Conflito sexual

Drosophila melanogaster (en apareamento) é un importante organismo modelo na investigación do conflito sexual.

O conflito sexual ou antagonismo sexual é o fenómeno que ocorre cando os dous sexos dunha especie teñen estratexias óptimas de fitness que entran en conflito sobre a reprodución, especialmente sobre o modo e frecuencia de apareamento, que podería levar a unha carreira de armamentos evolutiva entre machos e femias. Nun exemplo, os machos poden beneficiarse de múltiples apareamentos, mentres que isto pode causar dano ou poñer en perigo ás femias, debido ás diferenzas anatómicas entre eles. O conflito sexual subxace na distinción evolutiva entre machos e femias.

O desenvolvemento dunha carreira de armamentos evolutivos pode tamén observarse no modelo da selección sexual de escorrentamento (chase-away model), que sitúa os conflitos intersexuais no contexto da evolución de características sexuais secundarias, explotación sensorial e resistencia das femias. De acordo coa selección de escorrentamento, o conflito sexual continuo crea un ambiente no cal a frecuencia de apareamento e o desenvolvemento de caracteres sexuais secundarios están en certa medida acompasados co grao de resistencia da femia. Foi ben estudado primeiramente en animais, aínda que pode en principio aplicarse a calquera organismo que se reproduce sexualmente, como as plantas e os fungos. De feito, hai tamén algunhas evidencias de conflito sexual en plantas.

O conflito sexual pode adoptar dúas grandes formas:

1. Conflito sexual interloci. É a interacción dun conxunto de alelos antagonistas nun ou máis loci nos machos e femias. Un exemplo é o conflito sobre as taxas de apareamento. Os machos frecuentemente teñen unha maior taxa de apareamento óptima que as femias porque na maioría das especies animais, eles investen menos recursos na descendencia que as súas femias. Por tanto, os machos teñen numerosas adaptacións para inducir as femias a aparearse con eles. Outros exemplos ben documentados de conflito sexual interloci son as proteínas do fluído sexual de Drosophila melanogaster, que regula á alza a taxa de deposición de ovos da femia e reduce o seu desexo de volverse aparear con outro macho (beneficiando os intereses do macho), pero tamén acurta a duración da vida da femia, reducindo a súa fitness.

1. Conflito sexual intralocus. Este tipo de conflito representa un tira e afrouxa entre a selección natural en ambos os sexos e selección sexual nun sexo. Un exemplo sería a cor do peteiro dos pimpíns Taeniopygia. A ornamentación podería ser custosa de producir, pero é importante na escolla de apareamento. Porén, tamén fai ao individuo máis vulnerable aos predadores. Como resultado, os alelos para tales caracteres fenotípicos existen baixo selección antagonista. Este conflito resólvese por medio dun dimorfismo sexual elaborado mantendo así alelos sexualmente antagonistas na poboación. As evidencias indican que o conflito intralocus pode ser unha importante restrición na evolución de moitos caracteres.

O conflito sexual pode conducir a unha coevolución antagonista, na cal nun sexo (xeralmente os machos) evoluciona un carácter favorable que é compensado por un carácter contrarrestador no outro sexo. De xeito similar, o conflito sexual interloci pode ser o resultado do que se chama ciclo perpetuo. O ciclo perpetuo empeza cos caracteres que favorecen a competición reprodutiva dos machos, que finalmente se manifesta na persistencia do macho. Estes caracters favorables causan unha redución na fitness das femias debido á súa persistencia. Despois deste evento, as femias poden desenvolver unha contraadaptación, é dicir, un carácter favorable que reduce o custo directo aplicado polos machos. Isto coñécese como resistencia da femia. Despois disto, a depresión da fitness da femia diminúe e o ciclo empeza de novo. O conflito sexual interloci reflicte as interaccións entre parellas para conseguir as súas estratexias de fitness óptima e pode ser explicado por medio de conceptos evolutivos.

A explotación sensorial polos machos é un mecanismo na que os machos intentan superar a reticencia da femia. Pode ter como resultado a selección de escorrentamento (chase-away), que despois leva a unha carreira de armamentos evolutiva. Hai tamén outros mecanismos implicados en conflitos sexuais como a inseminación traumática, copulación forzada, esgrima cos penes, dardos de amor e outros.

A resistencia das femias inclúe tradicionalmente reducir os efectos negativos a mecanismos aplicados polos machos, pero fóra da norma pode incluír o canibalismo sexual, aumento da fitness nas femias sobre a descendencia e o aumento da agresión dos machos.

Algúns consideran os conflitos sexuais como un subconxunto da selección sexual (que era tradicionalmente considerada como mutualista), mentes que outros suxiren que é un fenómeno evolutivo diferente.

Conflitos de interese entre os sexos

Varios factores que afectan o conflito sexual entre un macho e unha femia. Só as posicións relativas do valor do carácter óptimo son importantes como posicións comparativas do macho e a femia e proporcionan información sobre o seu conflito sexuai. A barra do valor do carácter na parte inferior desta figura indica a intensidade relativa de cada carácter.

As diferenzas entre os intereses evolutivos xerais de machos e femias poden comprenderse mellor analizando os diversos factores que afectan o conflito sexual. En situacións nas que intervén un macho e unha femia, só as posicións relativas dos valores do carácter óptimo son importantes, xa que son as súas posicións relativas as que proporcionan información útil sobre o conflito resultante. A barra do valor do carácter na parte inferior da figura da dereita indica a intensidade relativa de cada carácter. O lado esquerdo representa o extremo pouco desenvolvido do rango de intensidade, mentres que o da dereita é o extremo fortemente desenvolvido.

Os machos e femias difiren nos seguintes compoñentes xerais da fitness, que levan ao conflito sexual. Referidos á figura que acompaña este capítulo.

Taxa de apareamento.- Os machos xeralmente incrementan a súa fitness apareándose con moitas parellas, mentres que as femias están na sección media do rango porque non favorecen un determinado lado do espectro. Por exemplo, as femias tenden a ser o sexo que máis escolle, pero a existencia de promiscuidade sexual feminina na ovella de Soay mostra que as femias poderían non ter unha preferenza de apareamento estabilizada. Porén, as ovellas Soay son unha raza de ovella doméstica, polo que poderían non estar sometidas aos mecanismos evolutivos tradicionais naturais debido á interferencia humana.

Limiar de estimulación das femias.- Xeralmente, as femias benefícianse de ser máis selectivas do que aos machos lles gustaría. Por exemplo, a araña neotropical Paratrechalea ornata presenta o comportamento de dar un agasallo nupcial durante o cortexo como parte dos esforzos do macho por aparearse. Estes agasallos nupciais permiten que o macho controle a duración da copulación e incremente a velocidade de ovoposición da femia.

Grao de fidelidade da femia.- Como a fidelidade da femia depende do sistema de apareamento de cada especie, está na sección media do espectro. Porén, os machos que buscan parella teñen diferentes preferencias dependendo de se teñen parella ou non a teñen. Os machos emparellados benefícianse dunha alta fidelidade da femia, mentres que os non emparellados teñen unha baixa fidelidade da femia pero benefícianse de incrementar a súa frecuencia de apareamento.

Toxicidade do fluído seminal.- As femias benefícianse dunha baixa toxicidade do fluído seminal, mentres que os machos poden beneficiarse dun alto nivel de toxicidade, xa que incrementa a súa competitividade con outros machos.

Fecundidade das femias.- Os machos benefícianse dunha alta fecundidade das femias, xa que isto significa que as femias poden producir máis descendencia dese macho e ter un maior potencial para a reprodución. É importante salientar que as femias tamén se benefician de ter unha alta fecundidade, e así este carácter está probablemente máis afectado pola selección natural clásica.

Investimento materno.- En moitas especies os machos benefícianse dun alto investimento materno, xa que iso lles permite aforrar máis enerxía e tempo para apareamentos adicionais en vez de ter que investir os seus recursos nunha soa descendencia. As femias espérase que invistan unha certa cantidade de tempo e recursos, pero isto pode ser prexudicial para a femia se se espera demasiado investimento materno.

Expresión de xenes nesgada polo sexo

A selección natural ou sexual sobre caracteres que inflúen na fitness do macho ou na da femia dan lugar a diferenzas fundamentais en fenotipo e comportamento entre eles denominadas dimorfismo sexual. As presións selectivas sobre eses caracteres dan lugar a diferenzas na expresión destes xenes a nivel transcricional ou traducional. En certos casos estas diferenzas son tan drásticas que os xenes non se poden expresar en absoluto nun dos sexos. Estas diferenzas na expresión xénica son o resultado ou da selección natural sobre o potencial reprodutivo e caracteres para a supervivencia de cada sexo ou da selección sexual sobre caracteres relevantes para a competición intrasexual e a elección de parella intersexual.

Os xenes nesgados polo sexo poden estar nesgados cara ao macho ou a femia e a análise da secuencia destes xenes codificantes de proteínas revelaron a súa rápida taxa de evolución, que foi atribuída á súa selección positiva fronte á restrición selectiva reducida. Ademais da selección natural específica de sexo e a selección sexual que inclúe tanto a selección intersexual coma a intrasexual, un terceiro fenómeno tamén explica as diferenzas nas expresións xénicas entre os dous sexos: o antagonismo sexual. O antagonismo sexual representa un conflito evolutivo nun só locus ou en múltiples loci, que contribúe diferencialmente á fitness do macho e a femia. O conflito ocorre a medida que se espalla un alelo nun locus no macho ou da femia que rebaixa a fitness do outro sexo. Isto dá lugar a diferentes presións de selección sobre machos e femias. Como o alelo é beneficioso para un sexo e prexudicial para o outro, poden desenvolverse contraadaptacións en forma de alelos supresores en loci xenéticos diferentes, que reducen os efectos dos alelos deletéreos, dando lugar a diferenzas na expresión dos xenes. A selección de tales caracteres en machos seleccionaría alelos supresores en femias, incrementando así as posibilidades de reter o alelo deletéreo na poboación en conflito sexual interloci.

A retención de tales alelos antagonistas nunha pobaoción podería explicarse tamén polo incremento da fitness neta da liña materna, por exemplo, o locus para a orientación sexual do macho en humanos foi identificado en rexións subteloméricas dos cromosomas X por estudos realizados en 114 familias de homes homosexuais. A mesma orientación sexual era maior en tíos maternos e curmáns (non en curmás) dos suxeitos gais. Un modelo evolutivo explicou este descubrimento polo incremento de fertilidade das femias nas liñas maternas, que levaba a un aumento da fitness neta.

Evidencia de selección positiva en xenes sexualmente antagonistas

Os datos combinados de estudos de secuencias codificantes en Caenorhabditis elegans, Drosophila, humanos e chimpancés mostran un padrón similar de evolución molecular en xenes nesgados polo sexo, é dicir, a maioría dos xenes nesgados do macho e a femia cando se comparan con xenes que se expresan igual en ambos os sexos tiñan maior razón Ka/Ks. Os xenes nesgados cara aos machos mostran maior diverxencia que os nesgados cara ás femias. A razón Ka/Ks era maior para os xenes nesgados cara ao macho que se expresan exclusivamente en tecidos reprodutores, como os testículos na liñaxe dos primates. En C. elegans, que é unha especie androdioecia (unha poboación que consiste só en hermafroditas e machos), a taxa de evolución para xenes expresados durante a espermatoxénese era maior en machos que en hermafroditas. En Drosophila, a diverxencia interespecies era maior que o polimorfismo intraespecífico en sitios non sinónimos dos xenes nesgados cara ao macho, o cal indicaba o papel da selección positiva e mostraba que os xenes nesgados cara ao macho sofren unha evolución adaptativa frecuente. Aínda que a evolución positiva está asociada coa maioría dos xenes nesgados cara ao macho ou a femia, é difícil illar xenes que mostren nesgo debido soamente ao conflito/antagonismo sexual. Non obstante, como os xenes sexualmente antagonistas dan lugar á expresión nesgada e a maioría dos xenes nesgados están baixo selección positiva pódese argumentar o mesmo en favor dos xenes sexualmente antagonistas. Unha tendencia similar á observada na evolución de secuencias codificantes foi tamén observada nos niveis de expresión dos xenes. A expresión da diverxencia interespecífica era maior que a expresión intraespecífica de polimorfismos. Tamén se informara previamente da selección positiva en proteínas da glándula accesoria (Acps) (producidas polo macho) e as proteínas do tracto reprodutivo da femia (Frtps).

Antagonismo sexual, ligamento ao sexo e localización xenómica de xenes baixo conflito

Aínda que o cromosoma X foi considerado como un punto quente para a acumulación de alelos sexualmente antagonistas, tamén se atoparon noutras localizacións autosómicas. Os sistemas de determinación do sexo XY, XX e o ZW, ZZ permiten a fixación acelerada de alelos que son recesivos ligados ao sexo, beneficiosos para o macho e prexudiciais para a femia, debido á constante exposición á selección positiva que actúa sobre o sexo heterogamético (individuos XY e ZW) en comparación coa selección purificante que elimina alelos só no estado homocigoto (XX ou ZZ). En caso de caracteres ligados ao sexo parcialmente ou totalmente dominantes que son prexudiciais para o macho, a probabilidade de seleccionar a favor do alelo sería de 2/3 comparado coa de seleccionar en contra, que é de 1/3. Considerando o escenario anterior, é probable que os cromosomas X e W albergasen moitos alelos sexualmente antagonistas. Porén, recentemente Innocenti et al. identificaron xenes candidatos sexualmente antagonistas en Drosophila melanogaster que contribuían a un 8% do total de xenes. Estes estaban distribuídos nos cromosomas X, 2 e 3. As proteínas da glándula accesoria que están nesgadas cara ao macho e mostran selección positiva encóntrnase enteiramente nos autosomas. Son parcialmente sexualmente antagonistas, xa que non se expresan en femias e son de natureza dominante e, por tanto, están subrepresentados no cromosoma X.

Teorías evolutivas

O conflito sexual interloci implica numerosos conceptos evolutivos que se aplican a un ampla variedade de especies para ofrecer explicacións das interaccións entre os sexos. O conflito entre as interaccións de machos e femias poden describirse como unha carreira de armamentos evolutiva en acción.

Segundo Charles Darwin (1859), a selección sexual ocorre cando algúns individuos son favorecidos sobre outros do mesmo sexo no contexto da reprodución. A selección sexual e o conflito sexual están relacionados porque os machos adoitan aparearse con moitas femias, mentres que as femias normalmente aparéanse con poucos machos. Hipotetízase que tanto a selección de escorrentamento coma o conflito sexual poden ser o resultado do uso que fan os machos da explotación sensorial. Os machos poden aproveitarse do nesgo sensorial das femias debido á existencia da escolla da femia. Por exemplo, as femias poden comportarse de maneira que estean considerablemente nesgadas cara a aparearse e ao éxito da fertilización debido ao atractivos que son os machos que exhiben unha característica sexual secundaria enganosa ou esaxerada. Como algúns caracteres do macho son prexudiciais para as femias, as femias fanse insensibles a eses caracteres. A coevolución sexualmente antagonista supón un proceso cíclico entre os caracteres esaxerados (persistentes) e os caracteres resistentes polos sexos. Se os caracteres do macho que diminúen a fitness da femia se espallan, entón a preferencia da femia cambiará.

Resistencia da femia

A resistencia da femia é un concepto evolutivo consistente en que a femia desenvolve caracteres que contrarrestan a influencia do macho. Este concepto está apoiado por exemplos de conflito sexual nos insectos Gerridae e no peixe pigmeo Xiphophorus pygmaeus.

Os machos Gerridae realizan unha copulación forzada coa femia. Como resultado, a femia loitará co macho para reducir os efectos prexudiciais. A loita das femias é un subproduto da resistencia da femia.

En varias poboacións do peixe Xiphophorus pygmaeus hai só de machos pequenos. Un estudo comprobou a elección da femia usando grandes machos heteroespecíficos (da especie moi relacionada X. nigrensis, na que hai machos de tres tamaños). Atoparon que a femia favorecía aos machos de tamaño maior, indicando que as femias cambiaban a súa preferencia polos machos pequenos a machos grandes. Este padrón de preferencia das femias polos machos de corpo grande desaparecía en poboacións que constaban só de machos pequenos. O estudo concluíu que este comportamento era causado pola resistencia das femias e non debido a unha preferencia xeral polos machos de tamaño grande.

Competición do esperma

A competición do esperma é un concepto evolutivo desenvolvido por Geoff Parker (1970) e describe un mecanismo polo cal diferentes machos compiten para fertilizar os ovos das femias. A competición do esperma selecciona tanto caracteres ofensivos coma defensivos. A competición do esperma ofensiva consiste en que os machos despracen ou retiren o esperma de previos machos así como o uso de esperma tóxico para destruír o esperma do rival. Inversamente, a competición do esperma defensiva consiste en que os machos evitan que as femias se volvan aparear prolongando a duración do seu propio apareamento ou restrinxindo o interese das femias noutros machos. A competición do esperma pode realizarse por adaptacións dos machos de comportamento, morfolóxicas e fisiolóxicas. Algúns exemplos de adaptacións comportamentais son a vixilancia da parella ou a copulación forzada. As adaptacións morfolóxicas poden incluír claspers ou abrazadeiras dos machos, xenitais alterados (por exemplo, xenitais espiñentos) e tapóns copulatorios (é dicir, tapóns de aparamento). As adaptaciósn fisiolóxicas poden consistir en esperma tóxico ou outros compostos químicos no fluído seminal que atrasa a capacidade da femia de volverse aparear.

O conflito sexual preséntase cando os machos afectan a outros machos por competición do esperma. Por exemplo, os machos da lagarta ibérica Lacerta monticola crean duros tapóns de apareamento, que sitúan dentro da cloaca da femia instantes despois da copulación, que se hipotetizou funcionan como un "cinto de castidade." Porén, o estudo non atopou evidencias que apoien a hipótese, xa que os machos eran capaces de desprazar o tapón de apareamento colocado por outros machos. Non hai un conflito directo entre machos e femias, pero nos machos poden evolucionar caracteres manipulativos para contrarrestar a retirada dos seus tapóns de apareamento.

Os machos tamén desenvolven diferentes comportamentos para asegurar a súa paternidade. Un estudo de competición do esperma revelou que había unha relación positiva entre o tamaño dos testículos e os niveis de competición do esperma dentro de grupos. Os maiores niveis de competición do esperma estaban correlacionados con maiores glándulas reprodutoras accesorias, vesículas seminais e próstatas interiores. É menos probable que se retiren os tapóns de apareamento máis grandes.

Vantaxes e desvantaxes

Machos

Que os machos inflinxan dano ás femias é un subproducto da adaptación dos machos para a competición do esperma. As vantaxes para os machos son: a) diminución da probabilidade de que as femias se volvan aparear, b) capacidade de producir máis descendencia, c) mantemento do esperma, e d) almacenamento do esperma. Estas vantaxes obsérvanse en todas as variacións dos caracteres de apareamento, como o esperma tóxico, xenitais espiñentos, copulación forzada, canibalismo sexual, esgrima cos penes, dardos de amor, vixilancia da parella, comportamento acosador/agresivo e inseminación traumática.

Femias

As femias poden experimentar un amplo grao de efectos prexudiciais causados polos machos. Entre eles están: a) redución da lonxevidade, b) distorsión dos comportamentos alimenticios (o cal pode incrementar a inxestión de alimento como se observa nas moscas do vinagre Drosophila), c) incremento do risco de infección, d) reparación de feridas na que se consome enerxía, e) manipulación que o macho fai dos plans reprodutivos da femia, f) susceptibilidade aos predadores, e g) redución da resposta inmune da femia.

Hermafroditas

Apareamento hermafrodita dos caracois de xardín Cornu aspersum.

Os hermafroditas son organismos que teñen no seu corpo á vez órganos reprodutores masculinos e femininos. O conflito sexual en especies que son enteiramente hermafroditas é tamén posible. Un exemplo é o dalgúns vermes planos hermafroditas como Pseudobiceros bedfordi. Os seus rituais de apareamento inclúen a esgrima cos penes, na cal ambos individuos tratan de apuñalar co seu pene para inseminar o outro e ao mesmo tempo evitar ser apuñalado. Ser inseminado representa un custo porque a inseminación perforante e hipodérmica pode causar unha considerable lesión; como resultado, o conflito está en adaptarse a ser máis adepto a pinchar e bloquear as estocadas e evitar ser apuñalado.

Tamén o anélido Lumbricus terrestris mostra un comportmento no que ambas as partes tratan de asegurarse de que o seu compañeiro está recibindo a maior cantidade de esperma posible. Para facelo usan de 40 a 44 setas copulatorias para perforar a pel do seu compañeiro, causando un dano substancial.

Hai casos nos que os hermafroditas poden fertilizar os seus propios ovos, pero son raros. A maioría dos hermafroditas adoptan o papel de macho ou femia á hora de reproducirse. O conflito sexual no apareamento pode causar que os hermafroditas cooperen ou, ao contrario, exhiban un comportamento agresivo na elección de xénero.

Conflito sexual antes e durante o apareamento

Infanticidio

O infanticidio é un comportamento que ocorre en moitas especies nas cales o adulto mata os individuos novos, incluíndo os ovos. O conflito sexual é unha das causas máis comúns, aínda que hai excepcións como se demostra co macho de certas percas (bass) que comen as súas propias crías, unha vez que estas se dispersan (antes da dispersión o macho protéxeas). Aínda que os machos adoitan presentar ese comportamento, as femias poden comportarse tamén desa maneira.

O infanticidio foi amplamente estudado en vertebrados como os langures Semnopithecus, grandes felinos, pardais e ratos. Porén, este comportamento tamén ocorre en invertebrados. Por exemplo, na araña Stegodyphus lineatus, os machos invaden os niños das femias e lanzan os sacos de ovos. As femias só fan unha posta de ovos en toda a súa vida e o seu éxito reprodutivo queda comprometido se perden a posta. Isto ten como resulado agresivas batallas nas que poden producirse lesións e mesmo mortes. A ave acuática tropical Jacana jacana é un exemplo de infanticidio realizado pola femia. As femias son as que vixían o territorio, mentres que os machos son os que coidan das crías (ao revés que a maioría das aves). Como os machos son un recurso limitado moi disputado, outras femias adoitan expulsar ou matar as crías. Entón os machos poden aparearse outra vez e coidar as crías da nova femia que cometeu o infanticidio.

Este comportamento é custoso para ambas as partes e evolucionaron contraadaptacións no sexo afectado que van desde a defensa cooperativa das crías a estratexias de minimización das perdas como abortar a descendencia en xestación antes da chegada dun novo macho (o efecto Bruce en roedores).

Inseminación traumática extraxenital

Un macho de chinche (Cimex lectularius) insemina traumaticamente unha femia (arriba). A cutícula ventral da femia está visiblemente rachada arredor do punto de inseminación.

A inseminación traumática é a táctica do macho de perforar o corpo da femia e depositar nela o seu esperma para asegurarse o éxito na paternidade. A inseminación traumática dáse en especies con inseminaciónn extraxenital. Os machos teñen órganos intromitentes con forma de agulla. Exemplos son as chinches e certas arañas.

Na chinche das camas Cimex lectularius, por exemplo, os machos inician o apareamento subíndose sobre a femia e perforando o seu abdome. O macho inxecta directamente o esperma xunto con fluídos da glándula accesoria na hemolinfa da femia, e despois o esperma viaxa aos conceptáculos seminais da femia. Como resultado, a femia vai ter unha clara cicatriz melanizada na rexión en que o macho a perforou. Observouse que os machos non só perforan as femias senón tamén a outros machos e ninfas. As femias poden sufrir efectos prexudiciais que poden incluír perda de hemolinfa, feridas, risco de infeccións e dificultades para o sistema inmunitario para loitar contra o esperma na hemolinfa.

Un estudo centrouse nos efectos do apareamento en chinches doutras especies como entre as femias de Hesperocimex sonorensis e un macho de Hesperocimex cochimiensis. Observouse que as femias de H. sonorensis morrían nun período de 24 a 48 horas despois de aparearse con machos H. cochimiensis. Cando se examinaron as femias era evidente que os seus abdomes estaban ennegrecidos e inchados debido ao enorme número de inmunorreaccións. Hai unha relación directa entre o incremento do apareamento e a diminución da duración da vida da femia.

A mortalidade das femias de chinches debido á inseminación traumática podería relacionarse máis con enfermidades de transmisión sexual que coa ferida aberta. Os mesmos microbios ambientais que se atoparon nos xeniatis do macho tamén se atoparon despois dentro da femia. Un estudo atopou un total de nove tipos de microbios, cinco dos cales que causan mortalidade nas femias como resultado da copulación.

As chinches africanas Afrocimex constrictus tamén realizan inseminación traumática extraxenital. Os machos pinchan as femias fóra da zona xenital para así inseminalas. Observouse que tanto os machos coma as femias sofren pola inseminación traumática. No caso dos machos porque presentan xenitais parecidos aos femininos e a miúdo son confundidos con femias. As femias tamén presentan polimorfismo porque algunhas delas teñen xenitais de tipo feminino, mentres quen outras teñen xenitais de aparencia masculina. O resultado mostrou que os machos e femias que tiñan xenitais de aparencia masculina sufrían menos inseminación traumática por outros machos comparados cos de aparencia feminina. O polimorfismo das femias podería ser o resultado da evolución debido ao conflito sexual.

As arañas macho Harpactea sadistica realizan inseminación traumática extraxenital co seu órgano intromitente con forma de agulla que pincha a parede da femia, o que resulta nunha inseminación directa. Os machos tamén pinchan as femias cos seus quelíceros durante o cortexo. As femias teñen espermatecas atrofiadas (órganos para o almacenamento de esperma). O órgano de almacenamento de esperma pode retirar o esperma deixado por machos que se aparearon despois que outros que o fixeron previamente, o que reflicte un escolla críptica da femia. Esta escolla críptica da femia dálle a oportunidade de escoller con que esperma vai fertilizar os ovos. Suxeriuse que os machos puideron desenvolver esta táctica agresiva de apareamento como resultado de ter as femias esta espermateca.

Seme tóxico

O seme tóxico asociouse principalmente coas moscas Drosophila melanogaster, as cales teñen seme tóxico xunto con inseminación traumática intraxenital. O macho sitúa o seu órgano intromitente dentro dos xenitais da femia, despois de perforar a súa parede interna, para inxectar seme tóxico.

O apareamento frecuente en D. melanogaster está asociado cunha redución na duración da vida da femia. Este custo do apareamento en femias de D. melanogaster non se debe simplemente a recibir o esperma, senón que se debe a que o fluído seminal contén proteínas da glándula accesoria (Acps) tóxicas. Os efectos tóxicos das Acps sobre as femias puideron evolucionar como un efecto lateral doutras funcións das Acps (por exemplo, a competición macho-macho ou o incremento da produción de ovos). Os machos de Drosophila poden beneficiarse da transferencia de seme tóxico, pero non é probable queo seu principal beneficio reprodutivo sexa directamente reducir a duración da vida da femia.

Despois de que se transfiren as Acps á femia, estas causan varios cambios no seu comportmento e fisioloxía. Os estudos realizados revelaron que as femias que recibían Acps dos machos sufrían unha diminución da duración da súa vida e fitness. Actualmente, estimouse que hai máis de 100 tipos de Acps en D. melanogaster. Aínda que as secuencias dos xenes das Acp varíans entre especies, a conservación das clases bioquímicas de proteínas do fluído seminal indica unha conservación de funcións.

Drosophila hibisci usa tapóns de apareamento en lugar de inseminación traumática. Os tapóns de apareamento de Drosophila hibisci son xelatinosos, mesturas duras que se adhiren ao útero da femia durante a copulación. Un estudo comprobou dúas hipóteses sobre os tapóns de apareamento: a) que eran agasallos nutricionais para as femias os dixiran para que proporcionen reservas para os ovos, ou b) que poderían servir como un aparato de castidade para impedir a entrada de esperma dos rivais. O estudo encontrou que os tapóns de apareamento non teñen efecto sobre a nutrición da femia e serven como un aparato contra os machos rivais. Aínda que Drosophila hibisci ten éxito cos tapóns de apareamento, estes non son efectivos con outras especies de Drosophila. Un estudo atopou que os machos que insiren os seus tapóns de apareamento nas femias eran incapaces de impedir que as femias se volvan a aparear só unhas catro horas despois do anterior apareamento. Por tanto, pode asumirse que os machos de Drosophila melanogaster desenvolven outras adaptacións para compensar a insuficiencia do tapón de apareamento, incluíndo a inseminación traumática intraxenital para depositar directamente o seu esperma.

Xenitais espiñentos

Pene do gorgulo Callosobruchus analis. Nalgunhas especies de insectos evolucionaron penes espiñentos, que fan dano ao tracto reprodutivo das femias. Isto desencadeou unha carreira de armamentos evolutiva na cal as femias usan varias técnicas para resistirse ao apareamento.

Os machos do gurgullo Callosobruchus maculatus realizan a inseminación traumática das femias. O órgano intromitente do macho ten espiñas que se usan para perforar o tracto reprodutivo da femia.

Os machos que teñen moitas copulacións coa mesma femia causan grandes danos nos seus xenitais. Porén, eses mesmos machos transmiten unha pequena cantidade de exaculado comparados cos machos virxes. Tamén se observou que os machos que participaron na copulación coas femias ás veces non depositan ningún esperma a través das feridas que crean nas femias.

As femias que se aparean con máis dun macho sofren unha alta mortalidade. As femias experimentan unha diminución da lonxevidade como resultado de recibiren un só exaculado grande dos machos. Porén, as femias que reciben un total de dous exaculados era memos probable que morresen comparadas con aquelas que recibían un só exaculado, seguramente polas propiedades nutricionais do exaculado. Pode dicirse que as femias que se aparean 48 horas despois da primeira copulación carecían de nutrición, xa que non beben nin comen. O exaculado que reciben na segunda copulación era nutricionalmente beneficioso e aumentaba a lonxevidade da femia, permitíndolles producir máis descendencia.

As femias que se aparean con machos virxes era menos probable que sufrisen danos xenitais comparadas coas que se apareaban con machos sexualmente experimentados. Suxeriuse que os factores que contribúen a que os machos virxes sexan menos daniños eran o tamaño do exaculado e a cantidade de esperma que conteñen.

Dardos de amor

Imaxe de microscopio electrónico de varrido da vista lateral dun dardo de amor do caracol terrestre Monachoides vicinus. A barra de escala é de 500 μm (0,5 mm).

Os gasterópodos hrmafroditas aparéanse usando dardos de amor. Os dardos de amor son unha especie de estiletes agudos producidos polos machos. Estes disparan os dardos a distancia de contacto contra as femias durante o cortexo. Un só dardo de amor á vez, debido ao longo proceso de rexeneración. Os caracois do xénero Helix son organismos modelo para o estudo dos dados de amor. Observouse que os caracois que se fretan contra as súas parellas, colocan á forza o seu dardo de amor dentro da parella. Estes dardos non conteñen esperma, pero axudan ao apareamento. O dardo contén unha hormona que mellora a capacidade do aparato xenital de recibir o seme e de fertilizar os ovos. Os caracois hermafroditas adoptan selectivamente o papel de femia ou macho. Os caracois transmiten os dardos a estas "femias" para que almacenen máis esperma (aproximadamente o dobre) comparados cos machos que non conseguiron transmitilos. Os machos que acertan a darlle cos dardos ás femias teñan un maior éxito na súa paternidade. Moitos caracois que recibiron dardos de amor teñen feridas abertas e ás veces morren.

Copulación forzada

A copulación forzada (coerción sexual) polos machos ocorre en moitas especies e pode provocar comportamentos como a agresión, acoso e agarre. No momento anterior ou durante a copulación, as femias sofren efectos prexudiciais debido ás tácticas do apareamento forzado. Finalmente, as femias son forzadas a copular contra a súa vontade (unha especie de "violación").

Acoso

A acoso é un comportamento realizado durante ou antes da copulación forzada. Un macho pode seguir a femia a distancia en preparación do ataque. No peixe Horaichthys setnai (Beloniformes) os machos acosan as femias que lles interesan desde a distancia. Este comportamento consiste en nadar por debaixo e detrás das femias e incluso seguilas a distancia. Cando o macho deste peixe está listo para copular, nada a toda velocidade cara á femia e libera o seu órgano con forma de maza, chamado gonopodio ou aleta anal. O propósito do gonopodio é depositar os espermatóforos. O macho coloca á forza o gonopodio preto dos xenitais da femia. O extremo agudo do espermatóforo pincha a pel da femia. Como resultado, o macho queda firmementa unido á femia. Despois disto, o espermatóforo do macho estoura, liberando o esperma que viaxa cara á abertura xenital da femia.

Suxeición ou agarre

A copulación forzada pode orixinar comportamentos agresivos como a suxeición ou agarre. Os machos expresan este comportamento durante a copulación coa femia desexada. Darwin (1871) observou que os machos con esta característica tiñan "órganos para a prensión". Segundo el os machos realizaban isto para impedir que a femia se fose ou escapase. O propósito dos aparatos para a suxeición é incrementar a duración da copulación, xunto con restrinxir o acceso doutros machos ás femias. Os caracteres para a suxeición poden tamén considerarse un modo que teñen os machos de expresar a custodia da parella. Exemplos de especies con estes trazos son os escaravellos acuáticos, os zapateiros e a mosca Sepsis cynipsea.

Durante a copulación forzada, os machos de zapateiros (xénero Gerris) atacan as femias. Como resultado, prodúcese unha loita porque a femia ofrece resistencia. Cando o macho conseguiu agarrarse á femia, a femia transporta encima o macho durante e despois da copulación. Isto pode ser enerxeticamente custoso para a femia porque ten que soportar o peso considerable do macho e ao mesmo tempo seguir deslizándose pola superficie da auga. A velocidade da femia xeralmene redúcese nun 20% cando leva o macho enriba. O propósito da longa copulación para o macho é asegurarse a paternidade restrinxindo o acceso doutros machos á femia. Períodos longos de copulación poden afectar moito as femias porque estas saen da superficie da auga despois do apareamento e deixan de buscar comida. A diuración da copulación pode ser extremadamente longa. Para o zapateiro Aquarius najas dura en total 3 meses. Para o Gerris lateralis dura entre 4 e 7 minutos.

No zapateiro Gerris odontogaster os machos teñen un mecanismo abdominal de agarre que suxeita as femias en loitas moi complexas antes do apareamento. Os machos que teñen estes mecanismos de agarre que son máis longos que os doutros machos podían resitir máis pinchacarneiros feitos polas femias (para intentar zafarse) que se resistían e conseguir o éxito na apareamento. As estruturas xenitais dos machos tiñan unha forma particular para axudar a vencer a resistencia das femias.

Os zapateiros G. gracilicornis teñen mecanismos comportamentais e estruturas para o agarre que lle facilitan a suxeición. Os machos usan o que se chama un "cortexo intimidante". Este mecanismo implica que os machos usen como sinal vibracións na auga para atraer os predadores para manipular as femias a que se apareen. As femias enfróntanse a un maior risco de seren capturadas polos predadores, xa que permanecen sen facer nada na superficie da auga por longos períodos de tempo. Se un macho está agarrado á femia, é menos probable para el que o danen os predadores porque estaría descansando enriba da femia. Por tanto, os machos baten coas patas na auga para crear ondiñas na auga para atraer predadores. A femia asústase, o que a fai menos resistente aos intentos copulatorios do macho. Como resultado, a copulación ocorre máis rápido, e durante ela o macho deixa de facer os sinais.

Os machos dos zapateiros Gerris odontogaster teñen estruturas de agarre que poden prolongar a copulación dependendo do tamaño dos seus procesos abdominais. Os machos con procesos abdominais máis longos poden restrinxir os movementos das femias máis tempo que os que os teñen curtos.

Nos escaravellos acuáticos Dytiscidae os machos achéganse ás femias na auga usando un mecanismo de suxeición antes da coppulación. Cando isto ocorre, as femias resístense tenazmente. Nos machos evolucionou unha estrutura anatómica situada nos tarsos que lles axuda a agarrar o pronoto e os élitros da femia, que están situados na súa superficie dorsal.

A mosca Sepsis cynipsea é outro exemplo de conflito sexual no que se suxeita a femia. Os machos non poden forzar a copulación; porén, mentres as femias poñen ovos fertilizados nun apareamento previo, un novo macho monta sobre a femia e evita que cheguen a ela outros machos. Aínda que as femias son meirandes que os machos, os machos conseguen agarrarse sobre a femia. As femias tamén intentan sacudir o macho de enriba, pero se non o conseguen, eles poden aparearse.

Canibalismo sexual

Canibalismo sexual en barbantesas: a femia morde e corta a cabeza do macho.

O canibalismo sexual contradí as relacións tradicionais macho-femia no conflito sexual, xa que son as femias as que sacrifican e comen o macho durante os seus intentos de cortexo ou copulación, como ocorre por exemplo na interacción entre o macho e a femia das arañas Hololena curta.

Unha posible explicación do canibalismo sexual é o "investimento paternal". Isto significa que as femias matan e comen os machos, ás veces despois da transferencia do esperma, para mellorar a calidade e cantidade da descendencia. A idea do "investimento paternal" apoia o concepto de escolla da femia porque as arañas femia comen machos para obter un incremento na calidade da descendencia. Os machos poden aproveitar os nesgos sensoriais da femia que poden influír na selección de parella da femia. As arañas macho que fan agasallos ás femias sábese que o fan para evitar que estas os coman. As femias teñen un gran e incontrolable apetito, polo que os regalos comestibles poden funcionar desviando a súa atención e é unha táctica que poden usar para manipular ás femias para que non os maten.

Antiafrodisíacos

Os machos de varias especies de bolboretas Heliconius, como H. melpomene e H. erato, transfiren un antiafrodisíaco ás femias durante a copulación. Este composto só o produce o macho e é como os machos se identifican entre si como tales. Por tanto, cando se transfire a unha femia, esta cheira como un macho. Isto impide que futuros machos intenten copular con ela. Este comportamento beneficia tanto á femia (porque o acoso por parte dos machos despois do apareamento diminúe o seu éxito reprodutivo ao interromper a produción de ovos) coma incrementa o éxito reprodutivo do macho (ao asegurar que o seu esperma será usado para fertilizar os ovos).

Conflito sexual despois do apareamento

Os exemplos mellor coñecidos de conflito sexual ocorren antes e durante o apareamento, pero os conflitos de intereses non rematan unha vez que finaliza o apareamento. Inicialmente, podería haber un conflito sobre os padróns reprodutivos da femia, como a taxa reprodutiva, taxa de re-apareamento e utilización do esperma. En especies con coidados parentais, podería haber un conflito sobre que sexo proporciona coidados e e a cantidade de coidados proporcionados á descendencia.

Elección críptica da femia

A elección críptica da femia está dentro dos conflitos dos padróns reprodutivos. A elección críptica da femia orixínase dos procesos que ocorren despois da penetración, que permiten que a femia fertilice preferentemente ou produza descendencia cun macho de determinado fenotipo. Pénsase que se a elección críptica da femia lle proporciona beneficios xenéticos indirectos en forma dunha descendencia máis adaptada, calquera fenotipo do macho que limite a elección críptica da femia induce un custo para a femia. A miúdo, a elección críptica da femia ocorre en especies poliandras ou polígamas.

A especie de grilo Gryllus bimaculatus é unha especie polígama. Múltiples apareamentos incrementan o éxito da eclosión da posta de ovos que se hipotetiza é o resultado de incrementar as posibilidades de atopar un esperma compatible. Por tanto, está no interese da femia aparearse con múltiples machos para incrementar a fitness xenética da descendencia; porén, os machos preferirían enxendrar máis descendencia das femias e tratarán de impedir que a femia teña múltiples apareamentos vixiando a posibilidade de apareamento para excluír machos rivais.

De xeito similar, demostrouse que as especies poliandras da araña Pisaura mirabilis teñen unha elección críptica da femia. A entrega dun agasllo nupcial por un macho incrementa a proporción de esperma retido pola femia (coa duración da copulación controlada).

Coidados parentais

O investimento parental dáse cando ambos os proxenitores coidan os ovos ou as crías, o que ten como resultado un incremento da fitness da descendencia. Aínda que intuitivamente pode asumirse que como proporcionar coidados á descendencia proporcionaría beneficios xenéticos indirectos a ambos os parentes, non habería moito conflito sexual; porén, xa que ningún deles está interesado na fitness xenética do outro, é máis beneficioso ser egoísta e cargar o custo dos coidados parentais no outro sexo. Por tanto, cada membro da parella exercería selección sobre o outro membro para proporcionar máis coidados, creando un conflito sexual. Adicionalmente, como é beneficioso para un dos membros desenvolver adaptacións en canto aos coidados parentais a expensas do outro, é probable que no outro membro evolucionen contraadaptacións para evitar ser explotado, creando unha situación que pode predicirse pola teoría de xogos.

Na especie de escaravellos Nicrophorus defodiens hai coidados biparentais; porén, os machos da especie reinician a liberación de feromonas despois de aparearse coa femia primaria para atraer máis femias para incrementar o seu rendemento reprodutivo. Porén, o interese da femia é poder monopolizar os coidados parentais do macho e a provisión de comida á súa descendencia. Por tanto, a femia morde e intenta expulsar o macho da súa percha de sinalización e interferir cos intentos de apareamento secundario do macho para impoñer a monogamia ao macho.

Un ferreiriño de cara negra cantando.

O ferreiriño de cara negra (Remiz pendulinus) macho constrúe un elaborado niño e pode unirse a el ou non unha femia en calquera estado da construción. Despois da posta de ovos, hai unha incubación estritamente uniparental e coidados á descendencia; porén, ambos os proxenitores poden adoptar o papel de coidador. As femias proporcionan os coidados nun 50-70% das crianzas de fillos iniciadas, mentres que os machos proporcionan os coidados un 5-20% das veces, pero aproximadamente o 30%-35% das veces deixan morrer os ovos, que adoitan ser 4 ou 5 ovos viables, o que é un custo considerable para ambos os proxenitores. Porén, o feito de abandonalos tamén representa un gran custo para o proxenitor que os abandonou. Por tanto, o momento do abandono faise moi importante. O momento óptimo para os machos depende do status da posta, e como resultado o macho entra frecuentemente no niño e permanece preto durante o período de posta de ovos. Para as femias é importante non abandonar o niño demasiado cedo para que o macho non abandone tamén os ovos, pero tamén non facelo demasiado tarde non sexa que o macho abandone antes de que o faga a femia. As femias adáptanse sendo moi agresivas cara aos machos que tratan de achegarse ao niño así como escondendo un ou máis ovos para que os machos non teñan toda a información da situación da posta.

O éxito na crianza dos ferreiriños de cara negra suxire un conflito de intereses entre os machos e femias nunha poboación silvestre: abandonando a posta, cada proxenitor incrementa o seu éxito reprodutivo, aínda que o abandono reduce o éxito reprodutivo da súa parella. Este tira e afrouxa entre machos e femias sobre os coidados parentais suxeriuse que impulsa estratexias de crianza dos fillos flexibles nesta especie. Porén, na especie moi relacionada Anthoscopus minutus ambos os proxenitores incuban os ovos e crían os fillos. Un factor que contribúe á decisión de crianza é a paternidade fóra da parella (ou extra-parella), xa que nesta especie menos do 8% das crías procedían de relacións fóra da parella, mentres que no R. pendulinus un 24% das crías procedían de relacións fóra da parella.

Noutras especies de paseriformes, como Rupicola rupicola, así como outras especies que forman leks, o conflito sexual mesmo pode non manifestarse nos coidados parentais. As femias destas especies teñen a tendencia a seleccionar machos para aparearse con eles e ser fertilizadas, e as femias crían os fillos soas nos seus niños.

Véxase tamén

Outros artigos

• Ovulación oculta
• Impronta xenómica
• Conflito intraxenómico
• Conflito pais-descendencia
• Hipótese da Raíña Vermella
• Dimorfismo sexual

Bibliografía

• Thierry Lodé, (2006) La guerre des sexes chez les animaux. (The war of the sexes in animal kingdom) Odile Jacob Eds, Paris ISBN 2-7381-1901-8
• Dedicated issue of Philosophical Transactions B on Sexual Conflict freely available, Volume 367, Número 1600, 19 de agosto de 2012.
• Dawkins, R. 1989. "Battle of the Sexes", pp. 140–165 in The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press.

Ligazóns externas

• Intralocus Sexual Conflict Diminishes the Benefits of Sexual Selection