Rafinos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura
Rafinos
Raphinae
Comparación entre os esqueletos do dodo e do solitario de Rodrigues.
Comparación entre os esqueletos
do dodo e do solitario de Rodrigues.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Aves
Orde: Columbiformes
Familia: Columbidae
Subfamilia: Raphinae
Wetmore, 1930
Especie tipo
Raphus cucullatus
(Linnaeus, 1758)
Antiga área de dispersión (en vermello).

Antiga área de dispersión (en vermello).
Especies

O dos rafinos (Raphinae) é un clado —considerado xeralmente como unha subfamilia dos colúmbidos— de aves non voadoras extintas, chamadas antigamente didinos (Didini),[1] que habitaron nas illas Mascareñas de Mauricio e Rodrigues.

O clado contén os xéneros monotípicos Pezophaps e Raphus. O primeiro inclúe a especie Pezophaps solitaria (o solitario de Rodrigues), e o segundo a Raphus cucullatus (o dodo). Estas dúas aves alcanzaron un gran tamaño como resultado do illamiento en illas que estaban libres de depredadores, seguindo a regra de Foster.[2]

Historia do grupo[editar | editar a fonte]

Historicamente, moitos grupos diferentes foron nomeados tanto para o dodo como para o solitario de Rodrigues, aínda que non todos agrupaban a ambas as especies. Máis recentemente considérase que ambas as aves deben seren clasificadas nos colúmbidos, con frecuencia baixo a subfamilia dos rafinos (Raphinae). Análises realizados con ADN extraído do dodo e o solitario de Rodrigues, xunto ao de 37 especies de pombas, encontraron que os rafinos deben inclírse dentro dos colúmbidos.

Sorprendentemente, os rafinos non son os colúmbidos máis primitivos; en realidade agrúpanse canda a pomba de Nicobar como o seu parente vivo máis achegado, sendo outros parentes próxomos as guras e a pomba manumea. Un terceiro rafino antes considerado, o ibis sagrado da Reunión (Raphus solitarius), é recoñecido hoxe como un ibis do xénero Threskiornis.

Unha data común para a extinción do dodo é 1662, aínda que hai posíbeis avistamentos tan tardíos como en 1688. Pero o último avistamento cunha descrición foi en 1662, porén, unha análise estatística realizada por Roberts e Solow encontrou que a extinción do dodo debeu de producirse en 1693.

El solitario de Rodrigues desapareceu máis tarde que o dodo. A UICN dá como data da súa extinción o ano de 1778, aínda que é máis probábel que a dataa estea entre as décadas de 1750 a 1760.

Ambas as aves finalmente extinguíronse a raíz da caza e a introdución de especies de mamíferos non nativos tras a colonización do home no século XVII.

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Descrición[editar | editar a fonte]

O clado foi descrito en 1930 polo ornitólogo e paleontólogo estadounidense Alexander Wetmore, como familia (Raphidae, sinónimo de Columbidae).[3]

Etimoloxía[editar | editar a fonte]

O nome científico Raphinae está formado pola raíz do seu xénero tipo, Raphus, e o siufixo do latín científico -inae, usado para formar os nomes das subfamilias de animais.

Historia da clasificación[editar | editar a fonte]

Cranios do dodo e do solitario de Rodrigues, postos ao mesmo tamaño para facilitar a comparación.

Historicamente, o dodo foi asigando ao xénero Didus, hoxe un sinónimo menor de Raphus.[4] En 1848 incluíuse unha nova especie dentro deste xénero obsoleto, Didus nazarenus por Hugh Edwin Strickland e Alexander Gordon Melville. Para incluír futuras novas especies, así como ás especies coñecidas na súa época, Strickland e Melville crearon á subfamilia Didinae.[5] En 1893 tres especies foron asignadas ao grupo, Pezophaps solitarius, Didus ineptus e a posíbel especie Didus borbonicus.[6]

Hoxe en día só se recoñecen dúas especies de rafinos, sendo Didus ineptus un sinónimo menor subxectivo de Raphus cucullatus; Didus borbonicus? é clasificado como o ibis Threskiornis solitarius,[4] e Didus nazarenus identificouse como sinónimo de Pezophaps solitaria.[7]

Unha suborde descrita e nomeada en 1893 por Sharpe, Didi, foi definida como un grupo que incluía só a aves grandes que eran próximas aos colúmbidos, das illas Mascareñas de Mauricio, Reunión e Rodrigues. Os trazos que agrupaban a Didi con Columbidae eran o ángulo da mandíbula e o gancho nol extremo do pico.[6]

En 1811 Johann Karl Wilhelm Illiger creou unha nova familia para o xénero Didus. Denominouna Inepti, e nela inclíu só a Didus ineptus, agora un sinónimo de Raphus cucullatus. Illiger concluíu que o dodo estaba emparentado coas avestruces e os ñandús, polo que situou a Inepti no orde das Ratites (hoxe Struthioniformes, como unha familia achegada aos Gallinacei, Epollicati (un grupo inválido que incluía aos xéneros Turnix e Syrrhaptes,[8] Columbini e a Crypturi.[4]

En 1842 Johannes Theodor Reinhardt propuxo que estas eran pombas terrestres, baseándose en estudos dun cranio de dodo que el redescubriu na colección real danesa en Copenhague.[9] Esta idea foi ridiculizada, pero máis tarde recibiu o apoio de Strickland e Melville, que suxiriron un ascendente común para o solitario e o dodo en 1848, tras diseccionar o único espécime coñecido de dodo con tecidos brandos e comparalo cos poucos restos daquela dispoñíbeis do solitario.[10] Strickland estableceu que aínda que non eran idénticas, estas aves compartían moitas características distintivas nos ósos das patas, trazos que polo demais só se coñecían nas pombas.[5]

Os rafinos son ás veces separados como unha familia distinta denominada Raphidae, e as súas afinidades foron durante moito tempo incertas. Foi situada en principio entre as ratites, debido ás súas peculiares apomorfías relacionadas coa incapacidade de voar, e suxeriuse tamén unha relación cos rálidos. Porén, os datos osteolóxicos e moleculares concordan en que o máis apropiado é situalos dentro dos Columbidae.[11] Propuxéronse moitas afinidades diferentes para o dodo, incluíndo que fora unha pequena avestruz, un rálido, un albatros ou incluso un voitre.[12]

Filoxenia[editar | editar a fonte]

A comparación das secuencias de ADN, do citocromo b mitocondrial e do rRNA 12S illados nun tarso dun dodo e nun fémur dun solitario de Rodrigues confirmaron a súa achegada relación e a súa clasificación dentro dos Columbidae.[13] Interpretouse que a evidencia xenética mostraba que a pomba de Nicobar do sueste asiático era o seu parente vivo máis próximo, seguida polas guras de Nova Guinea e a pomba manumea, superficialmente parecida ao dodo, procedente de Samoa.[14] O nome do xénero desta última é Didunculus ("pequeno dodo"), e foi chamada dodlet("dodiño") por Richard Owen.[15]

O seguinte cladograma, baseado en Shapiro e colaboradores (2002), mostra a achegada relación do dodo co resto dos Columbidae, un clado que consta, en xeral, de especies terrestres endémicas de illas.[13]

En 2014, o ADN do único espécime coñecido da recentemente extinta pomba verde manchada (Caloenas maculata) foi analizado, e encontrouse que era un parente achegado da pomba de Nicobar e, por tanto, tamén do dodo e do solitario de Rodrigues.[16]

O seguinte cladograma, de Shapiro e os seus colaboradores (2002), mostra as relacións máis achegadas destas pombas dentro dos colúmbidos, un clado formado por especies endémicas de illas que xeralmente habitan no solo.[17]




Goura victoria






Caloenas nicobarica




Pezophaps solitaria



Raphus cucullatus








Didunculus strigirostris



A pomba de Nicobar (Caloenas nicobarica) é o parente vivo máis achegado ao dodo e ao solitario de Rodrigues.

Un cladograma parecido foi publicado en 2007, aínda que intercambiando a posición de Goura e Didunculus e incluíndo á pomba faisán (Otidiphaps nobilis) e á pomba terrestre de pico groso (Trugon terrestris) na base do clado.[18] Baseándose nas evidencias moleculares e de comportamentos, Jolyon C. Parish propuxo que o dodo e o solitario de Rodrigues deberían situarse na subfamilia Gourinae, xunto coas pombas do xénero Goura e outras, de acordo coa evidencia xenética.[19]

Durante moitos anos o dodo e o solitario de Rodrigues foron situados na súa propia familia, a dos Raphidae (anteriormente Dididae), debido a que as súas relacions precisas con outras pombas non podían seren resolvidas. Cada unha de ambas as especies foi situada tamén na súa propia familia monotípica (Raphidae e Pezophapidae, respectivamente), xa que se pensaba que evolucionarano nos sus trazos similares de maneira independente.[20] os datos osteolóxicos e moleculares levaron posteriormente á disolución da familia Raphidae, e o dodo e o solitario foton situados na súa propia subfamilia, Raphinae,[21] na familia dos colúmbidos.[22]

O solitario de Reunión, por largo tempo considerado como unha terceira ave deste grupo, foi reclasificado como un ibis, e é coñecidos desde entón como Threskiornis solitarius.[23]

Diverxencia[editar | editar a fonte]

Un estudo de 2002 indicou que os antepasados do solitario de Rodrigues e do dodo diverxeron ao redor do límite entre o paleóxeno e o neóxeno. As illas Mascareñas (Mauricio, Reunión e Rodrigues), son de orixe volcánica e teñen menos de 10 millóns de anos de antigüidade. Polo tanto, os antepasados de ambas as aves probabelmente eran aínda capaces de voaren durante un período considerábel tras a separación das súas liñaxes evolutivas.[24] A carencia de mamíferos herbívoros que competiran polos recursos alimenticios nestas illas permitiu que o solitario e o dodo alcanzaran grandes tamaños.[25] O ADN obtido do espécime de Oxford está degradado, e non se extraeu ADN utilizábel dos restos subfósiles, polo que a idade da diverxencia destes con respecto a outras pombas aínda necesita unha verificación independente.[26] O dodo perdeu a habilidade de voar debido á carencia de mamíferos depredadores en Mauricio.[27] Outra gran pomba non voadora, a pomba xigante de Viti Levu (Natunaornis gigoura), foi descrita en 2001 a partir de material subfósil de Fidxi. Era só lixeiramente máis pequena que o dodo e o solitario de Rodrigues, e tamén se cre que estaba relacionada coas pombas gouras.[28]

Estimouse que o grupo que contén ao dodo e ao solitario de Rodrigues diverxeu de xéneros como Goura hai uns 1,5 millóns de anos.[13] Porén, esta estimación parece ser sumamente improbábel. Outras estimacións indican que os parentes de ambas as especies chegaron ás illas hai 35 millóns de anos, cando había unha ponte terrestre entre os bancos de Nazareth (Rodrigues) e Cargados Carajos, e Mauricio se formaba.[4]

Características[editar | editar a fonte]

A maior parte dos trazos dos esqueletos que distinguen ao dodo e ao solitario de Rodrigues, o seu parente máis achegado entra as demais pombas, atribuíuronse á súa inhabilidade de voar. Os elementos pelvianos eran máis grosos que os das pombas voadoras para soportaren o seu maior peso, e a rexión pectoral e as pequenas ás eran pedomórficos, o que significa que non estaban ben desenvolvidos e retiñan trazos xuvenís. O cranio, tronco e os elementos pélvianos eran peramórficos, o que significa que cambiaban considerabelmente coa idade. O dodo compartía varias outras características co solitario de Rodrigues, como trazos do cranio, a pelve e o esterno, así como o seu gran tamaño. Difería noutros aspectos, como ser máis robusto e curto que o solitario, ter o cranio e o pico máis grandes, a bóveda craniana arredonada, e órbitas máis pequenas. O pescozo e as patas do dodo eran proporcionalmente máis curtas, e non posuía un equivalente da protuberancia presente nos pulsos do solitario.[29]

Unha coñecida imaxe de catro aves extintas: o dodo co guacamaio de Guadalupe á esquerda; o guacamaio de Martinica, á dereita, e a galiñola vermella, abaixo.

Como non hai espécimes completos do dodo, a súa aparencia externa, como a plumaxe e a coloración, son difíciles de determinar.[30] As ilustracións e crónicas escritas dos encontros co dodo entre a data do seu descubrimento e á súa extinción (1598–1662) son as fontes primarias sobre a súa aparencia externa.[31] De acordo con moitas representacións, o dodo tiña unha plumaxe parda ou agrisada, con plumas primarias claras e unha guedella de plumas curvas claras na cola. A cabeza era gris e espida, o pico verde, negro e amarelo, e as patas eran grosas e amareladas, con garras negras.[32] Restos subfósiles destas aves lleváronse a Europa no século XVII mostrando que eran aves moi grandes, dun metro de altura, e posibemente pesaban máis de 23 quilogramos. Os pesos máis altos atribuíronse a aves en catividade; estímase que no seu medio natural estarían no rango de 10,6 a 21,1 kg.[33] Unha estimación máis tardía dalle un peso medio tan baixo como 10,2 kg.[34] Isto cuestionouse, e aínda existe controversia ao respecto.[35][36] Suxeriuse que o peso dependía da temporada, e que os individuos engordaban durante os períodos fríos, para perder peso cando facía calor.[37]

Esta ave era sexualmente dimórfica: os machos eran máis grandes e tiñan os picos proporcionalmente máis longos. O pico medía máis de 23 cm de lonxitude e tiña a punta en forma de gancho.[29]

Un estudo das poucas plumas que quedan da cabeza do espécime de Oxford mostra que estas eran penáceas (plumas divididas con barbas e con canón) en vez de seren plumáceas (vilosas) e máis parecidas ás doutras pombas.[38]

Recreación dixital do solitario de Rodrigues no seu ambiente natural baseada en descricións de Leguat e na morfoloxía esquelética.

O pico do solitario de Rodigues era levemente ganchudo, e o seu pescozo era longo, así como as patas.[39] Un observador describiuno como do tamaño dun cisne.[40] O cranio medía 170 mm de logo, e estaba aplanado na parte superior, coas partes dianteiras e posteriores elevadas en dous bordos óseos estruturados con ósos porosos.[41] (Véxase máis arriba a imaxe da comparación do cranio do solotario co do dodo). Unha banda negra (unha descrición contemporánea descríbea como unha "diadema",[42] aparecía na súa cabeza xusto por detrás da base do pico. A plumaxe foi descrita como gris e parda. As fembis eran de cor máis clara que os machos, e tiñan elevacións de cor clara na parte inferior do pescozo.[40] O dimorfismo sexual en tamaño no solitario era quizais o máis grande de calquera ave neognata.[43] Un grupo, probabelmente os machos, era considerabelmente máis grande que o outro, medindo 90 cm de lonxitude e pesando máis de 28 kg, mentres que o grupo de individuos pequenos, presuntamente as femias, medían só 70 cm e pesaban uns 17 kg.[44] Isto constituía só o 60 % do peso dun individuo grande.[43]

O seu peso pode que variara substancialmente debido aos períodos de engorde, o que implica que como, no dodo, os individuos gañaban masa durante as temporadas frías e enfraquecían nas cálidas, baixando até só 21 kg no sexo máis grande e 13 kg no máis pequeno.[29] Aínda que as pombas macho xeralmente son máis grandes que as femias, non hai evidencia directa de que os espécimes maiores sexan o macho da especie, e isto só supúxose nos primeiros documentos. Aínda que o macho probabelmente era o máis grande, isto só pode confirmarse mediante técnicas moleculares, e non só coa morfoloxía esquelética.[43]

Comportamento[editar | editar a fonte]

Un dodo acicalándose, nunha pintura de Roelant Savery de 1626.

Pouco se coñece sobre o comportamento do dodo, debido a que moitas das descriciónes contemporáneas son moi breves.[45] Baseándose nas estimacións do seu peso, suxeriuse que os machos podían alcanzar os 21 anos de idade, e as femias até os 17.[29] Estudos da forza da ménsula dos ósos das súas patas indican que podía correr moi rapidamente.[33] A diferenza do solitario de Rodrigues, no hai evidencia de que o dodo usara as súas ás en combates cos membros da súa propia especie. Aínda que se hacharon algúns ósos de dodo con fracturas sandadas, tiña en comparación ao seu parente músculos pectorais máis débiles e ás máis reducidas. O dodo en cambio pode que usara o seu gran pico ganchudo para as disputas territoriais. Dado que a illa de Mauricio recibía máis chuvias e tiña un clima máis estábel que Rodrigues, probabelmente había moita menos necesidade para os machos de dodo de pelexar polos territorios. Polo tanto, o solitario sería o máis agresivo dos dous.[43]

As observacións do solitario de Rodrigues en vida indican que eran animais sumamente territoriais. Probabelmente establecían disputas golpexándose entre si coas súas ás; para axudar neste propósito, usaban os "puños" dos seus "pulsos".[46] As fracturas dos ósos das ás tamén indican que eran usados nos combates.[29] Tamén se suxeriu que estas fracturas pode que foran en cambio o resultado dunha enfermidad ósea hereditaria en vez de seren feridas de combates.[47] Pero en todas as aves modernas que posúen protuberancias ou espiñas nos carpos, están úsanse como armas sen excepción. A menor cantidade de chuvias e as variacións estacionais da illa de Rodrigues pode que afectaran a dispoñibilidad de recursos na illa, polo que o solitario tenría máis razóns para evolucionara cara a un agresivo comportamento territorial.[43] Varias crónicas testemuñan que os solitarios se defendían ademais counha poderosa trabada.[40]

Extinción[editar | editar a fonte]

A última especie dos rafinos en extinguirse, o solitario de Rodrigues, probabelmente desapareceu antes de 1778.[48] O dodo sobreviviu até 1662 ou 1690.[49] O solitario de Rodrigues extinguiuse debido á introdución de gatos, que se aslivestraron, e ao exceso de caza pola poboación humana.[48] Aínda que o dodo se extinguiu antes, as causas da súa extinción relaciónanse tamén coa introdución de animais e a caza.[49]

Extinción do dodo[editar | editar a fonte]

Como moitos animais que evolucionaron en illamento de grandes depredadores, o dodo carecía por completo de medo aos humanos. Esta carencia de medo e a súa incapacidade para voar convertían ao dodo nunha presa fácil para os mariñeiros.[50] A poboación humana en Mauricio (nunha área de 1 860 km2) nunca pasou de 50 persoas no século XVII, pero estas introduciron varios animais tales como cans, porcos, gatos, ratas e macacos cangrexeiros, que asaltaban os niños dos dodos e competían con eles polos limitados recursos alimenticios.[51] Ao mesmo tiempo, os humanos destruían o hábitat forestal do dodo. O impacto destes animais introducidos, especialmente os porcos e os macacos, sobre a poboación de dodos, considérase como moito máis importatante que o da caza.[52] As ratas non deberon ser un gran problema para os dodos, xa que estes estaban acostumados a defendérense dos cangrexos terrestres locais.[53]

O último avistamento definitivo dos dodos, na illa de Amber en 1662, pode que non fora realmente o derradeiro para esta especie.[54] Houbo un suposto avistamiento dun dodo relatado nos rexistros de cacería de Isaac Johannes Lamotius en 1688. As análises estatísticas destes rexistros realizados por Roberts e Solow dan unha nova data de extinción estimada no ano 1693, cun intervalo de confianza do 95 % para 1688–1715. Estes autores sinalaron tamén que debido a que o último avistamento antes de 1662 ocorreu en 1638, o dodo probabelmente xa se fixera moi raro na década de 1660, e polo tanto un rexistro cuestionado de 1674 feito por un escravo fuxido non pode ser descartado sen máis.[55]

Extinción do solitario de Rodrigues[editar | editar a fonte]

Aínda que a Unión Internacional para a Conservación da Natureza e dos Recursos Naturais (UICN) dá ao solitario de Rodrigues como extinto no ano 1778,[48] a especie probabelmente se extinguiu nalgún momento entre as décadas de 1730 a 1760; a data exacta é descoñecida. A súa desaparición coincide coa explotación de tartarugas entre 1730 e 1750, cando os comerciantes queimaban a vexetación, cazaban aos solitarios e liberaron gatos e porcos que depredaban seus ovos e pitos.[56] En 1755, Joseph-François Charpentier de Cossigny tratou de conseguir un exemplar vivo, xa que estaba seguro de que os solitarios aínda sobrevivían nas zonas máis remotas da illa. Tras buscar durante 18 meses e ofrecer grandes recompensas, non se puido encontrar ningún. Charpentier de Cossigny sinalou que os gatos eran culpados de decimar a especie, pero sospeitaba que en realidade debíase á súa caza polos humanos.[56] Cando Alexandre Guy Pingré visitou Rodrigues para observar o tránsito de Venus de 1761, tampouco encontrou ningún solitario, aínda que se lle asegurara que aínda existían.[57]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Este nome provén dun nome científico hoxe obsoleto do dodo, Didus.
  2. Quammen 1996.
  3. Family Columbidae Illiger 1811 en Fossilworks.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Parish 2013.
  5. 5,0 5,1 Strickland & Melville 1848.
  6. 6,0 6,1 Sharpe 1893.
  7. Lydekker 1891.
  8. Long 1843.
  9. Reinhardt 1842–1843.
  10. Strickland 1859.
  11. Shapiro et al., 2002 & Janoo 2005.
  12. Hume, Cheke & McOran-Campbell 2009.
  13. 13,0 13,1 13,2 Shapiro et al. 2002.
  14. BBC 2002.
  15. Owen 1867.
  16. Heupink, Tim H.; van Grouw, Hein; Lambert, David M. (2014). "The mysterious Spotted Green Pigeon and its relation to the Dodo and its kindred". BMC Evolutionary Biology 14 (1): 136. doi:10.1186/1471-2148-14-136. 
  17. Shapiro, B.; Sibthorpe, D.; Rambaut, A.; Austin, J.; Wragg, G. M.; Bininda-Emonds, O. R. P.; Lee, P. L. M.; Cooper, A. (2002): "Flight of the Dodo" (PDF). Science 295 (5560): 1683.
  18. Pereira et al. 2007.
  19. Naish 2014.
  20. Storer 1970.
  21. En 1966, Raphinae fue nomeada para unha subfamilia de insectos dentro dos Noctuidae. Máis tarde sóubose que era sinónimo de Dilobinae.
  22. Janoo 2005.
  23. Mourer-Chauviré et al. 1995.
  24. Cheke & Hume 2008, pp. 70–71.
  25. McNab 1999.
  26. Hume 2012.
  27. Fuller 2001, pp. 37–39.
  28. Worthy 2001.
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 Livezey 1993.
  30. Hume 2006.
  31. Fuller 2003, p. 48.
  32. Fuller 2002, p. 45.
  33. 33,0 33,1 Kitchener agosto 1993.
  34. Angst, Buffetaut & Abourachid marzo 2011.
  35. Louchart & Mourer-Chauviré 2011.
  36. Angst, Buffetaut & Abourachid abril 2011.
  37. Hume & Walters 2012, pp. 134–136.
  38. Brom & Prins 1989.
  39. Rothschild 1907, pp. 177–179.
  40. 40,0 40,1 40,2 Fuller 2001, pp. 203–205.
  41. Newton & Newton 1867.
  42. O Oxford English Dictionary dalle ao termo orixinal "frontlet" o significado dunha banda para a fronte ou diadema, que se usa en ornitoloxía como a liña de cor xusto detrás do pico e dá unha cita deste uso en 1874.
  43. 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 Hume & Steel 2013.
  44. Hume & Walters 2012, pp. 137–138.
  45. Kitchener August 1993.
  46. Rand 1954.
  47. Amadon 1951.
  48. 48,0 48,1 48,2 Lista vermella da UICN 2016b.
  49. 49,0 49,1 Lista vermella da UICN 2016a.
  50. BBC 2002-11-20.
  51. Hume & Walters 2012.
  52. Fryer 2002.
  53. Cheke & Hume 2008, p. 79.
  54. Roberts 2013.
  55. Roberts & Solow 2003.
  56. 56,0 56,1 Cheke & Hume 2008, pp. 111–114.
  57. Fuller 2002, pp. 156–164.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]