Saltar ao contido

Síntese moderna (século XX)

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Varias das principais ideas da evolución xuntáronse na xenética de poboacións de principios do século XX para formar a síntese moderna, incluíndo a variación xenética, selección natural e herdanza mendeliana particulada.[1] Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías non darwinistas da evolución.

A síntese moderna[a] foi unha síntese creada no século XX da teoría de Charles Darwin da evolución e das ideas de Gregor Mendel sobre a herdanza nun marco matemático conxunto. Julian Huxley acuñou este termo no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna). A síntese combinaba as ideas da selección natural, a xenética mendeliana e a xenética de poboacións. Tamén relacionaba a macroevolución a ampla escala vista polos palaeontólogos coa microevolución a pequena escala de poboacións locais.

A síntese definiuse de forma diferente polos seus fundadores, xa que Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 e Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreceron postulados básicos que diferían, aínda que todos incluían a selección natural, que actuaba sobre a variación herdable proporcionada polas mutacións. Outras figuras principais dentro da síntese son E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen e George Gaylord Simpson. Un episodio importante na síntese moderna foi o artigo de 1918 de R. A. Fisher sobre a xenética de pobaocións matemática, aínda que William Bateson, e separadamente Udny Yule, xa empezaran a mostrar como podía actuar na evolución a xenética mendeliana en 1902.

Seguiron a esta outras sínteses, como o comportamento social na sociobioloxía de E. O. Wilson en 1975, a integración da embiroloxía coa xenética e a evolución que fai a bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que empezou en 1977, e a síntese evolutiva ampliada proposta por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller de 2007. Na visión do biólogo evolutivo Eugene Koonin de 2009, a síntese moderna será substituída por unha síntese "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en bioloxía molecular, o estudo dos procariotas e a árbore da vida resultante, e a xenómica.[3]

Desenvolvementos que levaron á síntese

[editar | editar a fonte]
A teoría da panxénese de Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración por medio do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida do organismo serían herdados, igual que postulaba o lamarckismo.

A evolución de Darwin por selección natural, 1859

[editar | editar a fonte]
Artigos principais: Evolución e Selección natural.

O libro de Charles Darwin de 1859 A orixe das especies convenceu á maioría dos biólogos de que a evolución era un feito que ocorrera, pero non de que a selección natural era o seu mecanismo primario. No século XIX e principios do XX, disutíronse como alternativas o lamarckismo (herdanza das características adquiridas), a ortoxénese (evolución progresiva), o saltacionismo (evolución a saltos) e o mutacionismo (evolución impulsada por mutacións).[4] Ao propio Darwin gustáballe o lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace avogaba pola selección natural e rexeitaba totalmente o lamarckismo.[5] En 1880, Samuel Butler denominou a posición de Wallace neodarwinismo.[6][7]

A herdanza mesturada, implicada na panxénese, causa que se chegue á media de cada característica, o cal, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin, faría a evolución por selección natural imposible.

A eclipse do darwinismo, de 1880 en adiante

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: A eclipse do darwinismo.

A partir da década de 1880, os biólogos eran cada vez máis escépticos da evolución de tipo darwinista. Esta eclipse do darwinismo (en palabras de Julian Huxley) naceu da debilidade da explicación que daba Darwin á herdanza. Darwin cría na herdanza mesturada, o cal implica que calquera nova variación, mesmo se é beneficiosa, quedaría reducida ao 50 % en cada xeración, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin en 1868.[8][9] Isto á súa vez signiicaba que as pequenas variacións non sobrevivirían o suficiente tempo como para ser seleccionadas. Polo tanto, a mestura opoñeríase directamente á selección natural. Ademais, Darwin e outros consideraban que a herdanza lamarckista das características adquiridas era perfectamente posible, e a teoría de Darwin de 1868 da panxénese, con contribucións á seguinte xeración (xémulas) fluíndo desde todas as partes do corpo, realmente implicaba o lamarckismo así como a mestura.[10][11][12]

A teoría do plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o xermoplasma, está confinado ás gónadas e os gametos. As células somáticas (do corpo) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do xermoplasma.

O plasma xerminal de Weismann, 1892

[editar | editar a fonte]

A idea de August Weismann, establecida no seu libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("O plasma xerminal: unha teoría da herdanza"),[13] eran que o material herdable, que el chamaba plasma xerminal, e o resto do corpo (o soma) tiña unha relación dun só sentido: o plasma xerminal formaba o corpo, pero o corpo non influía no plasma xerminal, a non ser indirectamente na súa participación nunha poboación sometida a selección natural. Se era correcta, isto facía que a panxénese de Darwin estivese errada e a herdanza lamarckista fose imposible. O seu experimento con ratos, cortándolle os rabos en cada xeración e mostrando que os seus descendentes sempre tiñan rabos normais, demostrou que a herdanza era 'dura'.[b] Argumentou decidida e dogmaticamente[15] a prol do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opinións doutros científicos. Isto incrementou os sentimentos antidarwinistas, contribuíndo á súa eclipse.[16][17]

Inicios disputados

[editar | editar a fonte]

Xenética, mutacionismo e biométrica, 1900–1918

[editar | editar a fonte]
Artigos principais: Mutacionismo e Bioestatística.
William Bateson defendeu o mendelismo.

Mentres levaban a cabo experimentos para aclarar o mecanismo da herdanza en 1900, Hugo de Vries e Carl Correns redescubriron independentemente o traballo de Gregor Mendel. As noticias disto chegaron a William Bateson en Inglaterra, quen informou do artigo durante unha presentación na Royal Horticultural Society en maio de 1900.[18] Na herdanza mendeliana, as contribucións de cada proxenitor manteñen a súa integridade, en vez de mesturarse coa contribución dos dous proxenitores. No caso dun cruzamento entre dúas variedades puras como os chícharos redondos e rugosos das leis de Mendel, a primeira xeración de descendentes son todos iguais, e neste caso, todos redondos. Permitindo que eses descendentes se crucen entre si, as características orixinais reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 dos descendentes son redondos e 1/4 rugosos. Hai unha descontinuidade entre a aparición da descendencia; de Vries acuñou o termo alelo para a forma variante dunha característica herdada.[19] Isto reforzou a división entre as dúas formas de pensar sobre a cuestión, xa presentes na década de 1890, entre gradualistas que seguían a Darwin, e saltacionistas como Bateson.[20]

As dúas escolas eran os mendelianos, como Bateson e de Vries, que apoiaban o mutacionismo, a evolución impulsada polas mutacións, baseada en xenes cuxos alelos segregaban discretamente como os chicharos de Mendel;[21][22] e a escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Weldon. Os biométricos argumentaban enerxicamente contra o mutacionismo, dicindo que as probas empíricas indicaban que a variación era continua na maioría dos organismos, non discreta como parecía predicir o mendelismo; crían erradamente que o mendelismo implicaba inevitablemente unha evolución a saltos descontinuos.[23][24]

Karl Pearson lideraba a escola biométrica.

Unha idea tradicional é que os biométricos e os mendelianos rexeitaban a selección natural, argumentaron en favor das súas teorías separadas durante 20 anos, e o debate só se resolveu co desenvolvemento da xenética de poboacións.[23][25] Unha idea máis recente é que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett formaran contra 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. A comprensión conseguida por estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas dun xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres que varían de forma continua (como a altura), e a probabilidade de que se fixe unha nova mutación. Nesta visión do asunto, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural pero rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900.[26][27] A afirmación tradicional que os mendelianos rexeitaban a idea da variación continua é falsa; xa en 1902, Bateson e Saunders escribiron que "se houbese incluso só poucos, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as varias combinacións homocigotas e heterocigotas poderían, nunha serie, dar unha aproximación tan próxima unha curva continua, que a puridade dos elementos pasaría desapercibida".[28] Ademais, en 1902, o estatístico Udny Yule demostrou matematicamente que dados múltiples factores, a teoría de Mendel permitía a variación continua. Yule criticou o enfoque de Bateson como controvertido,[29] pero non conseguiu impedir que os mendelianos e os biométricos se pelexasen.[30]

As ratas de tipo hooded de Castle, 1911

[editar | editar a fonte]

William Castle levou a cabo desde 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame en ratas. O padróns de pelame de tipo negro e branco, chamado hooded (encarapuchado) era recesivo nas ratas respecto do tipo silvestre gris. Cruzou ratas hooded con ratas silvestres e con ratas de tipo Irish, e despois retrocruzou a descendencia con ratas hooded puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de seleccionar diferentes grupos para bandas maiores ou menores durante 5 xeracións e atopou que era posible cambiar as características moito máis alá do rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries's de que a variación continua era causada polo ambiente e non podía ser herdada. En 1911, Castle sinalou que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable dun número suficiente de xenes mendelianos.[31][32][33]

As moscas do vinagre de Morgan, 1912

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Thomas Hunt Morgan.

Thomas Hunt Morgan empezou a súa carreira en xenética como saltacionista e comezou intentando demostrar que as mutacións podían producir novas especies de moscas do vinagre. Porén, o traballo experimental feito no seu laboratorio coas moscas do vinagre, Drosophila melanogaster[c] mostrou que en lugar de que se creasen novas especies nun só paso, as mutacións incrementaban a subministración de variacións xenéticas na pobaoción.[34] En 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética das moscas do vinagre, Morgan mostrou que estes insectos tiñan moitos pequenos factores mendelianos (descubertos como moscas mutantes) sobre os cales a evolución podía actuar como se a variación fose perfectamente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas puidesen concluír que o mendelismo apoiaba o darwinismo.[35]

Un obstáculo: o positivismo de Woodger, 1929

[editar | editar a fonte]

O biólogo teórico e filósofo d bioloxía Joseph Henry Woodger liderou a introdución do positivismo na bioloxía co seu libro de 1929 Biological Principles (Principios biolóxicos). El consideraba que unha ciencia madura estaba caracterizada por ter un marco de hipóteses que se podían verificar por feitos establecidos por experimentos. Criticaba o estilo tradicional da historia natural da bioloxía, incluíndo o estudo da evolución, como unha ciencia inmatura, xa que dependía de relatos.[36] Woodger exerceu o papel do químico escéptico da obra The Sceptical Chymist de Robert Boyle de 1661, pretendendo converter a disciplina da bioloxía nunha ciencia formal e unificada e finalmente, seguindo os positivistas lóxicos do Círculo de Viena como Otto Neurath e Rudolf Carnap, reducir a bioloxía a física e química. Os seus esforzos estimularon o biólogo J. B. S. Haldane a avogar por facer a axiomatización en bioloxía, e influíntes pensadores como Huxley, axudaron a dar lugar á síntese moderna.[36] O clima positivista facía que a historia natural non estivese de moda, e en América, a ensinanza e investigación a nivel universitario da evolución declinou case ata o nada a finais da década de 1930. O fisiólogo de Harvard William John Crozier dixo aos seus estudantes que a evolución non era nin sequera unha ciencia: "vostedes non poden experimentar con dous millóns de anos!"[37]

A marea da opinión cambiou coa adopción do modelo matemático e a experimentación controlada en xenética de poboacións, combinando a xenética, ecoloxía e evolución nun marco aceptable para o positivismo.[38]

Elementos da síntese

[editar | editar a fonte]

A xenética de poboacións matemática de Fisher e Haldane, 1918–1930

[editar | editar a fonte]

En 1918, R. A. Fisher escribiu The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance (A correlación entre parentes na suposición de herdanza mendeliana),[39] que mostraba como a variación continua podía orixinarse a partir dun número discreto de loci xenéticos. Neste e outros artigos, que culminaron no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection (A teoría xenética da selección natural),[40] Fisher demostrou como a xenética mendeliana era consistente coa idea de evolución por selección natural.[41][d]

Na década de 1920 unha serie de artigos de J. B. S. Haldane analizaron exemplos do mundo real de selección natural, como o da evolución do melanismo industrial en avelaíñas.[41] e mostrou que a selección natural podía actuar incluso máis rápido do que Fisher pensara.[43] Ambos eruditos, xunto con outros, como Dobzhansky e Wright, querían elevar a bioloxía aos estándares das ciencias físicas ao baseala en modelos matemáticos e comprobacións empíricas. A selección natural, antes considerada inverificable, estaba sendo predicible, medible e comprobable.[44]

A embrioloxía de de Beer, 1930

[editar | editar a fonte]

A opinión tradicional é que a bioloxía do desenvolvemento exerceu pouca influencia na síntese moderna,[45] mais no seu libro Embryos and Ancestors, o embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipou a bioloxía evolutiva do desenvolvemento[46] ao mostrar que a evolución podía ocorrer por heterocronía,[47] como no mantemento de características xuvenís no adulto.[48] Isto, segundo argumentaba de Beer, podía causar cambios aparentemente rápidos no rexistro fósil, xa que os embrións fosilizan malamente. As lagoas obsevadas no rexistro fósil foron utilizadas como un argumento contra a evolución gradualista de Darwin, pero a explicación de de Beer apoiaba a posición darwinista.[49] Porén, malia de Beer, a síntese moderna ignorou en boa medida o desenvolvemento embrionario á hora de explicar a forma dos organismos, xa que a xenética de poboacións parecía ser unha explicación axeitada de como evolucionaron esas formas.[50][51][e]

A paisaxe adaptativa de Wright, 1932

[editar | editar a fonte]
Sewall Wright introduciu a idea da paisaxe de fitness con óptimos locais.

O xenetista de poboacións Sewall Wright centrouse no estudo de combinacións de xenes que interaccionaban como complexos, e os efectos da endogamia sobre poboacións pequenas relativamente illadas, que podían estar sometidas a deriva xenética. Nun artigo de 1932, el introduciu o concepto de paisaxe adaptativa, no cal fenómenos como os cruzamentos híbridos e a deriva xenética en pequenas poboacións podían empuxar as poboacións fóra dos picos adaptativos, o cal á súa vez permitiría que a selección natural os empuxase cara a novos picos adaptativos.[41][53] O modelo de Wright apelaba aos naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr que estaban empezando a decatarse da importancia do illamento xeográfico nas poboacións do mundo real.[43] O traballo de Fisher, Haldane e Wright contribuíu a fundar a disciplina da xenética de poboacións teórica.[54][55][56]

A xenética evolutiva de Dobzhansky, 1937

[editar | editar a fonte]
Drosophila pseudoobscura, a mosca do vinagre que lle serviu como organismo modelo a Theodosius Dobzhansky.

Theodosius Dobzhansky, un inmigrante da Unión Soviética nos Estados Unidos, que fora un traballador posdoutoral no laboratorio das moscas do vinage de Morgan, foi un dos primeiros en aplicar a xenética ás poboacións naturais. Traballou principalmente con Drosophila pseudoobscura. Dixo intencionadamente: "Rusia ten unha diversidade de climas desde o Ártico ao subtropical... Exclusivamente os traballadores de laboratorio que non posuían nin desexaban ter ningún coñecemento dos seres vivos na natureza eran e son unha minoría."[57] Non é sorprendente que houbese outros xenetistas rusos con ideas similares, aínda que durante certo tempo o seu traballo era coñecido só por uns poucos en Occidente. O seu traballo de 1937 Genetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies)[58] foi un paso clave para superar a distancia entre os xenetistas de poboacións e os naturalistas de campo. Presentou as conclusións ás que chegaron Fisher, Haldane e especialmente Wright nos seus artigos matemáticos nunha forma que era doadamente accesible a outros.[41][43] Ademais, Dobzhansky reivindicou a fisicalidade, e, polo tanto, a realidade biolóxica, dos mecanismos da herdanza: que a evolución estaba baseada en xenes materiais, dispostos nunha cadea de estruturas hereditarias físicas, os cromosomas, e estaban ligados máis ou menos fortemente uns a outros segundo as súas distancias físicas reais nos cromosomas. Xunto coa de Haldane e Fisher, a "xenética evolutiva" de Dobzhansky[59] era unha ciencia xenuína, unificando agora a bioloxía celular, a xenética e a micro- e macroevolución.[44] O seu traballo salientou que as poboacións do mundo real tiñan moita máis variabilidade xenética da que pensaban os primeiros xenetistas de poboacións segundo os seus modelos e que as subpoboacións xeneticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentou que a selección natural actuaba mantendo a diversidade xenética así como impulsando o cambio. Foi influenciado na década de 1920 polos traballos de Sergei Chetverikov, que se fixara no papel que tiñan os xenes recesivos en manter un reservorio de variabilidade xenética nunha poboación, antes de que o seu traballo fose clausurado polo ascenso do lysenkoísmo na Unión Soviética.[41][43] En 1937, Dobzhansky conseguiu argumentar que as mutacións eran a principal fonte de cambios evoutivos, variabilidade e rearranxos cromosómicos, dos efectos dos xenes nos seus veciños durante o desenvolvemento, e da poliploidía. Despois, argumentou que a deriva xenética (utilizou o termo en 1941), a selección, a migración e o illamento xeográfico podían facer cambiar as frecuencias xéncias. En terceiro lugar, os mecanismos como o illamento ecolóxico e sexual e a esterilidade dos híbridos podían fixar os resultados dos procesos previos.[60]

A xenética ecolóxica de Ford, 1940

[editar | editar a fonte]
E. B. Ford estudou o polimorfismo na bolboreta Callimorpha dominula por moitos anos.

E. B. Ford foi un naturalista experimental que quería comprobar a selección natural na natureza, virtualmente inventando o campo da xenética ecolóxica.[61] O seu traballo sobre selección natural en poboacións silvestres de bolboretas e avelaíñas foi o primeiro que demostrou que as predicións feitas por R. A. Fisher eran correctas. En 1940 foi o primeiro en describir e definir o polimorfismo xenético, e en predicir que os polimorfismos dos grupos sanguíneos humanos poderían manterse na poboación ao proporcionaren certa protección contra as enfermidades.[61][62] O seu libro de 1949 Mendelism and Evolution (Mendelismo e evolución)[63] axudou a convencer a Dobzhansky de cambiar a énfase na terceira edición do seu famoso libro de texo Genetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies) desde a deriva xenética á selección.[64]

A selección estabilizante de Schmalhausen, 1941

[editar | editar a fonte]

Ivan Schmalhausen desenvolveu a teoría da selección estabilizante, a idea de que a selección pode preservar unha característica a algún valor, publicando un artigo en ruso titulado "Selección estabilizante e o seu lugar entre os factores da evolución" en 1941 e unha monografía Factores de evolución: A teoría da selección estabilizante[65] en 1945. Desenvolveuno a partir do concepto de J. M. Baldwin de 1902 de que os cambios inducidos polo ambiente serán finalmente substituídos por cambio hereditarios (incluíndo o efecto Baldwin sobre o comportamento), seguindo as implicacións desa teoría ata a súa conclusión darwinista, e poñéndoo en conflito co lysenkoísmo. Schmalhausen observou que a selección estabilizante eliminaría a maioría das variacións da norma, e a maioría das mutacións serían nocivas.[66][67][68] Dobzhansky dixo que o trabsallo era "un importante elo perdido na idea moderna da evolución".[69]

A síntese divulgativa de Huxley, 1942

[editar | editar a fonte]
Julian Huxley presentou unha versión seria pero divulgativa da teoría no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna).

En 1942, o libro serio pero divulgativo de Julian Huxley[70][71] Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna)[2] introduciu o nome para a síntese e con toda intención comezou a promover un "punto de vista sintético" sobre o proceso evolutivo. Imaxinou unha ampla síntese de moitas ciencias: xenética, fisioloxía do desenvolvemento, ecoloxía, sistemática, paleontoloxía, citoloxía e análise matemático da bioloxía, e asumiu que a evolución procedería de forma diferente en distintos grupos de organismos segundo como estivese organizado o seu material xenético e as súas estratexias de reprodución, o que orixinou tendencias progresivas pero variadas.[71] A súa concepción era dun "humanismo evolutivo",[72] cun sistema ético e un lugar significativo para o "Home" no mundo fundamentado nunha teoría unificada da evolución, que demostraría un progreso que levaría á humanidade no seu cumio. A selección natural era na súa idea un "feito de natureza capaz de verificación por observacións e experimentos", mentres que o "período de síntese" das décadas de 1920 e 1930 formara unha "ciencia máis unificada",[72] rivalizando coa física e permitindo o "renacemento do darwinismo".[72]

Porén, o libro non era o texto de investigación que parecía ser. Na opinión do filósofo da ciencia Michael Ruse, e na propia opinión de Huxley, Huxley era "un xeneralista, un sintetizador de ideas, en vez dun especialista".[70] Ruse observa que Huxley escribiu como se estivese engadindo probas empíricas ao marco matemático establecido por Fisher e os xenetistas de poboacións, pero en realidade non era así. Huxley evitou as matemáticas, por exemplo nin sequera mencionou o teorema fundamental da selección natural de Fisher. En lugar diso, Huxley usou unha cantidade masiva de exemplos para demostrar que a selección natural é poderosa e que actúa sobre os xenes mendelianos. O libro tivo éxito no seu obxectivo de persuadir aos lectores da realidade da evolución, ilustrando con efectividade temas como a bioxeografía insular, a especiación, e a competición. Huxley ademais mostrou que a aparencia das tendencias ortoxenéticas a longo prazo –direccións predicibles para a evolución– no rexistro fósil foran xa explicadas como crecemento alométrico (xa que as partes están interconectadas). Da mesma maneira, Huxley non rexeita a ortoxénese sen máis, senón que mantivo a crenza no progreso toda a súa vida, que tería o Homo sapiens como punto final, e fora influenciado desde 1912 polo filósofo vitalista Henri Bergson, aínda que en público mantiña unha posición atea sobre a evolución.[70] A crenza de Huxley no progreso dentro da evolución e o humanismo evolutivo era compartida de varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson e Stebbins, todos os cales escribiron sobre "o futuro da Humanidade". Tanto Huxley coma Dobzhansky admiraban ao crego paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin, e Huxley escribiu a introdución ao libro de Teilhard de 1955 sobre ortoxénese Le phénomène humain (O fenómeno humano). Para esta concepción compría considerar a evolución como o principio central e guía da bioloxía.[72]

Especiación alopátrica de Mayr, 1942

[editar | editar a fonte]
Ernst Mayr argumentou que o illamento xeográfico era necesario para proporcionar suficiente illamento reprodutivo para a formación de novas especies.

A contribución clave de Ernst Mayr á síntese foi o libro Systematics and the Origin of Species (A sistemática e a orixe das especies), publicado en 1942.[73] Afirmaba a importancia e propoñíase explicar a variación nas pobaocións en procesos evolutivos incluíndo a especiación. Analizou en particular os efectos das especies politípicas, as variacións xeográficas e o illamento pola xeografía ou outros medios.[74] Mayr salientou a importancia da especiación alopátrica, na que por illamento xeográfico as subpoboacións diverxen tanto que ocorre un illamento reprodutivo. Era escéptico sobre a realidade da especiación simpátrica porque cría que o illamento xeográfico era un prerrequisito para acumular mecanismos de illamento intrínsecos (reprodutivos). Mayr tamén introduciu o concepto de especie biolóxica que definía a especie como un grupo de poboacións que se hibridan ou potencialmente se hibridan que estaban reprodutivamente illadas doutras poboacións.[41][43][75][76] Antes de que abandonase Alemaña para ir aos Estados Unidos en 1930, Mayr fora influído polo traballo do biólogo alemán Bernhard Rensch, que na década de 1920 analizou a distribución xeográfica das especies politípicas, prestando especial atención a como as variacións entre poboacións se correlacionaban con factores como as diferenzas no clima.[77][78][79]

George Gaylord Simpson argumentou contra a idea inxenua de que unha evolución coma a do cabalo tivese lugar nunha "liña recta". Indicou que calquera liña elixida é un camiño nunha complexa árbore ramificada, e a selección natural non ten unha diección imposta.

Paleontoloxía de Simpson, 1944

[editar | editar a fonte]

George Gaylord Simpson foi o responsable de mostrar que a síntese moderna era compatible coa paleontoloxía no seu libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution (Tempo e modo en evolución). O traballo de Simpson foi crucial porque moitos paleontólogos estaban en desacordo, e nalguns casos enerxicamente, coa idea de que a selección natural era o principal mecanismo da evolución. Mostrou que as tendencias de progresión liñal (por exemplo na evolución do cabalo) que os primeiros paleontólogos usaron para apoiar o neolamarckismo e a ortoxénese, non se sostiñan nun exame coidadoso. Ao contrario, pensaba que o rexistro fósil era consistente co padrón irregular, ramificado e non direccional predito pola síntese moderna.[41][43]

A Sociedade para o estudo da evolución, 1946

[editar | editar a fonte]

Durante a segunda guerra mundial Mayr editou unha serie de boletíns do Comité sobre problemas comúns de xenética, paleontoloxía e sistemática, formado en 1943, informando sobre as discusións dun "ataque sintético" aos problemas interdisciplinares da evolución. En 1946 o comité converteuse na Sociedade para o estudo da evolución, da que Mayr, Dobzhansky e Sewall Wright eran os primeiros asinantes. Mayr converteuse no editor do seu xornal, Evolution. A historiadora da ciencia Betty Smocovitis suxire que, desde os punto de vista de Mayr e Dobzhansky, o darwinismo renacera, a bioloxía evolutiva fora lexitimada, e a xenética e a evolución foran sintetizadas nunha nova ciencia unificada. Todo o mundo se axustaba ao novo marco, excepto "heréticos" como Richard Goldschmidt, que amolaba a Mayr e a Dobzhansky ao insistir na posibilidade da especiación por macromutación, que crearía "mostros optimistas". O resultado foi unha "amarga controversia".[52]

A especiación por poliploidía: unha célula diploide pode non conseguir separarse durante a meiose, creando gametos diploides, cuxa autofecundación produce un cigoto tetraploide fértil que xa non se pode cruzar coa súa especie parental.

A botánica de Stebbins, 1950

[editar | editar a fonte]

O botánico G. Ledyard Stebbins ampliou a síntese ao incorporar a botánica. Describiu os importantes efectos sobre especiación da hibridación e a poliploidía en plantas no seu libro de 1950 Variation and Evolution in Plants (Variación e evolución en plantas). Isto permitía que a evolución avanzase rapidamente en certos casos, e a poliploidía en concreto era evidentemente capaz de crear novas especies instantanemente.[41][80]

Definicións dadas polos fundadores

[editar | editar a fonte]

A síntese moderna foi definida de formas diferentes polos seus varios fundadores, con diferente número de postulados básicos, tal como se mostra na táboa.

Definicións da síntese moderna dos seus fundadores, como eles as numeraron
Compoñente Mayr 1959 Stebbins, 1966 Dobzhansky, 1974
Mutación (1) aleatoria en todos os eventos que produce novos xenotipos, por exemplo mutación [81] (1) unha fonte de variabilidde, pero non de dirección[82] (1) produce a materia prima xenética[83]
Recombinación (1) aleatoriedade na recombinación, fecundación[81] (2) unha fonte de variabilidade, pero non de dirección[82]
Organización cromosómica (3) afecta o ligamento xenético, arranxa as variacións na poza xénica[82]
Selección natural (2) é un factor dunha soa dirección,[81][84] como se ve en adaptacións ao ambiente físico e biótico[81] (4) guía cambios na poza xénica[82] (2) constrúe cambios evolutivos a partir de materia prima xenética[83]
Illamento reprodutivo (5) limita a dirección na cal a selección pode guiar a poboación[82] (3) fai as diverxencias irreversibles nos organismos sexuais[83]

Despois da síntese

[editar | editar a fonte]

Despois da síntese a bioloxía evolutiva continuou desenvolvéndose con importantes contribucións de investigadores como W. D. Hamilton,[85] George C. Williams,[86] E. O. Wilson,[87] Edward B. Lewis[88] e outros.

A fitness inclusiva de Hamilton, 1964

[editar | editar a fonte]

En 1964 W. D. Hamilton publicou dous artigos sobre "A evolución xenética do comportamento social". Neles definía a fitness inclusiva como o número de equivalentes de descendentes que un individuo pode criar, rescatar ou dalgún outro xeito apoiar por medio do seu comportamento. Isto foi contrastado coa fitness reprodutiva persoal, que é o número de descendentes que un individuo pode directamente enxendrar. Hamilton e outros como John Maynard Smith argumentaron que o éxito dun xene consitía en maximizar o número de copias de si mesmo, ou ben enxendrando descendentes ou favorecendo indirectamente que os enxendren individuos emparentados que comparten o xene, o que é a teoría da selección de parentesco.[85][89]

Evolución centrada nos xenes de Williams, 1966

[editar | editar a fonte]

En 1966 George C. Williams publicou Adaptation and Natural Selection (Adaptación e selección natual), onde expón unha visión da evolución centrada nos xenes seguindo os conceptos de Hamilton, discutindo a veracidade da idea do progreso evolutivo e atacando a entón espallada teoría da selección de grupo. Williams argumentou que a selección natural actuaba cambiando a frecuencia dos alelos, e non podía traballar a nivel de grupos.[90][86] A evolución centrada nos xenes foi popularizada por Richard Dawkins no seu libro de 1976 The Selfish Gene (O xene egoísta) e desenvolvida nos seus escritos máis técnicos.[91][92]

A sociobioloxía de Wilson, 1975

[editar | editar a fonte]
Nas sociedades de formigas evolucionaron elaboradas estruturas de casta, amplamente diferentes en tamaño e función.
Artigo principal: Sociobioloxía.

En 1975 E. O. Wilson publicou o seu polémico[93] libro Sociobiology: The New Synthesis (Sociobioloxía: A nova síntese), no que o subtítulo aludía á síntese moderna,[87] xa que el intentaba traer o estudo das sociedades animais ao eido da evolución. Isto parecía radicalmente novo, aínda que Wilson estaba seguindo a Darwin, Fisher, Dawkins e outros.[87] Os críticos como Gerhard Lenski sinalaron que estaba seguindo os enfoques de Huxley, Simpson e Dobzhansky, o cal Lenski consideraba innecesariamente redutivo no que concernía ás sociedades humanas.[94] Contra o ano 2000 propuxo que a discilina da sociobioloxía se transformara na disciplina relativamente ben aceptada da psicoloxía evolutiva.[87]

Os xenes homeóticos de Lewis, 1978

[editar | editar a fonte]
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento formou unha síntese da bioloxía do desenvolvemento e evolutiva, descubrindo a homoloxía profunda entre a embrioxénese de animais tan diferentes como insectos e vertebrados.

En 1977 a tecnoloxía do ADN recombinante permitiu os biólogos a empezar a explorar o control xenético do desenvolvemento. O crecemento da bioloxía evolutiva do desenvolvemento desde 1978, cando Edward B. Lewis descubriu os xenes homeóticos, mostrou que moitos dos chamados xenes toolkit actúan regulando o desenvolvemento, influíndo na expresión doutros xenes. Tamén revelou que algúns dos xenes regulatorios son extremadamente antigos, de tal xeito que animais tan diferentes como insectos e mamíferos comparten os mecanismos de control; por exemplo, o xene Pax6 está implicado na formación dos ollos dos ratos e os das moscas da froita. Dita homoloxía profunda proporcionou fortes evidencias para a evolución e indicou os camiños que puido tomar a evolución.[88]

Sínteses posteriores

[editar | editar a fonte]

En 1982 unha nota histórica nunha serie de libros de bioloxía evolutiva[f] podía afirmar sen máis cualificación que a evolución é o principio organizador central da bioloxía. Smocovitis comentou sobre isto que "o que os arquitecos da síntese traballaron para construír convertérase en 1982 nun feito", engadindo nunha nota a rodapé que "a centralidade da evolución convertérase en coñecemento tácito, parte da sabedoría convencional da profesión".[95]

Porén, a finais do século XX a síntese moderna empezou a mostrar signos de vellez e propuxéronse novas sínteses desde diferentes direccións para remediar os seus defectos e encher as súas lagoas. Estas incluían campos tan diversos como a estudo da sociedade,[87] a bioloxía do desenvolvemento,[50] a epixenética,[96] a bioloxía molecular, a microbioloxía, a xenómica,[3] a simbioxénese e a transferencia horizontal de xenes.[97] O fisiólogo Denis Noble argumenta que estas adicións converteron o neodarwinismo no sentido da síntese moderna de inicios do século XX en "como mínimo, incompleta como teoría da evolución",[97] e, segundo el, falsada pola investigación biolóxica posterior.[97]

Michael Rose e Todd Oakley sinalaron que a bioloxía evolutiva, anteriormente dividida e "balcanizada", foi reunida pola xenómica. No seu modo de ver, descartou polo menos cinco asuncións comúns da síntese moderna, concretamente que o xenoma é sempre un conxunto de xenes ben organizados; que cada xene ten unha soa función; que as especies están ben adaptadas bioquimicamente aos seus nichos ecolóxicos; que as especies son as unidades duradeiras da evolución, e que todos os niveis desde o organismo ao órgano, á célula e a molécula dentro dunha especie son características dela; e que o deseño de cada organismo e célula é eficiente. Eles argumentan que a "nova bioloxía" integra a xenómica, a bioinformática, e a xenética evolutiva nun xogo de ferramentas de uso xeral para unha "síntese posmoderna".[54]

Síntese evolutiva ampliada de Pigliucci, 2007

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Síntese evolutiva ampliada.

En 2007, máis de medio século despois da síntese moderna, Massimo Pigliucci pediu que unha síntese evolutiva ampliada incorporase aspectos da bioloxía que non foran incluídos ou non existían na metade do século XX.[98][99] Volve tratar a importancia relativa de diferentes factores, desafía algunhas das asuncións que se facían na síntese moderna, e engade novos factores[99][100] como a selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho e a evolucionabilidade.[101][96][102]

A síntese evolutiva posmoderna de Koonin, 2009

[editar | editar a fonte]
Unha árbore da vida do século XXI mostrando as transferencias horizontais de xenes entre procariotas e os eventos de endosimbiose saltacionais que crearon os eucariotas, ningunha das cales se adecuaría á síntese moderna do século XX.

En 2009, ano do 200º aniversario de Darwin, o 150º de A orixe das especies e o 200º da "síntese evolutiva inicial" de Lamarck[3] no libro Philosophie Zoologique, o biólogo evolucionista Eugene Koonin afirmou que aínda que "o edificio da Síntese Moderna [do inicio do século XX] se esboroou, aparentemente, sen posible reparación",[3] podía albiscarse unha nova síntese do século XXI. Tres revolucións interconectadas, segundo el, tiveran lugar na bioloxía evolutiva: molecular, microbiolóxica e xenómica. A revolución molecular comprendía a teoría neutralista, na que a maioría das mutacións son neutras e que a selección negativa ocorre máis a miúdo que a forma positiva, e que todas as formas de vida actuais evolucionaron a partir dun un só antepasado común. En microbioloxía, a síntese ampliouse para cubrir os procariotas, usando o ARN ribosómico para formar unha árbore da vida. Finalmente, a xenómica reuniu as sínteses molecular e microbiolóxica, en concreto, a transferencia horizontal de xenes entre bacterias mostra que os procariotas poden compartir libremente xenes. Moitos destes puntos xa foran sinalados por outros investigadores como Ulrich Kutschera e Karl J. Niklas.[103]

Cara a unha síntese de substitución

[editar | editar a fonte]
Contribucións á síntese moderna (verdes) , con outras áreas da bioloxía (cores invertidas negras) como a bioloxía do desenvolvemento, que non estaban unidas coa bioloxía evolutiva ata o paso ao século XXI.[103]

Os biólogos, xunto con eruditos da historia e da filosofía da bioloxía, continuaron debatendo a necesidade e posible natureza dunha síntese de substitución. Por exemplo, en 2017 Philippe Huneman e Denis M. Walsh afirmaron no seu libro Challenging the Modern Synthesis (Retando a síntese moderna) que numerosos teóricos indicaron que foran omitidas as disciplinas da teoría do desenvolvemento embriolóxico, morfoloxía e ecoloxía. Sinalaron que todos eses argumentos equivalían a un continuo desexo de substituír a síntese moderna por outra que unise "todos os campos biolóxicos de investigación relacionados coa evolución, adaptación e diversidade nun só marco teórico."[104] Salientaron ademais que hai dous grupos de retos ao modo en como a síntese moderna ve a herdanza. O primeiro é que outros modos como a herdanza epixenética, a plasticidade fenotípica, o efecto Baldwin e o efecto materno permiten que xurdan e se transmitan novas características e que os xenes alcancen as novas adaptacións posteriormente. O segundo é que todos eses mecanismos son unha parte, non do sistema da herdanza, senón dun sistema do desenvolvemento: a unidade fundamental non é un xene egoísta en competencia, senón un sistema colaborativo que funciona a todos os niveis, desde os xenes e células aos organismos e culturas para guiar a evolución.[105] O biólogo molecular Sean B. Carroll comentou que se Huxley tivese tido acceso á bioloxía evolutiva do desenvolvemento, "a embrioloxía tería sido unha pedra angular da súa Síntese Moderna, e así a evo-devo é hoxe un elemento clave dunha síntese evolutiva ampliada máis completa."[106]

Historiografía

[editar | editar a fonte]

Mirando retrospectivamente as conflitivas explicacións da síntese moderna, a historiadora Betty Smocovitis sinala no seu libro de 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology (A bioloxía unificada: A síntese evolutiva e a bioloxía evolutiva) que tanto historiadores coma filósofos da bioloxía intentaron captar o seu significado científico, mais atoparon que era "unha diana en movemento";[107] a única cousa na que estaban de acordo era que era un evento histórico.[107] Nas súas palabras

"ao final da década de 1980 recoñecíase a notoriedade da síntese evolutiva ... Tan notoria se converteu 'a síntese', que poucos analistas con mente historicamente seria tocarían o asunto, deixándonos saber só onde empezar a revisar o enredo interpretativo que deixaron os numerosos críticos e comentadores".[108]

Notas e referencias

[editar | editar a fonte]

Notas a rodapé

[editar | editar a fonte]
  1. Tamén coñecida como Nova Síntese, a síntese evolutiva moderna, a síntese evolutiva, a síntese neodarwinista e a teoría sintética da evolución. Estes termos alternativos son ambiguos xa que en moitos casos inclúen sínteses posteriores, así que este artigo usa o termo "síntese moderna" co significado co que Julian Huxley o acuñou en 1942"[2].
  2. Porén, Peter Gauthier indicou que o experimento de Weismann mostraba soamente que a lesión non afectaba ao xermoplasma. Non comprobou o efecto do uso e desuso lamarckista.[14]
  3. O traballo de Morgan con moscas do vinagre axudou a establecer a ligazón entre a xenética mendeliana e a teoría cromosómica da herdanza, porque o material hereditario estaba incluído nestes corpos dentro do núcleo celular.[34]
  4. Fisher tamén analizou a selección sexual no seu libro, pero este traballo foi en gran medida ignorado, e o caso de Darwin para dita seleción foi mal comprendido (por exemplo por Huxley), así que non formou parte substancial da síntese moderna.[42]
  5. Porén, C. H. Waddington pediu que se engadise a embrioloxía á síntese no seu artigo de 1953 "Epigenetics and Evolution" (Epixenética e evolución).[52]
  6. Nunha reedición do Genetics and the Origin of Species de Dobzhansky.

Referencias

[editar | editar a fonte]
  1. Gould 2002, p. 216
  2. 2,0 2,1 Huxley 2010.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Koonin, Eugene V. (novembro de 2009). "The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?". Trends in Genetics 25 (11): 473–475. PMC 2784144. PMID 19836100. doi:10.1016/j.tig.2009.09.007. 
  4. Bowler 2003, pp. 236–256
  5. Kutschera, Ulrich (decembro de 2003). "A comparative analysis of the Darwin–Wallace papers and the development of the concept of natural selection". Theory in Biosciences 122 (4): 343–359. doi:10.1007/s12064-003-0063-6. 
  6. Butler, Samuel (1880). Unconscious Memory. David Bogue. p. 280. Podo predicir con algunha certeza que antes de que pase moito tempo descubriremos [que] o darwinismo orixinal do Dr. Erasmus Darwin … é aceptado de forma xeral en lugar do neodarwinismo de hoxe, e que as variacións de cuxa acumulación resultan [novas] especies será recoñecido como debido aos desexos e esforzos das formas vivas nas que aparecen, en vez de ser adscrito á casualidade, ou, noutras palabras, a causas descoñecidas, como no sistema do Sr. Charles Darwin 
  7. Beccaloni, George (2013). "On the Terms "Darwinism" and "Neo-Darwinism"". A. R. Wallace Website. Arquivado dende o orixinal o 11 de abril de 2019. Consultado o 31 de maio de 2024. 
  8. Bowler 2003, pp. 196–253
  9. Larson 2004, pp. 105–129
  10. Gayon, Jean (1998). Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural Selection. Cambridge University Press. pp. 2–3. ISBN 978-0-521-56250-8. 
  11. Darwin, Charles (1868). The variation of animals and plants under domestication. John Murray. ISBN 978-1-4191-8660-8. 
  12. Holterhoff, Kate (2014). "The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis". Journal of the History of Biology 47 (4): 661–695. PMID 24570302. doi:10.1007/s10739-014-9377-0. 
  13. Weismann, August (1892). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung [The Germ Plasm: A theory of inheritance]. Jena: Fischer. 
  14. Gauthier, Peter (marzo-maio de 1990). "Does Weismann's Experiment Constitute a Refutation of the Lamarckian Hypothesis?". BIOS 61 (1/2): 6–8. JSTOR 4608123. 
  15. Bowler 1989, p. 248.
  16. Bowler 2003, pp. 253–256
  17. Bowler 1989, pp. 247–253, 257.
  18. Ambrose, Mike. "Mendel's Peas". Norwich, UK: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre. Arquivado dende o orixinal o 14 de xuño de 2016. Consultado o 14 de decembro de 2017. 
  19. "Reviewing Mendel's Laws". Pearson. Consultado o 14 de outubro de 2017. 
  20. Bateson 1894: As mutacións (como as que aparecían esponaneamente en botánica) e os polimorfismos eran ben coñecidas moito antes da recuperación dos traballos de Mendel.
  21. Larson 2004, pp. 157–166
  22. Bowler 1989, pp. 275–276
  23. 23,0 23,1 Grafen & Ridley 2006, p. 69
  24. Provine 2001, p. 69
  25. Olby, Robert (setembro de 1989). "The Dimensions of Scientific Controversy: The Biometric-Mendelian Debate". The British Journal for the History of Science 22 (3): 299–320. JSTOR 4026898. PMID 11621982. doi:10.1017/s0007087400026170. 
  26. Gayon, J. (1988). Darwinism's Struggle for Survival: Heredity and the Hypothesis of Natural Selection. Cambridge University Press. 
  27. Stoltzfus, Arlin; Cable, Kele (2014). "Mendelian-Mutationism: The Forgotten Evolutionary Synthesis" (PDF). Journal of the History of Biology 47 (4): 501–546. PMID 24811736. doi:10.1007/s10739-014-9383-2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2014-11-30. 
  28. Bateson, William; Saunders, E. R. (1902). "Experimental Studies in the Physiology of Heredity". Royal Society. Reports to the Evolution Committee. Arquivado dende o orixinal o 23 de abril de 2020. Consultado o 31 de maio de 2024. Orixinal: "If there were even so few as, say, four or five pairs of possible allelomorphs, the various homo- and heterozygous combinations might, on seriation, give so near an approach to a continuous curve, that the purity of the elements would be unsuspected" 
  29. Yule, G. Udny (1902). "Mendel's Laws and their probable relations to inter-racial heredity". New Phytologist 1 (10): 226–227. doi:10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x. 
  30. Provine 2001, pp. 81–82.
  31. Provine 2001, pp. 109–114.
  32. Castle, W. E. (7 de abril de 1905). "The Mutation Theory of Organic Evolution, from the Standpoint of Animal Breeding". Science 21 (536): 521–525. Bibcode:1905Sci....21..521C. ISSN 0036-8075. PMID 17770959. doi:10.1126/science.21.536.521. 
  33. Vicedo, Marga (2000). Castle, William Ernest (1867-1962), biologist. American National Biography Online. Oxford University Press. doi:10.1093/anb/9780198606697.article.1302308. 
  34. 34,0 34,1 Bowler 2003, pp. 271–272
  35. Provine 2001, pp. 120–121.
  36. 36,0 36,1 Smocovitis 1996, pp. 100–114
  37. Smocovitis 1996, pp. 114–119
  38. Smocovitis 1996, pp. 119–122
  39. Fisher, Ronald A. (xaneiro de 1919). "XV.—The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance". Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52 (2): 399–433. OCLC 4981124. doi:10.1017/S0080456800012163.  "artigo lido por J. Arthur Thomson o 8 de xullo de 1918 na Royal Society of Edinburgh."
  40. Fisher 1999
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 41,5 41,6 41,7 Larson 2004, pp. 221–243
  42. Hosken, David J.; House, Clarissa M. (25 de xaneiro 2011). "Sexual Selection". Current Biology 21 (2): R62–R65. PMID 21256434. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. 
  43. 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 43,5 Bowler 2003, pp. 325–339
  44. 44,0 44,1 Smocovitis 1996, pp. 122–132
  45. Smocovitis 1996, p. 192
  46. Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. p. 67. ISBN 978-1-107-62139-8. 
  47. Gould 1977, pp. 221–222
  48. Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms". International Journal of Developmental Biology 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324. 
  49. Ingo Brigandt (2006). "Homology and heterochrony: the evolutionary embryologist Gavin Rylands de Beer (1899-1972)" (PDF). Journal of Experimental Zoology 306B (4): 317–328. PMID 16506229. doi:10.1002/jez.b.21100. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2006-11-04. 
  50. 50,0 50,1 Gilbert, Scott F.; Opitz, J. M.; Raff, R. A. (1996). "Resynthesizing evolutionary and developmental biology". Developmental Biology 173 (2): 357–372. PMID 8605997. doi:10.1006/dbio.1996.0032. 
  51. Adams, M. (1991). "Through the looking glass: The evolution of Soviet Darwinism". En Warren, L.; Koprowski, H. New Perspectives in Evolution. Liss/Wiley. pp. 37–63. ISBN 978-0-471-56068-5. 
  52. 52,0 52,1 Smocovitis 1996, pp. 153–171
  53. Wright 1932, pp. 356–366
  54. 54,0 54,1 Rose, Michael R.; Oakley, Todd H. (24 de novembro de 2007). "The new biology: beyond the Modern Synthesis" (PDF). Biology Direct 2 (30): 30. PMC 2222615. PMID 18036242. doi:10.1186/1745-6150-2-30. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2014-03-21. 
  55. Huxley, Julian (1942). Evolution: The Modern Synthesis. Allen & Unwin. 
  56. Ridley, Matt (1996). Evolution (2nd ed.). Blackwell Science. ISBN 978-0632042920. 
  57. Mayr & Provine 1998, p. 231
  58. Dobzhansky 1937
  59. Smocovitis 1996, p. 127
  60. Eldredge, Niles (1985). Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought. Oxford University Press. p. 17. ISBN 978-0-19-536513-9. 
  61. 61,0 61,1 Ford 1964
  62. Ford 1975
  63. Ford, E. B. (1949). Mendelism and Evolution. Methuen. 
  64. Dobzhansky 1951
  65. Schmalhausen, Ivan I.; Dordick, Isadore (trans.) (1949). Dobzhansky, Theodosius, ed. Factors of Evolution. The Theory of Stabilizing Selection. Philadelphia and Toronto: Blakiston Company. 
  66. Levit, Georgy S.; Hossfeld, Uwe; Olsson, Lennart (2006). "From the 'Modern Synthesis' to Cybernetics: Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884–1963) and his Research Program for a Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology". Journal of Experimental Zoology 306B (2006): 89–106. PMID 16419076. doi:10.1002/jez.b.21087. 
  67. Adams, M. B. (xuño de 1988). "A Missing Link in the Evolutionary Synthesis. I. I. Schmalhausen. Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection". Isis 79 (297): 281–284. PMID 3049441. doi:10.1086/354706. 
  68. Glass, Bentley (decembro de 1951). "Reviews and Brief Notices Factors of Evolution. The Theory of Stabilizing Selection. I. I. Schmalhausen, Isadore Dordick, Theodosius Dobzhansky". Quarterly Review of Biology 26 (4): 384–385. doi:10.1086/398434. 
  69. Mayr & Provine 1998, p. ix.
  70. 70,0 70,1 70,2 Ruse 1996, pp. 328–338
  71. 71,0 71,1 Lamm, Ehud. "Review of Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis – The Definitive Edition, with a new foreword by Massimo Pigliucci and Gerd B. Müller" (PDF). MIT Press. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2011-12-24. Consultado o 21 de agosto de 2017. 
  72. 72,0 72,1 72,2 72,3 Smocovitis 1996, pp. 138–153
  73. Mayr 1999
  74. Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. (2005). "Systematics and the origin of species: An introduction". PNAS 102 (supplement 1): 6515–6519. Bibcode:2005PNAS..102.6515H. PMC 1131868. PMID 15851660. doi:10.1073/pnas.0501939102. 
  75. Mayr & Provine 1998, pp. 33–34
  76. Mayr 1982.
  77. Rensch 1947; Rensch 1959
  78. Smith, Charles H. "Rensch, Bernhard (Carl Emmanuel) (Germany 1900-1990)". Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches. Western Kentucky University. Consultado o 14 de decembro de 2017. 
  79. Mayr & Provine 1998, pp. 298–299, 416
  80. Smocovitis, V. B. (2001). "G. Ledyard Stebbins and the evolutionary synthesis". Annual Review of Genetics 35: 803–814. PMID 11700300. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.091525. 
  81. 81,0 81,1 81,2 81,3 Mayr, E.: Where Are We? Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology 24, 1–14, 1959
  82. 82,0 82,1 82,2 82,3 82,4 Stebbins, G. L.: Processes of Organic Evolution, p. 12. Prentice Hall, 1966
  83. 83,0 83,1 83,2 Dobzhansky, T.: In: Ayala, F., Dobzhansky, T. (eds.) Chance and Creativity in Evolution, pp. 307–338. University of California Press, Berkeley and Los Angeles (1974)
  84. Mayr, E.: In: Mayr, E., Provine, W. (eds.) Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis, pp. 1–48. Harvard University Press, 1980
  85. 85,0 85,1 Hamilton, W. D. (1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour I" (PDF). Journal of Theoretical Biology 7 (1): 1–52. Bibcode:1964JThBi...7....1H. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2016-12-18. 
  86. 86,0 86,1 Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press. p. 307. ISBN 978-0-691-02615-2. 
  87. 87,0 87,1 87,2 87,3 87,4 Yudell, Michael; Desalle, Rob (2000). "Sociobiology. The New Synthesis. by Edward O. Wilson". Journal of the History of Biology 33 (3): 577–584. JSTOR 4331614. doi:10.1023/a:1004845822189. 
  88. 88,0 88,1 Gilbert, Scott F. (2000). "A New Evolutionary Synthesis". Developmental Biology. Sinauer Associates. 
  89. Maynard Smith, John (1964). "Group Selection and Kin Selection". Nature 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0. 
  90. Pinker, Steven (1994). The Language Instinct. Harper Perennial Modern Classics. p. 294. 
  91. Okasha, Samir (22 de setembro de 2006). "Population Genetics" – vía plato.stanford.edu. 
  92. Dawkins, Richard (1982). The Extended Phenotype. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-288051-2. 
  93. Fisher, Helen (16 de outubro de 1994). "'Wilson,' They Said, 'Your All Wet!'". New York Times. Consultado o 21 de xullo de 2015. 
  94. Lenski, Gerhard (1976). "Sociobiology. The New Synthesis. by Edward O. Wilson". Social Forces 55 (2): 530–531. JSTOR 2576242. doi:10.2307/2576242. 
  95. Smocovitis 1996, pp. 186–187.
  96. 96,0 96,1 Pigliucci, Massimo; Finkelman, Leonard (2014). "The Extended (Evolutionary) Synthesis Debate: Where Science Meets Philosophy". BioScience 64 (6): 511–516. doi:10.1093/biosci/biu062. 
  97. 97,0 97,1 97,2 Noble, Denis (2011). "Neo-Darwinism, the Modern Synthesis and selfish genes: are they of use in physiology?". The Journal of Physiology 589 (5): 1007–1015. PMC 3060581. PMID 21135048. doi:10.1113/jphysiol.2010.201384. 
  98. Wade, Michael J. (2011). "The Neo-Modern Synthesis: The Confluence of New Data and Explanatory Concepts". BioScience 61 (5): 407–408. doi:10.1525/bio.2011.61.5.10. 
  99. 99,0 99,1 John Odling-Smee et al. "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, agosto de 2015.
  100. Wade, Michael J. (2011). "The Neo-Modern Synthesis: The Confluence of New Data and Explanatory Concepts". BioScience 61 (5): 407–408. doi:10.1525/bio.2011.61.5.10. 
  101. Danchin, É.; Charmantier, A.; Champagne, F. A.; Mesoudi, A.; Pujol, B.; Blanchet, S. (2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics 12 (7): 475–486. PMID 21681209. doi:10.1038/nrg3028. 
  102. Laubichler, Manfred D.; Renn, Jürgen (2015). "Extended evolution: A Conceptual Framework for Integrating Regulatory Networks and Niche Construction". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 324 (7): 565–577. PMC 4744698. PMID 26097188. doi:10.1002/jez.b.22631. 
  103. 103,0 103,1 Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (xuño de 2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–276. Bibcode:2004NW.....91..255K. PMID 15241603. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. 
  104. Huneman, Philippe; Walsh, Denis M. (2017). Challenging the Modern Synthesis: Adaptation, Development, and Inheritance. Oxford University Press. pp. 76 (Capítulo 2). ISBN 978-0-19-068145-6. 
  105. Huneman, Philippe; Walsh, Denis M. (2017). Challenging the Modern Synthesis: Adaptation, Development, and Inheritance. Oxford University Press. pp. Introduction. ISBN 978-0-19-068145-6. 
  106. Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell 134 (1): 25–36. PMID 18614008. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. 
  107. 107,0 107,1 Smocovitis 1996, p. 187
  108. Smocovitis 1996, p. 43

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]