Rhizobium

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Rhizobium
Rhizobium tropici en placa de ágar.
Rhizobium tropici en placa de ágar.
Clasificación científica
Reino: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alphaproteobacteria
Orde: Rhizobiales
Familia: Rhizobiaceae
Xénero: 'Rhizobium'
Frank 1889
Especie tipo
'Rhizobium leguminosarum'
Especies[6]

R. alamii Berge et al. 2009
R. alkalisoli Lu et al. 2009
R. aggregatum (Hirsch e Müller 1986) Kaur et al. 2011[1]
R. borbori Zhang et al. 2011
R. cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
R. daejeonense Quan et al. 2005
R. endophyticum López-López et al. 2010
R. etli Segovia et al. 1993[2]

R. e. bv. mimosae
R. e. bv. phaseoli

R. fabae Tian et al. 2008
R. galegae Lindström 1989
R. gallicum Amarger et al. 1997[3]

R. g. bv. gallicum
R. g. bv. orientale

R. giardinii Amarger et al. 1997
R. grahamii López-López et al. 2011
R. hainanense Chen et al. 1997
R. huautlense Wang et al. 1998
R. indigoferae Wei et al. 2002
R. larrymoorei (Bouzar e Jones 2001) Young 2004[4]
R. leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889

R. l. bv. trifolii
R. l. bv. viciae

R. loessense Wei et al. 2003
R. leucaenae Ribeiro et al. 2011
R. lupini (Schroeter 1886) Eckhardt et al. 1931
R. lusitanum Valverde et al. 2006
R. mediterraneum
R. mesoamericanum López-López et al. 2011
R. mesosinicum Lin et al. 2009
R. miluonense Gu et al. 2008
R. mongolense Van Berkum et al. 1998[3]
R. oryzae Peng et al. 2008
R. phaseoli Dangeard 1926 emend. Ramírez-Bahena et al. 2008
R. pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
R. radiobacter (Beijerinck e van Delden 1902) Young et al. 2001[4]
R. rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001[4]
R. rosettiformans Kaur et al. 2011
R. rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001[4]
R. selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008
R. soli Yoon et al. 2010
R. sullae Squartini et al. 2002
R. tarimense Turdahon et al. 2012
R. tibeticum Hou et al. 2009
R. tropici Martínez-Romero et al. 1991
R. tubonense Zhang et al. 2011
R. undicola (de Lajudie et al. 1998) Young et al. 2001
R. vallis Wang et all. 2011[5] R. vignae Ren et al. 2011
R. vitis (Ophel and Kerr 1990) Young et al. 2001[4]
R. yanglingense Tan et al. 2001[3]

Non confundir o xénero Rhizobium co termo non taxonómico rizobio, no que se inclúen bacterias de diversos xéneros.

Rhizobium é un xénero de bacterias Gram negativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.

As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese.[7] En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.

Características[editar | editar a fonte]

Cultivo da bacteria Rhizobium leguminosarum en ágar YMA.

As bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. Son bacilos Gram negativos, aeróbicos, móbiles flaxelados [8] (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25°C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.

Véxase tamén: Nódulo radicular.

Historia[editar | editar a fonte]

Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno Bacillus radicicola, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero Rhizobium.

Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada[editar | editar a fonte]

Unha das primeiras clasificacións dos Rhizobium, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930 [9] e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado [10]. Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.

O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illado de Rhizobium de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os Rhizobium (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.[11]

O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:[12]

Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).

Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.

A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentes[13]:

Principais grupos de inoculación cruzada de leguminosas
Planta hóspede Cepa da bacteria
Chícharo Rhizobium leguminosarum biovar viciae
Feixón Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli
Feixón Rhizobium tropici
Loto Mesorhizobium loti
Trevo Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli
Alfalfa Sinorhizobium melitoti
Soia Bradyrhizobium japonicum
Soia Bradyrhizobium elkanii
Soia Rhizobium fredii
Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans

Investigación[editar | editar a fonte]

Rhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. [9]

Filoxenia[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN [6] e no National Center for Biotechnology Information (NCBI)[14] e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr de 16S do The All-Species Living Tree Project. [15]
















Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006



Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001[4]



Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001[4]





Rhizobium multihospitium Han et al. 2008



Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991




Rhizobium miluonense Gu et al. 2008





Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008[16]






Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011



Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009




Rhizobium etli Segovia et al. 1993





Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008




Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008



Rhizobium fabae Tian et al. 2008




Rhizobium hainanense Chen et al. 1997





Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965[17]



Rhizobium alamii Berge et al. 2009



Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009





Rhizobium sullae Squartini et al. 2002




Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002




Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997



Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001




Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998



Rhizobium oryzae Peng et al. 2008




Rhizobium loessense Wei et al. 2003




Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011







Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007



Rhizobium soli Yoon et al. 2010





Rhizobium galegae Lindström 1989



Rhizobium vignae Ren et al. 2011





Rhizobium huautlense Wang et al. 1998



Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009




Notas[editar | editar a fonte]

  1. NOTA: Esta cepa denominábase antes Blastobacter aggregatus.
  2. NOTA: Esta especie era anteriormente coñecida como R. leguminosarum bv. phaseoli.
  3. 3,0 3,1 3,2 NOTA: R. gallicum e R. mongolense sun un 99,2% idénticas no seu ADNr e son probablemente a mesma especie. Propúxose por http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-294X.2005.02721.x/abstract Silva et al.] que R. mongolense e R. yanglingense sexan reclasificadas como R. gallicum bv. orientale.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 NOTA: Estas cepas antes estaban situadas no xénero Agrobacterium.
  5. Fang Wang, En Tao Wang, Li Juan Wu1, Xin Hua Sui1, Ying Li Jr., Wen Xin Chen (2011). "Rhizobium vallis sp. nov., isolated from nodules of three leguminous species". Int. J. Gen. Syst. Evol. Microbiol. 61 (11): 2582–2588. DOI:10.2323/jgam.49.155. PMID 12949698. 
  6. 6,0 6,1 J.P. Euzéby. "Rhizobium". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) [1]. http://www.bacterio.cict.fr/qr/rhizobium.html. Consultado o 2012-05-02. 
  7. Sawada H, Kuykendall LD, Young JM (2003). "Changing concepts in the systematics of bacterial nitrogen-fixing legume symbionts". J. Gen. Appl. Microbiol. 49 (3): 155–79. DOI:10.1099/ijs.0.026484-0. PMID 21131504. 
  8. Einar Leifson, Lewis W. Erdman. Flagellar characteristics of Rhizobium species. Antonie van Leeuwenhoek. 1958, Volume 24, Issue 1, pp 97-110. [2]
  9. Fred, Baldwin, McCoy. Root nodule bacteria and leguminous plants. (1932). Chapter 10. [3]
  10. Wilson, J. K. Over Five Hundred Reasons for Abandoning the Cross-Inoculation Groups of the Legumes. Soil Science: July 1944 - Volume 58 - Issue 1 - ppg 61-70. [4]
  11. Mark D. Stowers and Gerald H. Elkan. Criteria for Selecting Infective and Efficient Strains of Rhozobium for Use in Tropical Agriculture. North Carolina Agricultural Research Service. 1980. [5]
  12. Anne Willems. The taxonomy of rhizobia: an overview. Plant and Soil (2006) 287:3–14. Springer 2006. DOI 10.1007/s11104-006-9058-7 [6]
  13. Madigan, M. T, Martinko, J. M. & Parker, J. 2003. Brock Biología de los Microorganismos, 10ª edición. Ed. Prentice-Hall, Madrid. Páxina 678. ISBN 978-84-205-3679-8.
  14. Sayers et al.. "Rhizobium/Agrobacterium group". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database [7]. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=227290&lvl=4&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock. Consultado o 2012-05-02. 
  15. All-Species Living Tree Project."16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)". Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [8]. http://www.arb-silva.de/fileadmin/silva_databases/living_tree/LTP_release_106/LTPs106_SSU_tree.pdf. Consultado o 2012-05-02. 
  16. Esta é a especie tipo do xénero.
  17. Arthrobacter viscosus clasifícase actualmenteis nas Micrococcaceae. (Ver Arthrobacter).

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]