Arabidopsis thaliana

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana.jpg
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Dilleniidae
Orde: Brassicales
Familia: Brassicaceae
Xénero: 'Arabidopsis'
Especie: ''A. thaliana''
Nome binomial
''Arabidopsis thaliana''
(L.) Heynh.
Chave:      Países onde A. thaliana é nativa.      Países onde A. thaliana está naturalizada.      Países onde A. thaliana non se encontra.

Chave:

     Países onde A. thaliana é nativa.      Países onde A. thaliana está naturalizada.

     Países onde A. thaliana non se encontra.
Sinonimia

Arabis thaliana

Micrografía electrónica de varrido dun tricoma, un pelo das follas de Arabidopsis thaliana, formado por unha soa célula.

Arabidopsis thaliana é unha pequena planta anxiosperma brasicácea nativa de Europa e Asia.[1][2][3][4] É unha planta anual de inverno cun ciclo de vida relativamene curto, que é un organismo modelo moi utilizado nos estudos da bioloxía e xenética das plantas. Para ser un eucariota pluricelular complexo, Arabidopsis thaliana ten un xenoma relativamente pequeno de aproximadamente 135 megapares de bases (Mbp). [5] Pensouse durante moito tempo que tiña o xenoma máis pequeno de todas as plantas con flores,[6] pero en realidade o menor xenoma coñecido entre as plantas con flores é o das plantas do xénero Genlisea, da orde Lamiales, no que a especie de planta carnívora Genlisea margaretae ten un xenoma de só 63,4 Mbp.[7] Arabidopsis thaliana foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, e é moi utilizada para comprender a bioloxía molecular de moitos trazos das plantas, como o desenvolvemento das flores e o fototropismo.

Descubrimento e orixe do nome[editar | editar a fonte]

A planta foi descrita por primeira vez en 1577 nas Montañas Harz do norte de Alemaña por Johannes Thal (1542–1583), un médico de Nordhausen, Turinxia, Alemaña, que lle deu o nome de Pilosella siliquosa. En 1753, Carl Linné renomeou a planta como Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, o botánico alemán Gustav Heynhold creou o novo xénero Arabidopsis e situou a planta en dito xénero. O nome do xénero procede do grego e significa "lembra a Arabis" (o xénero no que inicialmente a situara Linné).

Hábitat, morfoloxía e ciclo de vida[editar | editar a fonte]

Arabidopsis é nativa de Europa, Asia, e noroeste de África. Tamén parece ser nativo dos ecosistemas afroalpinos tropicais.[8] É unha planta anual (raramente bienial), que normalmente crece ata os 20–25 cm de altura. As follas forman unha roseta na base da planta, e ten unhas poucas follas adicionais no talo florido. As follas basais son de verdes a lixeiramente púrpuras, de 1,5–5 cm de longo e 2–10 mm de largo, cunhas beiras enteiras ou serradas; as follas do talo son menores e sen pecíolo, xeralmente de beiras enteiras. As follas están cubertas de pequenos pelos unicelulares chamados tricomas. As flores son de 3 mm de diámetro, dispostas en inflorescencias de tipo corimbo coa estrutura típica das Brassicaceae. Os froitos son silicuas de 5–20 mm de longo, e conteñen de 20–30 sementes.[9][10][11][12] As raíces son de estrutura simple; a única raíz primaria crece verticalmente cara abaixo, e despois produce pequenas raíces laterais. Estas raíces interaccionan coas bacterias da rizosfera como Bacillus megaterium.[13] Arabidopsis pode completar todo o seu ciclo de vida en seis semanas. O talo central que produce flores medra durante unhas tres semanas e as flores autopolinízanse na natureza. No laboratorio, arabidopsis pode cultivarse en placas de Petri, testos ou sistemas hidropónicos, baixo luz fluorescente ou en invernadoiros.[14]

Uso como organismo modelo[editar | editar a fonte]

Os botánicos e biólogos empezaron a experimentar con A. thaliana a principios do século XX, e a primeira colección sistemática das súas mutacións fíxose en 1945.[15] Hoxe utilízase moito para o estudo das ciencias das plantas, incluíndo a xenética, evolución, xenética de poboacións, e o desenvolvemento das plantas.[16][17][18] Xoga un papel equivalente na bioloxía das plantas ao do rato e a mosca da froita Drosophila na bioloxía animal. Aínda que A. thaliana ten escasa importancia directa na agricultura, ten varios trazos que fan dela un útil modelo para a comprensión da bioloxía molecular, celular e xenética das plantas con flores.

O pequeno tamaño do seu xenoma, e o feito de que sexa diploide, fai a Arabidopsis thaliana moi útil para o mapado xenético e a secuenciación; cuns 157 megapares de bases[19] e cinco cromosomas, arabidopsis ten un dos xenomas máis pequenos entre as plantas. Foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, que se completou en 2000 pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis.[20] A maioría da versión actualizada do xenoma de A. thaliana é mantida pola Arabidopsis Information Resource (TAIR).[21] Realizáronse moitas investigacións para asignarlles funcións aos seus 27.000 xenes e ás 35.000 proteínas que codifican.[22] A investigación postxenómica e a metabolómica, tamén proporcionaron útiles visións do metabolismo desta especie e de como as perturbacións ambientais [23] poden afectar aos procesos metabólicos.[24]

O pequeno tamaño da planta e o seu ciclo de vida rápido son tamén vantaxosos para a investigación. Como esta especie está especializada como efémera primaveral, foi utilizada para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unhas seis semanas en pasar desde a xerminación ata a formación de sementes maduras. O pequeno tamaño destas plantas é conveniente para o seu cultivo nun pequeno espazo, e produce moitas sementes. A natureza autopolinizadora desta planta axuda aos experimentos xenéticos. Ademais, cada planta pode producir varios miles de sementes. Todo isto fai que A. thaliana sexa valorada como un bo organismo modelo xenético.

A transformación xenética en arabidopsis realízase de rotina, utilizando Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN ao xenoma da planta. O protocolo actual, denominado "mergullado floral" ("floral-dip"), que implica simplemente mergullar a flor nunha disolución que contén Agrobacterium, o ADN de interese, e un deterxente.[25][26] Este método evita a necesidade de facer un cultivo de tecidos ou a rexeneración das plantas.

As coleccións de knockout de xenes de arabidopsis son un recurso único para o estudo da bioloxía das plantas, feito posible pola aplicación de transformación de alto rendemento e a financiación dos recursos xenómicos. Os sitios das insercións de ADN-T foron determinados por unhas 300.000 liñas transxénicas independentes, coa información e as sementes accesibles en bases de datos de ADN-T en liña. Por medio destas coleccións, hai dispoñibles mutantes insertacionais para a maioría dos xenes de arabidopsis.

Finalmente, a planta é moi axeitada para a análise por microscopía óptica. As plantas novas enteiras, e as súas raíces en particular, son relativamente translúcidas. Isto, xunto co seu pequeno tamaño, facilita obter imaxes de células vivas utilizando fluorescencia e microscopía de varrido láser confocal.[27] Facendo montaxes húmidas das plantiñas en auga ou en medios de cultivo, poden obterse imaxes das plantas de xeito non invasivo, obviando a necesidaded de fixación e corte e permitindo tomar medidas nun lapso de tempo.[28] Os constructos de proteína fluorescente poden ser introducidos por medio de transformación xenética. O estado de desenvolvemento de cada célula pode inferirse da súa localización na planta ou polo uso de biomarcadores como a proteína fluorescente verde, que permiten unha análise do desenvolvemento detallado.

TAIR e NASC son fontes revisadas de diversa información de bioloxía molecular e xenética de arabidopsis, que tamén proporcionan numerosas ligazóns, por exemplo, a bases de datos que almacenan os resultados de centos de experimentos de perfís de expresión de xenes de todo o xenoma. Os stocks de sementes e ADN poden obterse no NASC ou no Arabidopsis Biological Resource Center.

Historia da investigación en arabidopsis[editar | editar a fonte]

Mutante de flor dobre de arabidopsis, documentado por primeira vez en 1873.

O primeiro mutante descuberto en arabidopsis documentouno en 1873 Alexander Braun, que describiu un fenotipo de flor dobre (o xene mutado era probablemente o Agamous, que foi clonado e caracterizado en 1990).[29] Porén, ata 1943 a planta non foi proposta como organismo modelo, por Friedrich Laibach, que publicara o número de cromosomas da planta en 1907.[30] Erna Reinholz, unha estudante de Laibach, publicou a súa tese sobre arabidopsis en 1945, describindo a primeira colección de mutantes de arabidopsis que foran xerados usando mutaxénese por raios X. Laibach continuou coas súas importantes contribucións á investigación de arabidopsis recollendo un grande número de ecotipos. Coa axuda de Albert Kranz, estes ecotipos foron organizados na actual colección de ecotipos que ten 750 tipos naturais de A. thaliana de todo o mundo.

Nas décadas de 1950 e 1960, John Langridge e George Rédei xogaron un importante papel no establecemento de arabidopsis como un organismo útil para os experimentos biolóxicos de laboratorio. Rédei escribiu varios artigos científicos que foron fundamentais para presentar o modelo á comunidade científica. O comezo dunha comunidade científica de investigación sobre arabidopsis data da publicación dunha carta chamada Servicio de Información de Arabidopsis (AIS), establecido en 1964. A primeira Conferencia Internacionla sobre Arabidopsis celebrouse en 1965, en Göttingen, Alemaña.

Na década de 1980, arabidopsis empezou a converterse nunha planta que era amplamente utilizada nos laboratorios de investigación de todo o mundo. Foi un dos varios candidatos como organismo modelo entre os que tamén estaban o millo, petunia e tabaco.[30] Os dous últimos eran interesantes porque eran doadamente transformables coas tecnoloxías existentes entón, mentres que o millo era un modelo xenético ben establecido para a bioloxía das plantas. O ano crucial para que arabidopsis acabase por ser o modelo preferido foi 1986, ano en que se publicaron as técnicas de transformación mediadas por ADN-T (Transfer DNA ou T-DNA), e isto coincidiu coa publicación da clonación do primeiro xene de arabidopsis.[31][32]

Os ecotipos e mutantes caracterizados de arabidopsis serven como material experimental nos estudos de laboratorio, e entre eles as liñas de base máis utilizadas son a Ler, ou Landsberg erecta, e a Col, ou Columbia.[33] Outras liñas menos citadas na literatura científica son a Ws, ou Wassilewskija, a C24, a Cvi, ou Illas Cabo Verde, a Nossen, etc. (ver por exemplo[34]). Obtivéronse e caracterizáronse tamén series de mutantes denominadas Ler-x, Col-x; as liñas mutantes están dispoñibles en centros de almacenamento, dos cales o máis coñecido é o Nottingham Arabidopsis Stock Center (NASC)[33] e o Arabidopsis Biological Resource Center (ABRC) de Ohio, EUA.[35] O ecotipo Col ou Columbia foi seleccionado por Rédei como liña agronomicamente eficiente, de entre unha poboación (non irradiada) de sementes chamada Landsberg que Rédei recibira de Laibach.[36] Columbia é o ecotipo que foi secuenciado pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis. A liña Ler ou Landsberg erecta foi seleccionada por Rédei de entre unha poboación Landsberg na que se realizaran experimentos de mutaxénese de raios X. Como a colección Ler de mutantes deriva desta liña inicial, Ler-0 non corresponde co ecotipo Landsberg denominado La-0.

Investigación[editar | editar a fonte]

O modelo ABC do desenvolvemento das flores foi ideado estudando a arabidopsis.

Desenvolvemento das flores[editar | editar a fonte]

Estudouse exhaustivamente a arabidopsis como modelo para o desenvolvemento das flores. A flor en desenvolvemento ten catro pezas ou órganos básicos: sépalos, pétalos, estames, e carpelos (os cales forman o pistilo). Estas pezas están dispostas nunha serie de verticilos en espiral: catro sépalos no máis externo, seguidos de catro pétalos máis ao interior, despois seis estames e unha rexión central cos carpelos. As mutacións homeóticas en arabidopsis causan o cambio dun tipo de peza floral por outra. No caso da mutación Agamous, por exemplo, os estames convértense en pétalos e os carpelos son substituídos por unha nova flor, orixinando un patrón repetido recorrentemente sépalo-pétalo-pétalo.

As observacións de mutacións homeóticas levaron á formulación do modelo ABC do desenvovemento das flores e E. Coen e Elliot Meyerowitz.[37] Segundo este modelo, os xenes para a identidade dos órganos florais divídense en tres clases: xenes de clase A (que afectan a sépalos e pétalos), xenes de clase B (que afectan a pétalos e estames), e xenes de clase C (que afectan a estames e carpelos). Estes xenes codifican factores de transcrición que se combinan para causar a especificación do tecido nas súas respectivas rexións durante o desenvolvemento. Aínda que o modelo se desenvolveuu grazas ao estudo das flores de arabidopsis, pode aplicarse de forma xeral a outras plantas.

Percepción da luz[editar | editar a fonte]

Os fotorreceptores fitocromos A, B, C, D e E median a resposta fototrópica baseada na luz vermella. A comprensión do funcionamento destes receptores axudou aos biólogos de plantas a comprender a fervenza de sinalización que regula o fotoperíodo, a xerminación, desetiolación e evitación da sombra nas plantas.

A proteína UVR8 detecta a luz UV-B e media a resposta a esta lonxitude de onda que dana o ADN.

Arabidopsis utilizouse moito no estudo das bases xenéticas do fototropismo, aliñamento de cloroplastos, e apertura de estomas e outros procesos influenciados pola luz azul.[38] Estes trazos responden á luz azul, que é percibida polos receptores de luz de fototropina. A arabidopsis tamén foi importante para comprender as funcións doutro receptor de luz azul, o criptocromo, que é especialmente importante para o axuste á luz para controlar os ritmos circacidanos das plantas.[39]

A resposta á luz atopouse mesmo nas raíces, as cales se cría que non eran especialmente sensibles á luz. Aínda que a resposta gravitrópica das raíces de arabidopsis é a súa resposta trópica predominante, os espécimes tratados con mutáxenos e seleccionados pola ausencia neles de acción gravitrópica mostraron unha resposta fototrópica negativa á luz azul ou branca, e positiva á luz vermella, o que indica que as raíces tamén teñen fototropismo positivo.[40]

Emisión de luz[editar | editar a fonte]

En 2000, o Dr. Janet Braam da Universidade Rice modificou por enxeñaría xenética a arabidopsis para que resplandecese na escuridade cando fose tocada. O efecto era visible con cámaras ultrasensibles.[41] En 2013, un proxecto financiado por micromecenazgo na plataforma de Internet Kickstarter ofreceu enviar sementes de arabidopsis modificadas xeneticamente que “resplandecían na escuridade” aos seus patrocinadores. Espérase que as plantas produzan un feble resplandor.[42]

Posible herdanza non mendeliana[editar | editar a fonte]

En 2005, científicos da Universidade Purdue propuxeron que arabidopsis posuía un mecanismo alternativo aos previamente coñecidos de reparación do ADN, ao cal un dos científicos chamaou unha "vía paralela de herdanza". Observouse en mutacións do xene HOTHEAD. As plantas mutantes para este xene mostran fusión de órganos, e o seu pole pode xerminar en todas as superficies da planta, e non só no estigma do pistilo como é o normal. Despois de desbotar outras explicacións máis simples, os investigadores indicaron que as plantas "gardaban" versións dos xenes dos seus antepasados de ata polo menos catro xeracións anteriores, e utilizaban estas gravacións de xenes como moldes para corrixir a mutación HOTHEAD e outros polimorfismos dun só nucleótido. A hipótese inicial propoñía que as gravacións podían estar baseadas no ARN[43] Desde entón, propuxéronse modelos alternativos que explicarían o fenotipo sen que fose necesario aplicar un novo modelo de herdanza.[44][45] Máis recentemente, todo este fenómeno está sendo discutido ao considerarse un simple artefacto da contaminación de pole por polinización cruzada.[46] [47] En resposta a este novo achado, Lolle e Pruitt estiveron de acordo en que Peng et al. observaran polinización cruzada, pero indicaron que algúns dos seus propios datos, como dobres reversións de ambos os xenes mutantes á forma normal, non podían explicarse por polinización cruzada.[48]

Interaccións planta-patóxeno[editar | editar a fonte]

Ten grande importancia comprender o modo como as plantas adquiren resistencia para protexer a produción de alimentos no mundo, e a industria agrícola. Desenvolvéronse moitos sistemas modelo para comprender mellor as interaccións entre plantas e bacterias, fungos, oomicetos, virus e nematodos patóxenos. Arabidopsis thaliana foi utilizada con éxito no estudo da patoloxía de plantas, é dicir, a interacción entre as plantas e patóxenos causantes de doenzas.

Tipo de patóxeno Exemplo en Arabidopsis thaliana
Bacterias Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris
Fungos Colletotrichum destructivum, Botrytis cinerea, Golovinomyces orontii
Oomicetos Hyaloperonospora arabidopsidis
Virus Virus do mosaico da coliflor (CaMV), virus do mosaico do tabaco (TMV)
Nematodos Meloidogyne incognita, Heterodera schachtii

O uso de arabidopsis levou a facer grandes avances no coñecemento do modo en que as plantas menifestan resistencia a enfermidades. A razón de que moitas plantas sexan resistentes á maioría dos patóxenos é por medio de resistencia de non hóspede, é dicir, non todos os patóxenos infectan todas as plantas. Un exemplo no que arabidopsis foi utilizada para determinar os xenes responsables deste tipo de resistencia é o patóxeno Blumeria graminis, axente causal dun mildiu pulverulanto das herbas. Desenvolvéronse mutantes de arabidopsis utilizando o mutáxeno etil metanosulfonato e examináronse para determinar en que mutantes se incrementara a infeción por B. graminis.[49][50][51] Os mutantes con maiores taxas de infección denomínanse mutantes PEN debido á capacidade de B. graminis de penetrar en arabidopsis para comezar o proceso da enfermidade. Os xenes PEN foron despois mapados para identificar os xenes responsables deste tipo de resistencia a B. graminis.

Compoñentes do recoñecemento de patóxenos en Arabidopsis thaliana
Esquema da inmunidade activada por PAPM, especificamente o recoñecemento da flaxelina por FLS2 (arriba á esquerda). Inmunidade activada por efector mostrada polo recoñecemento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba á dereita). Visión microscópica da deposición de calosa nunha folla de A. thaliana (abaixo á esquerda). Un exemplo de resposta non hipersensible (HR) (arriba), e HR en follas de A. thaliana (abaixo á dereita).

Xeralmente, cando unha planta se expón a un patóxeno, ou a un microbio non patóxeno, hai unha resposta inicial, coñecida como inmunidade activada por PAMP (PTI, PAPMP-triggered immunity), porque a planta detecta motivos conservados coñecidos como patróns moleculares asociados a patóxeno (PAMPs).[52] Estes PAMPs detéctanse por medio de receptores especializados do hóspede chamados receptores de recoñecemento de patrón (PRRs) da superficie da célula da planta.

O PRR mellor caracterizado en A. thaliana é o FLS2 (Flagellin-Sensing2), que recoñece a flaxelina bacteriana,[53][54] compoñente do flaxelo, orgánulo especializado utilizado polos microorganismos para a súa motilidade, e tamén o ligando flg22, peptido que comprende a zona de 22 aminoácidos recoñecida por FLS2. O descubrimento de FLS2 foi facilitado pola identificación dun ecotipo A. thaliana, Ws-0, que non podía detectar a flg22, que levou á identificación do xene codificante FLS2.

Un segundo PRR é o receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana, que recoñece a proteína bacteriana EF-Tu, que é o factor de elongación procariótico utilizado na síntese proteica, e o ligando elf18 utilizado no laboratorio.[55] Utilizando a transformación mediada por Agrobacterium, unha técnica que aproveita o proceso natural polo cal Agrobacterium transfire xenes nas súas plantas hóspede, provocábase a transformación co xene EFR en Nicotiana benthamiana, unha planta de tabaco que normalmente non recoñece a EF-Tu, o que permitía o recoñecemento do EF-Tu bacteriano,[56] confirmando así ao EFR como receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 coma EFR usan vías de transdución de sinais similares para iniciar a inmunidade activada por PAMP (ou PTI). A. thaliana utilizouse para diseccionar estas vías e comprender mellor a regulación das respostas inmunitarias, principalmente a fervenza da proteína quinase activada por mitóxeno (quinase MAP). As respostas augas abaixo da inmunidade activada por PAMP inclúen a deposición de calosa, a explosión oxidativa, e a transcrición de xenes relacionados coa defensa.[57]

A inmunidade activada por PAMP pode combater patóxenos dunha maneira non específica. Unha resposta máis forte e específica en plantas é a da inmunidade activada por efector (ETI, effector-triggered immunity). Esta inmunidade depende do recoñecemento de efectores do patóxeno (proteínas segregadas polo patóxeno que alteran as funcións do hóspede) polos xenes R de resistencia das plantas, a miúdo descritos como relacións xene-para-xene. Este recoñecemento pode ocorrer directamente ou indirectamente por medio dunha proteína gardiá segundo unha hipótese coñecida como hipótese da gardiá. O primeiro xene R clonado en A. thaliana foi o RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringe 2), que é responsable do recoñecemento do efector avrRpt2.[58] O efector bacteriano avrRpt2 introdúcese en A. thaliana por medio do sistema de secreción de tipo III de Pseudomonas syringae pv tomate cepa DC3000. O recoñecemento de avrRpt2 polo RPS2 ocorre por medio da proteína gardiá RIN4. O recoñecemento dun efector do patóxeno orixina unha forte resposta inmunitaria coñecida como resposta hipersensitiva, na cal as células da planta infectada sofren unha morte celular para impedir o espallamento do patóxeno.[59]

A resistencia adquirida sistémica (SAR) é outro exemplo de resistencia que se comprendeu mellor nas plantas grazas ás investigacións feitas en A. thaliana. O benzotiadiazol (BTH), que é un análogo do ácido salicílico, utilizouse historicamente como un composto antifúnxico en plantas agrícolas. O BTH, e tamén o ácido salicílico, inducen a resistencia adquirida sistémica nas plantas. A iniciación desta vía de resistencia demostrouse primeiro en A. thaliana, na cal o incremento dos niveis de ácido salicílico son recoñecidos polo nonexpresador 1 dos xenes PR (NPR1)[60] debido aos cambios de pH no citosol, o que orixina a redución de NPR1. O NPR1, que xeralmente está en estado oligomérico (varias unidades), faise monomérico (unha unidade) despois da redución.[61] Cando o NPR1 se fai monomérico, translócase ao núcleo, onde interacciona con moitos factores de transcrición TGA, e pode inducir a xenes relacionados co patóxeno como PR1.[62]

Reprodución multixeneracional[editar | editar a fonte]

Estanse realizando investigacións sobre arabidopsis na Estación Espacial Internacional pola Axencia Europea do Espazo. Os obxectivos son estudar o crecemento e reprodución das plantas en varias xeracións de semente a semente en microgravidade.

Arabidopsis thaliana en dispositivos microfluídos[editar | editar a fonte]

Nos dispositivos chamados planta-nun-chip (plant-on-chip) poden cultivarse tecidos de Arabidopsis thaliana en condicións semi in vitro.[63] Espérase que os dispositivos planta-nun-chip xoguen un importante papel na comprensión do guiado do tubo polínico e no mecanismo da reprodución sexual en Arabidopsis thaliana.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Germplasm Resources Information Network: Arabidopsis thaliana
  2. Biogeography of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae) Matthias H. Hoffmann, Journal of Biogeography, 29, 125±134, 2002
  3. Arabidopsis thaliana and its wild relatives: a model system for ecology and evolution, Thomas Mitchell-Olds, TRENDS in Ecology & Evolution Vol.16 No.12, pp.693-700 ,December 2001
  4. Molecular Ecology (2000) 9, 2109–2118, Genetic isolation by distance in Arabidopsis thaliana: biogeography and postglacial colonization of Europe Timothy F. Sharbel, Bernhard Haubold And Thomas Mitchell-Olds
  5. http://www.arabidopsis.org/portals/genAnnotation/gene_structural_annotation/agicomplete.jsp
  6. Informouse que Arabidopsis ten o menor xenoma entre as plantas con flores (Leutwileret al., 1984)
  7. Greilhuber, J., Borsch, T., Müller, K., Worberg, A., Porembski, S., and Barthlott, W. (2006). Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size. Plant Biology, 8: 770-777.
  8. Hedberg, Olov (1957). "Afroalpine Vascular Plants: A Taxonomic Revision". Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae botanicae Upsalienses 15 (1): 1–144. 
  9. Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana
  10. Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe. ISBN 0-340-40170-2
  11. Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana
  12. Flora of China: Arabidopsis thaliana
  13. López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E, et al (2007). "Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana". Mol. Plant Microbe Interact. 20 (2): 207–17. DOI:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171. 
  14. D.W. Meinke, J.M. Cherry, C. Dean, S.D. Rounsley, M. Koornneef (1998). "Arabidopsis thaliana: A Model Plant for Genome Analysis". Science 282 (5389): 662–682. DOI:10.1126/science.282.5389.662. PMID 9784120. 
  15. [1] TAIR: sobre Arabidopsis
  16. Rensink WA, Buell CR (2004). "Arabidopsis to Rice. Applying Knowledge from a Weed to Enhance Our Understanding of a Crop Species". Plant Physiol. 135 (2): 622–9. DOI:10.1104/pp.104.040170. PMC 514098. PMID 15208410. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=514098. 
  17. Coelho SM, Peters AF, Charrier B, et al (2007). "Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms". Gene 406 (1–2): 152–70. DOI:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254. 
  18. Platt A, Horton M, Huang YS, Li Y, Anastasio AE, et al (2010). Novembre, John. ed. "The Scale of Population Structure in Arabidopsis thaliana". PLOS Genetics 6 (2): e1000843. DOI:10.1371/journal.pgen.1000843. PMC 2820523. PMID 20169178. http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.1000843. 
  19. Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. (2003). "Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb". Annals of Botany 91 (5): 547–557. DOI:10.1093/aob/mcg057. PMID 12646499. 
  20. The Arabidopsis Genome Initiative (2000). "Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana". Nature 408 (6814): 796–815. DOI:10.1038/35048692. PMID 11130711. 
  21. "TAIR - Genome Annotation:". http://www.arabidopsis.org/portals/genAnnotation/gene_structural_annotation/annotation_data.jsp. 
  22. "Integr8 - A.thaliana Genome Statistics:". http://www.ebi.ac.uk/integr8/OrganismStatsAction.do;jsessionid=08E9058B5B688A4F7FF7D161CB9E36A4?orgProteomeId=3. 
  23. Bundy JG, Davey MP, Viant, MR. 2009. Environmental Metabolomics: A Critical Review and Future Perspectives. (Invited Review) Metabolomics 5: 3-21.
  24. Lake JA, Field KJ, Davey MP, Beerling DJ, Lomax BH. 2009. Metabolomic and physiological responses reveal multi-phasic acclimation of Arabidopsis thaliana to chronic UV radiation. Plant Cell and Environment. 32: 1377-1389
  25. Clough SJ, Bent AF (1998). "Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana". Plant J 16 (6): 735–743. DOI:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID 10069079. 
  26. Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). "Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method". Nat Protoc 1 (2): 641–6. DOI:10.1038/nprot.2006.97. PMID 17406292. 
  27. Moreno N, Bougourd S, Haseloff J and Fiejo JA. 2006. Chapter 44: Imaging Plant Cells. In: Pawley JB (Editor). Handbook of Biological Confocal Microscopy - 3rd edition. SpringerScience+Business Media, New York. p769-787
  28. Shaw S (2006). "Imaging the live plant cell". The Plant Journal 45 (4): 573–598. DOI:10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x. PMID 16441350. 
  29. M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz (1990). "The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors". Nature 346 (6279): 35–39. DOI:10.1038/346035a0. PMID 1973265. http://www.nature.com/nature/journal/v346/n6279/abs/346035a0.html. 
  30. 30,0 30,1 E.M. Meyerowitz (2001). "Prehistory and History of Arabidopsis Research". Plant Physiology 125 (1): 15–19. DOI:10.1104/pp.125.1.15. PMC 1539315. PMID 11154286. http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/125/1/15. 
  31. Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB (1986). "Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens". Science 234 (4775): 464–466. DOI:10.1126/science.234.4775.464. PMID 17792019. 
  32. Chang C, Meyerowitz EM (1986). "Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene". Proc Natl Acad Sci USA 83 (5): 1408–1412. DOI:10.1073/pnas.83.5.1408. PMC 323085. PMID 2937058. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=323085. 
  33. 33,0 33,1 NASC-Nottingham Arabidopsis Stock Center - http://arabidopsis.info
  34. Teresa M. Alconada Magliano, Javier F. Botto, A. Veronica Godoy, V. Vaughan Symonds, Alan M. Lloyd and Jorge J. Casal . New Arabidopsis Recombinant Inbred Lines (Landsberg erecta x Nossen) Reveal Natural Variation in Phytochrome-Mediated Responses. Plant Physiology 138:1126-1135 (2005).
  35. The Arabidopsis Biological Resource Center (ABRC), http://abrc.osu.edu
  36. NASC-Nottingham Arabidopsis Stock Center-Background Lines-Description- http://arabidopsis.info/CollectionInfo?id=94
  37. Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz (1991). "The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development". Nature 353 (6339): 31–37. DOI:10.1038/353031a0. PMID 1715520. 
  38. Sullivan JA, Deng XW (2003). "From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development". Dev. Biol. 260 (2): 289–97. DOI:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732. 
  39. Más P (2005). "Circadian clock signaling in Arabidopsis thaliana: from gene expression to physiology and development". Int. J. Dev. Biol. 49 (5–6): 491–500. DOI:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959. http://www.intjdevbiol.com/paper.php?doi=10.1387/ijdb.041968pm. 
  40. Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (2001). "Red-light-induced positive phototropism in arabidopsis roots". Planta 212 (3): 424–30. DOI:10.1007/s004250000410. PMID 11289607. 
  41. “Plant that Glow in the Dark”, Bioresearch Online, 18 May 2000
  42. (4 May 2013) One Per Cent: Grow your own living lights The New Scientist, Issue 2915, Retrieved 7 May 2013
  43. Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (2005). "Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis". Nature 434 (7032): 505–9. DOI:10.1038/nature03380. PMID 15785770. Washington Post summary.
  44. Chaudhury, A. (2005). "Hothead healer and extragenomic information". Nature 437 (7055): E1–E2. DOI:10.1038/nature04062. PMID 16136082. 
  45. Comai L, Cartwright RA (2005). "A Toxic Mutator and Selection Alternative to the Non-Mendelian RNA Cache Hypothesis for hothead Reversion". Plant Cell 17 (11): 2856–8. DOI:10.1105/tpc.105.036293. PMC 1276014. PMID 16267378. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1276014.  summary
  46. Peng P., et al. (2006). "Plant genetics: Increased outcrossing in hothead mutants". Nature 443 (7110): E8–E9. DOI:10.1038/nature05251. PMID 17006468. 
  47. Pennisi E (2006). "Genetics. Pollen contamination may explain controversial inheritance". Science 313 (5795): 1864. DOI:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492. http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17008492. 
  48. Lolle S. J., et al. (2006). "Increased outcrossing in hothead mutants (Reply)". Nature 443 (7110): E8–E9. DOI:10.1038/nature05252. 
  49. Collins, NC; Thordal-Christensen H, Lipka V, Bau S, Kombrink E, Qiu JL, Hückelhoven R, Stein M, Freialdenhoven A, Somerville SC, Schulze-Lefert P (30 Oct 2003). "SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall". Nature 425 (6961): 973–7. DOI:10.1038/nature02076. PMID 14586469. 
  50. Lipka, V; Dittgen J, Bednarek P, Bhat R, Wiermer M, Stein M, Landtag J, Brandt W, Rosahl S, Scheel D, Llorente F, Molina A, Parker J, Somerville S, Schulze-Lefert P (18 November 2005). "Pre- and postinvasion defenses both contribute to nonhost resistance in Arabidopsis". Science 310 (5751): 1180–3. DOI:10.1126/science.1119409. PMID 16293760. 
  51. Stein, M; Dittgen J, Sánchez-Rodríguez C, Hou BH, Molina A, Schulze-Lefert P, Lipka V, Somerville S. (18 March 2006). "Arabidopsis PEN3/PDR8, an ATP Binding Cassette Transporter, Contributes to Nonhost Resistance to Inappropriate Pathogens That Enter by Direct Penetration". Plant Cell 3 (3): 731–46. DOI:10.1105/tpc.105.038372. PMC 1383646. PMID 16473969. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1383646. 
  52. Knepper, Caleb; Day, Brad (March 2010). "From Perception to Activation: The Molecular-Genetic and Biochemical Landscape of Disease Resistance Signaling in Plants". The Arabidopsis Book: 1–17. DOI:10.1199/tab.0124. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1043/tab.00124. 
  53. Gomez-Gomez, L; Felix G, Boller T (18 May 1999). "A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana". Plant J 3 (3): 277–84. DOI:10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x. PMID 10377993. 
  54. Gomez-Gomez, L; Boller T (5 June 2000). "FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis". Mol Cell 5 (6): 1003–11. DOI:10.1016/S1097-2765(00)80265-8. PMID 10911994. 
  55. Zipfel, C; Kunze G, Chinchilla D, Caniard A, Jones JD, Boller T, Felix G (19 May 2006). "Perception of the bacterial PAMP EF-Tu by the receptor EFR restricts Agrobacterium-mediated transformation". Cell 4 (4): 749–60. DOI:10.1016/j.cell.2006.03.037. PMID 16713565. 
  56. Lacombe, S; Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Staskawicz B, Jones JD, Zipfel C (28 April 2010). "Interfamily transfer of a plant pattern-recognition receptor confers broad-spectrum bacterial resistance". Nat Biotechnol 4 (4): 365–9. DOI:10.1038/nbt.1613. PMID 20231819. ,
  57. Zhang, J; Zhou JM (3 September 2010). "Plant immunity triggered by microbial molecular signatures". Mol Plant 3 (5): 783–93. DOI:10.1093/mp/ssq035. PMID 20713980. 
  58. Kunkel, BN; Bent AF, Dahlbeck D, Innes RW, Staskawicz BJ. (5 August 1993). "RPS2, an Arabidopsis disease resistance locus specifying recognition of Pseudomonas syringae strains expressing the avirulence gene avrRpt2". Plant Cell 5 (8): 865–75. DOI:10.1105/tpc.5.8.865. PMC 160322. PMID 8400869. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=160322. 
  59. Axtell, MJ,; Staskawicz BJ (7 February 2003). "Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to the AvrRpt2-directed elimination of RIN4". Cell 3 (3): 369–77. DOI:10.1016/S0092-8674(03)00036-9. PMID 12581526. 
  60. Cao, H; Bowling SA, Gordon AS, Dong X. (6 November 1994). "Characterization of an Arabidopsis Mutant That Is Nonresponsive to Inducers of Systemic Acquired Resistance". Plant Cell 11 (11): 1583–1592. DOI:10.1105/tpc.6.11.1583. PMC 160545. PMID 12244227. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=160545. 
  61. Mou, Z; Fan W, Dong X. (27 June 2003). "Inducers of plant systemic acquired resistance regulate NPR1 function through redox changes". Cell 7 (7): 935–44. DOI:10.1016/S0092-8674(03)00429-X. PMID 12837250. 
  62. Johnson, C; Boden E, Arias J. (15 August 2003). "Salicylic Acid and NPR1 Induce the Recruitment of trans-Activating TGA Factors to a Defense Gene Promoter in Arabidopsis". Plant Cell 8 (8): 1846–58. DOI:10.1105/tpc.012211. PMC 167174. PMID 12897257. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=167174. 
  63. AK Yetisen, L Jiang, J R Cooper, Y Qin, R Palanivelu and Y Zohar (May 2011). "A microsystem-based assay for studying pollen tube guidance in plant reproduction.". J. Micromech. Microeng. 25. http://iopscience.iop.org/0960-1317/21/5/054018. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Commons
Commons ten máis contidos multimedia sobre: Arabidopsis thaliana