Azotobacter

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Non confundir con Acetobacter.

Azotobacter é un xénero de bacterias esféricas ou ovais gramnegativas xeralmente móbiles, que forman quistes de paredes grosas e poden producir grandes cantidades de mucosidade capsular. Son aerobias, de vida libre, viven principalmente nos solos, onde xogan un importante papel no ciclo do nitróxeno da natureza, xa que poden captar nitróxeno atmosférico, o cal é inaccesible de forma directa para as plantas, e libérano en forma de ións amonio no solo. Especies deste xénero, ademais de serviren como organismo modelo, utilízanse para a produción de biofertilizantes, aditivos alimentarios e algúns biopolímeros. O primeiro representante deste xénero, Azotobacter chroococcum, foi descuberto en descrito en 1901 polo microbiólogo e botánico holandés Martinus Beijerinck. As Azotobacter atópanse en solos neutros e alcalinos,[1][2] na auga e en asociación con algunhas plantas.[3][4]

Características biolóxicas[editar | editar a fonte]

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

As células do xénero Azotobacter son relativamente grandes para o tamaño típico dunha bacteria (1–2 micrómetros de diámetro). Son xeralmente ovais, pero poden adoptar varias formas desde a de bacilo á de coco. En preparacións microscópicas, as células poden estar dispersas ou formar grupos irregulares ou ocasionalmente cadeas de varias lonxitudes. En cultivos frescos, as células son móbiles debido aos seus numerosos flaxelos.[5] Posteriormente, as células perden a súa mobilidade, fanse case esféricas e producen unha grosa capa de mucosidade, formando a cápsula da célula. A forma da célula está afectada polo aminoácido glicina, que está presente na peptona do medio nutriente.[6]

Vistas ao microscopio as células presentan inclusións, algunhas das cales están coloreadas. A inicios da década de 1900, considerábase que as inclusións coloreadas eran "grans reprodutivos", ou gonidios, un tipo de células embrionarias.[7] Pero posteriormente demostrouse que os gránulos non participaban na división da célula.[8] Os gránulos coloreados están compostos de volutina, mentres que as inclusións incoloras son pingas de graxa, que actúan como reservas enerxéticas.[9]

Quistes[editar | editar a fonte]

Os quistes do xénero Azotobacter son máis resistentes a factores ambientais adversos que as células vexetativas, e en concreto, son dúas veces máis resistentes á luz ultravioleta. Son tamén resistentes ao desecamento, ultrasóns e irradiación solar e gamma, pero non á calor.[10]

A formación de quistes é inducida por cambios na concentración de nutrientes no medio e pola adición dalgunhas substancias orgánicas como o etanol, n-butanol ou β-hidroxibutirato. En medios líquidos é raro que se formen quistes.[11] A formación de quistes é inducida por factores químicos e é acompañada por cambios metabólicos, que afectan ao catabolismo, respiración celular e biosíntese de macromoléculas;[12] tamén é afectada pola aldehido deshidroxenase[13] e o regulador da resposta AlgR.[14]

O quiste de Azotobacter é esférico e consta do chamado corpo central (unha copia reducida da célula vexetativa con varios vacúolos) e a cuberta de dúas capas. A parte interna da cuberta chámase intina e ten unha estrutura fibrosa.[15] A parte externa ten estrutura cristalina hexagonal e denomínase exina.[16] A exina é parcialmente hidrolizada pola tripsina e é resistente ao lisozima, ao contrario que o corpo central.[17] O corpo central pode illarse en estado viable con algúns axentes quelantes.[18] Os principais constituíntes da cuberta externa son os alquilresorcinois, compostos por longas cadeas alifáticas e aneis aromáticos. Os alquilresorcinois tamén se encontran noutras bacterias, animais e plantas.[19]

Xerminación de quistes[editar | editar a fonte]

Os quistes do xénero Azotobacter son a forma de repouso da célula vexetativa, pero as células vexetativas son as reprodutoras e estes quistes non serven para a reprodución, senón para a resistencia a factores ambientais adversos. Despois de que se recuperan as condicións ambientais óptimas, que inclúen un certo valor de pH, temperatura e fontes de carbono, os quistes xerminan, e as células vexetativas orixinadas empezan a multiplicarse por división simple. Durante a xerminación, os quistes sofren danos e liberan unha célula vexetativa grande. Microscopicamente, a primeira manifestación de xerminación é a diminución gradual na refracción da luz dos quistes, que se detecta con microscopía de contraste de fase. A xerminación de quistes é un proceso lento que tarda de 4 a 6 horas. Durante a xerminación, o corpo central crece e captura os gránulos de volutina, que están localizados na intina (a capa máis interna). Despois a exina estoupa e a célula vexetativa libérase da exina, a cal ten unha forma característica de ferradura.[20] Este proceso é acompañado de cambios metabólicos. Inmediatamente despois de subministrarlles unha fonte de carbono, os quistes empezan a absorber oxíxeno e emiten dióxido de carbono; a velocidade deste proceso increméntase gradualmente e satúrase en 4 horas. A síntese de proteínas e ARN, ocorre en paralelo, pero só se intensifica despois de pasadas 5 horas desde a adición da fonte de carbono. A síntese de ADN e fixación do nitróxeno inícianse 5 horas despois da adición de glicosa a un medio nutriente sen nitróxeno.[21]

A xerminación dos quistes está acompañada por cambios na intina, visibles con microscopio electrónico. A intina está formada por carbohidratos, lípidos e proteínas e ten case o mesmo volume que o corpo central. Durante a xerminación dos quistes, hidrolízase a intina e a célula utilízaa para a síntese dos seus compoñentes.[22]

Propiedades fisiolóxicas[editar | editar a fonte]

O xénero Azotobacter presenta respiración aerobia, recibindo enerxía de reaccións redox, e usa compostos orgánicos como doantes de electróns. As Azotobacter poden utilizar diversos carbohidratos, alcohois e sales de ácidos orgánicos como fontes de carbono e poden fixar polo menos 10 microgramos de nitróxeno por gramo de glicosa consumido. Para esta fixación do nitróxeno cómpre ións molibdeno, pero poden ser parcialmente substituídos por ións vanadio, ou mesmo prescindir de ambos os dous. As fontes de nitróxeno poden ser nitratos, ións amonio ou aminoácidos. O pH óptimo para o crecemento e a fixación de nitróxeno é de 7,0–7,5, pero o crecemento é sostido no intervalo de pH entre 4,8 e 8,5.[23] As Azotobacter poden tamén crecer mixotroficamente, nun medio sen nitróxeno que conteña manosa; este modo de crecemento é dependente do hidróxeno. O hidróxeno está dispoñible no solo, de modo que este crecemento pode darse na natureza.[24]

Cando crecen, as Azotobacter producen colonias planas mucosas como unha pasta cun diámetro de 5–10 mm, as cales poden formar biofilmes en medios nutrientes líquidos. As colonias poden ser castañas escuras, verdes ou doutras cores, ou incoloras, dependendo da especie. Crecen mellor a unha temperatura de 20–30 °C.[25]

As bacterias do xénero Azotobacter presentan inclusións intracelulares de polihidroxialcanoatos baixo certas condicións ambientais (por exemplo, falta de elementos como fósforo, nitróxeno, ou oxíxeno combinada cunha subministración excesiva de fontes de carbono).

Pigmentos[editar | editar a fonte]

O xénero Azotobacter produce pigmentos. Por exemplo, Azotobacter chroococcum forma un pigmento de melanina hidrosoluble castaño escuro. Este proceso ten lugar a un alto nivel metabólico durante a fixación do nitróxeno e, crese que protexe o sistema da nitroxenase dos efectos do oxíxeno.[26] Outras especies de Azotobacter producen pigmentos con cores desde o amarelo verdoso ao púrpura,[27] entre eles un pigmento verde que é fluorescente con luz amarelo-verdosa e outro con fluorescencia azul branquecha.[28]

Xenoma[editar | editar a fonte]

Determinouse parcialmente a secuencia de nucleótidos do cromosoma de Azotobacter vinelandii cepa AvOP. Este cromosoma é unha molécula de ADN circular que contén 5 342 073 pares de bases e 5.043 xenes, dos cales 4.988 codifican proteínas. A fracción de pares G + C é de 65 moles por cento. O número de cromosomas nas células e o contido de ADN increméntase coa idade da célula, e na fase de crecemento estacionaria, os cultivos poden conter máis de 100 copias dun cromosoma por célula. O contido orixinal de ADN (unha copia) restáurase cando se replanta o cultivo nun medio fresco.[29] Ademais do ADN cromosómico, Azotobacter pode conter plásmidos.[30]

Distribución[editar | editar a fonte]

As Azotobacter son ubicuas en solos de pH neutro ou debilmente alcalino, pero non en ácidos.[31] Tamén se encontran en solos da zona ártica e antártica, a pesar do clima frío reinante alí, curta estación de crecemento e valores de pH do solo relativamente baixos.[32] En solos secos, Azotobacter pode sobrevivir en forma de quistes ata 24 anos.[33]

Representantes do xénero Azotobacter tamén viven en ambientes acuáticos, incluídas as augas doces[34] e pantanos salobres.[35] Varios membros están asociados con plantas e atópanse na rizosfera, establecendo certas relacións coas raíces das plantas.[36] Algunhas cepas atópanse tamén nos casulos que forma a miñoca da especie Eisenia fetida.[37]

Fixación do nitróxeno[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Fixación do nitróxeno.

As Azotobacter son bacterias fixadoras de nitróxeno de vida libre, o que as diferencia das especies de Rhizobium, que actúan en nódulos radiculares. As Azotobacter normalmente fixan o nitróxeno molecular da atmosfera sen estableceren relacións simbióticas coas plantas, aínda que tamén hai algunhas especies de Azotobacter que están asociadas con plantas.[38] A fixación do nitróxeno é inhibida en presenza de fontes de nitróxeno dispoñibles, como ións amonio e nitratos.[39]

As Azotobacter necesitan unha ampla variedade e encimas para a fixación do nitróxeno, como son: ferredoxina, hidroxenase e o importante encima nitroxenase. O proceso de fixación do nitróxeno require un fluxo de enerxía en forma de adenosina trifosfato (ATP). A fixación do nitróxeno é moi sensible á presenza de oxíxeno, e, por tanto, as Azotobacter desenvolveron un mecanismo defensivo especial contra o oxíxeno, consistente principalmente nunha intensificación significativa do metabolismo que reduce a concentración de oxíxeno nas células.[40] Hai tamén unha proteína protectora da nitroxenase especial chamada Shethna, que protexe a nitroxenase e está implicada na protección das células do oxíxeno. Os mutantes que non producen esta proteína, morren por causa do oxíxeno durante a fixación do nitróxeno en ausencia dunha fonte de nitróxeno no medio.[41] Os ións homocitrato xogan un certo papel no proceso de fixación do nitróxeno por Azotobacter.[42]

Nitroxenase[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Nitroxenase.

A nitroxenase é o encima máis importante envolvido na fixación do nitróxeno. As especies de Azotobacter teñen varios tipos de nitroxenase. O tipo básico é a nitroxenase de molibdeno-ferro.[43] Un tipo alternativo é a nitroxenase de vanadio; que é independente dos ións de molibdeno[44][45][46] e é máis activa que a nitroxenase de Mo-Fe a baixas temperaturas. Deste modo, pode fixar nitróxeno a temperaturas baixas de ata 5 °C e a súa actividade a temperaturas baixas é 10 veces maior que a da nitroxenase de Mo-Fe.[47] O denominado cluster P xoga un importante papel na maduración da nitroxenase de Mo-Fe.[48] A síntese da nitroxenase está controlada polos xenes nif.[49] A fixación do nitróxeno está regulada pola proteína amplificadora NifA e a flavoproteína "sensora" NifL, que modula a activación da transcrición xénica da fixación do nitróxeno por un sistema interruptor dependente de redox.[50] Este mecanismo regulatorio, que depende de dúas proteínas que forman complexos entre si, é pouco común no control doutros sistemas.[51]

Importancia[editar | editar a fonte]

A fixación do nitróxeno xoga un importante papel no ciclo do nitróxeno. As Azotobacter tamén sintetizan algunhas substancias bioloxicamente activas, entre as cales están fitohormonas como as auxinas,[52] que estimulan o crecemento das plantas.[53][54] Tamén facilitan a mobilidade de metais pesados no solo e así poden potenciar a biorremediación da contaminación por metais pesados do solo, como cadmio, mercurio e chumbo.[55] Algúns tipos de Azotobacter poden tamén biodegradar compostos aromáticos que conteñen cloro, como o 2,4,6-triclorofenol. Este composto foi inicialmente usado como insecticida, funxicida e herbicida pero máis tarde descubriuse que tiña efectos mutaxénicos e carcinóxenos.[56]

Aplicacións[editar | editar a fonte]

Debido á súa capacidade de fixar nitróxeno molecular e así incrementar a fertilidade do solo e estimular o crecemento das plantas, as Azotobacter son moi utilizadas en agricultura,[57] especialmente en biofertilizantes de nitróxeno. Tamén se utilizan na produción de ácido alxínico (E400),[58][59][60] que se aplica en medicina como antiácido, e na industria alimenticia como aditivo para os xeados, pudins e cremas,[61] e tamén na bioabsorción de metais.[62]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Martinus Beijerinck (1851–1931), o descubridor do xénero Azotobacter.

O xénero Azotobacter descubriuno en 1901 o microbiólogo e botánico holandés Martinus Beijerinck, que foi un dos fundadores da microbioloxía ambiental. Seleccionou e describiu a especie Azotobacter chroococcum, o primeiro fixador de nitróxeno de vida libre aerobio.[63]

In 1909, Lipman describiu a especie Azotobacter vinelandii, e un ano despois Azotobacter beijerinckii, que nomeou en honor a Beijerinck. En 1949, o microbiólogo ruso Nikolai Krasilnikov identificou a especie Azotobacter nigricans, que foi dividida en 1981 por Thompson Skerman en dúas subespecies chamadas Azotobacter nigricans subsp. nigricans e Azotobacter nigricans subsp. achromogenes. Ese mesmo ano, Thompson e Skerman describiron Azotobacter armeniacus. En 1991, Page e Shivprasad informaron do descubrimento dunha especie microaerófila e aerotolerante que chamaron Azotobacter salinestris, que era dependente de ións sodio.[64]

Inicialmente os representantes deste xénero foron asignados á familia Azotobacteraceae PRIBRAM, 1933, pero despois foron transferidos á familia Pseudomonadaceae baseándose en estudos das secuencias de nucleótidos do ARNr 16S. En 2004, un estudo filoxenético revelou que Azotobacter vinelandii pertencía ao mesmo clado que a bacteria Pseudomonas aeruginosa,[65] e en 2007 suxeriuse que os xéneros Azotobacter, Azomonas e Pseudomonas están relacionados e poderían ser sinónimos.[66]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Gandora V., Gupta R. D., Bhardwaj K. K. R. (1998). "Abundance of Azotobacter in great soil groups of North-West Himalayas". Journal of the Indian Society of Soil Science 46 (3): 379–383. Arquivado dende o orixinal o 06 de setembro de 2012. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  2. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. (2003). "Occurrence of Azotobacter Spp. in Some Polish Soils" (PDF). Polish Journal of Environmental Studies 12 (3): 371–374. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de xullo de 2011. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  3. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo M. V., González-López J. (2005). "Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere" (PDF). Plant and Soil 270 (1–2): 223–232. doi:10.1007/s11104-004-1522-7. 
  4. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl R. K., Dudeja S. S., Narula N. (2007). "Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.)". Journal of Basic Microbiology 47 (5): 436–439. PMID 17910096. doi:10.1002/jobm.200610285. 
  5. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. (1962). "Flagellation of Azotobacter spp. as Demonstrated by Electron Microscopy". Journal of Applied Microbiology 25 (1): 116–119. doi:10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x. 
  6. ↑ Vela G. R., Rosenthal R. S. (1972). "Effect of Peptone on Azotobacter Morphology". Journal of Bacteriology 111 (1): 260–266. PMC 251266. PMID 4591479. 
  7. ↑ Jones D. H. (1920). "Further Studies on the Growth Cycle of Azotobacter". Journal of Bacteriology 5 (4): 325–341. PMC 378887. PMID 16558880. 
  8. ↑ Lewis I. M. (1941). "The cytology of bacteria". Bacteriological Reviews 5 (3): 181–230. PMC 440852. PMID 16350071. 
  9. ↑ Lewis I. M. (1937). "Cell Inclusions and the Life Cycle of Azotobacter". Journal of Bacteriology 34 (2): 191–205. PMC 545221. PMID 16560046. 
  10. ↑ Socolofsky M. D., Wyss O. (1962). "Resistance of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology 84 (1): 119–124. PMC 277776. PMID 13914732. 
  11. ↑ Layne J. S., Johnson E. J. (1964). "Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter". Journal of Bacteriology 87 (3): 684–689. PMC 277071. PMID 14127586. 
  12. ↑ Sadoff H. L. (1975). "Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii". Microbiological Reviews 39 (4): 516–539. PMC 408343. PMID 1212151. 
  13. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D. , Moreno S., Guzmán J., and Espín G. (2001). "Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment". Journal of Bacteriology 183 (21): 6169–6174. PMC 100092. PMID 11591659. doi:10.1128/JB.183.21.6169-6174.2001. 
  14. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G., Espín G. (1999). "The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation". Journal of Bacteriology 181 (1): 141–148. PMC 103542. PMID 9864323. 
  15. ↑ Pope L. M., Wyss O. (1970). "Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst". Journal of Bacteriology 102 (1): 234–239. PMC 284991. PMID 4191240. 
  16. ↑ Page W. J., Sadoff H. L. (1975). "Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil". Journal of Bacteriology 122 (1): 145–151. PMC 235651. PMID 235508. 
  17. ↑ Lin L. P., Sadoff H. L. (1969). "Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts". Journal of Bacteriology 98 (3): 1335–1341. PMC 315331. PMID 4977988. 
  18. ↑ Parker L. T., Socolofsky M. D. (1968). "Central Body of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology 91 (1): 297–303. PMC 315948. PMID 4955249. 
  19. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. (2006). "Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (16): 6356–6361. PMC 1458882. PMID 16597676. doi:10.1073/pnas.0511227103. 
  20. ↑ Wyss O., Neumann M. G., Socolofsky M. D. (1961). "Development and germination of the Azotobacter cyst". Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 10 (10): 555–565. doi:10.1083/jcb.10.4.555. 
  21. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. (1973). "Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation". Journal of Bacteriology 112 (2): 841–846. PMC 285299. PMID 4690966. 
  22. ↑ Lin L. P., Pankratz S., Sadoff H. L. (1978). "Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts". Journal of Bacteriology 135 (2): 641–646. PMC 222425. PMID 681284. 
  23. ↑ George M. Garrity, ed. (2005). "Part B: The Gammaproteobacteria". Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. The Proteobacteria (2 ed.). New York: Springer. ISBN 0-387-95040-0. Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2009. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  24. ↑ Wong T.-Y., Maier R. J. (1985). "H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology 163 (2): 528–533. PMC 219154. PMID 4019408. 
  25. ↑ Tepper EZ, Shilnikova VK, Pereverzev, GI (1979). Workshop on Microbiology. M. p. 216. 
  26. ↑ Shivprasad S., Page W. J. (1989). "Catechol Formation and Melanization by Na+ -Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?". Applied and Environmental Microbiology 55 (7): 1811–1817. PMC 202955. PMID 16347974. 
  27. ↑ Jensen H. L. (1954). "The Azotobacteriaceae". Bacteriological Reviews 18 (4): 195–214. PMC 440985. PMID 13219046. 
  28. ↑ Johnstone D. B. (1955). "Azotobacter Fluorescence". Journal of Bacteriology 69 (4): 481–482. PMC 357568. PMID 14367310. 
  29. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. (1994). "Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle". Journal of Bacteriology 176 (13): 3911–3919. PMC 205588. PMID 8021173. 
  30. ↑ Maia M., Sanchez J. M., Vela G. R. (1988). "Plasmids of Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology 170 (4): 1984–1985. PMC 211066. PMID 3350795. 
  31. ↑ Yamagata U., Itano A. (1923). "Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types". Journal of Bacteriology 8 (6): 521–531. PMC 379037. PMID 16559016. 
  32. ↑ Boyd W. L., Boyd J. W. (1962). "Presence of Azotobacter species in Polar Regions". Journal of Bacteriology 83 (2): 429–430. PMC 277747. PMID 16561931. 
  33. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela G. R. (1986). "Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils". Applied and Environmental Microbiology 51 (1): 123–125. PMC 238827. PMID 16346962. 
  34. ↑ Johnstone D. B. (1967). "Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water". Ecology 48 (4): 671–672. JSTOR 1936516. doi:10.2307/1936516. 
  35. ↑ Dicker H. J., Smith D. W. (1980). "Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh". Applied and Environmental Microbiology 39 (5): 1019–1025. PMC 291468. PMID 16345564. 
  36. ↑ van Berkum P., Bohlool B. (1980). "Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses". Microbiological Reviews 44 (3): 491–517. PMC 373190. PMID 6775181. 
  37. ↑ Zachmann J. E., Molina J. A. E. (1993). "Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida". Applied and Environmental Microbiology 59 (6): 1904–1910. PMC 182179. PMID 16348968. 
  38. ↑ Kass D. L., Drosdoff M., Alexander M. (1971). "Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)". Soil Science Society of America Journal 35 (35): 286–289. doi:10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x. 
  39. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. (2003). "mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil". Applied and Environmental Microbiology 69 (4): 1928–1935. PMC 154784. PMID 12676666. doi:10.1128/AEM.69.4.1928-1935.2003. 
  40. ↑ Shank Yu, Demin O., Bogachev AV (2005). "Respiratory Protection nitrogenase complex in Azotobacter vinelandii" (PDF). Success Biological Chemistry (Sat) 45: 205–234. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de xullo de 2011. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  41. ↑ Maier R. J., Moshiri F. (2000). "Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death". Journal of Bacteriology 182 (13): 3854–3857. PMC 94562. PMID 10851006. doi:10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000. 
  42. ↑ Durrant M. C., Francis A., Lowe D. J., Newton W. E., Fisher K. (2006). "Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426 position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii". Biochemistry Journal 397 (2): 261–270. PMC 1513279. PMID 16566750. doi:10.1042/BJ20060102. 
  43. ↑ Howard J. B., Rees D. C. (2006). "How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (46): 17088–17093. PMC 1859894. PMID 17088547. doi:10.1073/pnas.0603978103. 
  44. ↑ Bellenger J. P., Wichard T., Kraepiel A. M. L. (2008). "Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii". Applied and Environmental Microbiology 74 (5): 1478–1484. PMC 2258613. PMID 18192412. doi:10.1128/AEM.02236-07. 
  45. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio L. M., Dean D. R., Ludden P. W. (2003). "VnfY Is Required for Full Activity of the Vanadium-Containing Dinitrogenase in Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology 185 (7): 2383–2386. PMC 151482. PMID 12644512. doi:10.1128/JB.185.7.2383-2386.2003. 
  46. ↑ Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R. (1986). "The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme". Nature 322 (6077): 388–390. doi:10.1038/322388a0. 
  47. ↑ Miller R. W., Eady R. R. (1988). "Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase". Biochemistry Journal 256 (2): 429–432. PMC 1135427. PMID 3223922. 
  48. ↑ Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W. (2007). "P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (25): 10424–10429. PMC 1965529. PMID 17563349. doi:10.1073/pnas.0704297104. 
  49. ↑ Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M. (2005). "Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6291–6296. PMC 1088376. PMID 15845763. doi:10.1073/pnas.0501216102. 
  50. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. (1996). "Azotobacter vinelandii NIFL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen-fixation genes via a redox-sensitive switch". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (5): 2143–2148. PMC 39924. PMID 8700899. doi:10.1073/pnas.93.5.2143. 
  51. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. (2001). "Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology 183 (4): 1359–1368. PMC 95010. PMID 11157949. doi:10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001. 
  52. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan M. S. (2005). "Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan" (PDF). Turkish Journal of Biology (29): 29–34. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15-04-2010. Consultado o 02-02-2014. 
  53. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah C. M., Shabnugavelu K. G. "Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew". Acta Horticulturae (ISHS) (108): 44–49. Arquivado dende o orixinal o 02 de decembro de 2008. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  54. ↑ Rajaee S., Alikhani H. A., Raiesi F. (2007). "Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat". Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources 11 (41): 297.  PDF copy
  55. ↑ Chen J. H., Czajka D. R., Lion L. W., Shuler M. L., Ghiorse W. C. (1995). "Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers". Environmental Health Perspectives 103 (1): 53–58. JSTOR 3432013. PMC 1519318. PMID 7621800. doi:10.2307/3432013. 
  56. ↑ Li D. Y., Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. (1991). "Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1". Applied and Environmental Microbiology 57 (7): 1920–1928. PMC 183500. PMID 1892382. 
  57. ↑ Neeru Narula, ed. (2000). Azotobacter in Sustainable Agriculture. New Delhi. ISBN 81-239-0661-7. 
  58. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. (2007). "Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii". Microbial Cell Factories 6 (7): 7. PMC 1805506. PMID 17306024. doi:10.1186/1475-2859-6-7. 
  59. ↑ Page W. J., Tindale A., Chandra M., Kwon E. (2001). "Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-ß-hydroxybutyrate". Microbiology 147 (Pt 2): 483–490. PMID 11158365. Arquivado dende o orixinal o 17 de febreiro de 2009. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  60. ↑ Ahmed M., Ahmed N. (2007). "Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria". Current Genomics 8 (3): 191–202. PMC 2435354. PMID 18645604. doi:10.2174/138920207780833810. 
  61. ↑ Hans Günter Schlegel, C. Zaborosch, M. Kogut (1993). General microbiology. Cambridge University Press. p. 380. ISBN 0-521-43980-9. 
  62. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib M. H. (2004). "Production of extra-cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer" (PDF). African Journal of Biotechnology 3 (6): 330–333. 
  63. ↑ Beijerinck M. W. (1901). "Ueber Oligonitrophile Mikroben". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II (en German) (7): 561–582. 
  64. ↑ Page W. J., Shivprasad S. (1991). "Azotobacter salinestris sp. nov., a sodium-dependent, microaerophilic, and aeroadaptive nitrogen-fixing bacterium". International Journal of Systematic Bacteriology 41 (3): 369–376. doi:10.1099/00207713-41-3-369. 
  65. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. (2004). "Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?". Microbiology 150 (Pt 5): 1117–1119. PMID 15133068. doi:10.1099/mic.0.27096-0. Arquivado dende o orixinal o 15 de outubro de 2008. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 
  66. ↑ Young J. M., Park D.-C. (2007). "Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57 (Pt 12): 2894–2901. PMID 18048745. doi:10.1099/ijs.0.64969-0. Arquivado dende o orixinal o 24 de xullo de 2008. Consultado o 02 de febreiro de 2014. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Azotobacter&oldid=6468034»