (en inglés). ProQuest Information and Learning Company. Arquivado dende o orixinal o 23 de abril de 2016. Consultado o 22 de maio de 2016. 
• Zahavi, Amotz (1999). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-19-510035-2. 

Outros artigos

• Evolución do sexo
• Conflito sexual intralocus

Ligazóns externas

• Natural & Sexual Selection Video polo Cornell Lab of Ornithology
• Sexual Selection: Stanford University
• The Great Debate: Sexual Selection
• An Introduction to Sexual Selection: University of Siegen
• Intralocus Sexual Conflict Diminishes the Benefits of Sexual Selection Arquivado 13 de xaneiro de 2008 en Wayback Machine.
• A New Interpretation of Natural Beauty and Sexual Selection
• Review of GF Miller's The Mating MindArquivado 03 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
• Why Sex Evolved
• "The sexual propaganda theory"
• "Sexual Selection Theory and Human Reproductive Behaviour " Arquivado 09 de setembro de 2015 en Wayback Machine.