Eurypterida

Eurypterida Rango fósil: Darriwiliano-Permiano tardío, 467,3 Ma-251,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Posible rexistro no Jiangshaniano
Espécime fósil de Eurypterus remipes
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Chelicerata (sen clasif.): Clado: Sclerophorata Orde: †Eurypterida Burmeister, 1843
Subordos
†Eurypterina Burmeister, 1843 †Stylonurina Diener, 1924 Incertae sedis †Dorfopterus †Marsupipterus
Sinonimia
Gigantostraca Haeckel, 1866 Cyrtoctenida Størmer & Waterston, 1968

Eurypterida é unha orde de artrópodos fósiles, chamados euriptéridos (nome que pode recibir tamén unha das súas familias) ou, informalmente, escorpións de mar (nome que ás veces tamén se lle dá a algúns peixes), e antes, nalgunhas clasificacións, xigantostráceos. Os primeiros euriptéridos coñecidos datan do piso darriwiliano do período ordovícico, hai 467,3 millóns de anos. O grupo probablemente apareceu durante o Ordovícico temperán ou o Cámbrico tardío. A orde contén aproximadamente 250 especies, o que a fai a orde de quelicerados máis diversa do Paleozoico. Despois da súa aparición no Ordovicico, os euriptéridos convertéronse nuns dos principais compoñentes da fauna mariña durante o Silúrico, período no cal se describiron a maioría das súas especies. O xénero do Silúrico Eurypterus supón máis do 90% de todos os espécimes de euriptéridos coñecidos. Aínda que o grupo continuou diversificándose durante o período seguinte, o Devoniano, os euriptéridos foron moi afectados polo evento de extinción do Devoniano tardío. A súa cantidade e diversidade declinaron ata quedaren extintos durante o evento de extinción do Permiano-Triásico (ou quizais algo antes), hai 251,9 millóns de anos.

Aínda que popularmente se lles chame "escorpións de mar", só os primeiros euriptéridos eran mariños; moitas formas posteriores vivían en augas salobres ou mesmo en auga doce, e ademais non son verdadeiros escorpións. Algúns estudos suxiren que tiñan un sistema respiratorio dual, que lles permitiría pasar curtos períodos de tempo en ambientes terrestres. O nome Eurypterida procede das palabras do grego antigo εὐρύς (eurús), que significa 'ancho', 'amplo', e πτερόν (pterón), que significa 'á', referíndose ao par de apéndices natatorios anchos presentes en moitos membros do grupo, que parecen ás.

Os euriptéridos comprenden os artrópodos máis grandes coñecidos que algunha vez extistiran. O máis grande, Jaekelopterus, chegaba aos 2,5 m de lonxitude. Porén, non todos os euriptéridos eran grandes e a maioría das especies eran de menos de 20 cm de longo; o euriptérido máis pequeno, Alkenopterus, era de só 2,03 cm de longo. Atopáronse fósiles de euriptéridos en todos os continentes, pero a maioría dos fósiles son de xacementos de América do Norte e Europa, porque o grupo vivía principalmente nas augas costeiras ou do interior do antigo supercontinente de Euramérica. Só uns poucos grupos de euriptéridos se espallaron alén dos confíns de Euramérica e uns poucos xéneros, como Adelophthalmus e Pterygotus, chegaron a ter unha distribución cosmopolita con fósiles atopados en todo o mundo.

Morfoloxía

Reconstrución dun Eurypterus coas partes do corpo indicadas.

Como todos os outros artrópodos, os euriptéridos posúen corpos segmentados e apéndices articulados cubertos por unha cutícula composta de proteínas e quitina. Igual que noutros quelicerados, o corpo estaba dividido en dous tagmas (seccións); o prosoma (cabeza) frontal e o opistosoma (abdome) posterior. O prosoma estaba cuberto por un cacho ou escudo (ás veces chamado "escudo prosómico") no cal están situados os dous ollos compostos e os ocelos (órganos sensoriais de tipo ollo simple).

O prosoma tamén ten seis pares de apéndices, numerados do I ao VI. O primeiro par de apéndices, os do único par situado antes da da boca, denomínanse quelíceros (homólogos dos das arañas), que teñen pequenas pinzas usadas para manipular fragmentos de alimentos e metelos na boca. Nunha liñaxe, os Pterygotidae, os quelíceros eran grandes e longos, con dentes fortes e ben desenvolvidos en quelas (garras) especializadas. Os seguintes pares de apéndices, do II ao VI, posuían gnatobases (ou "placas dentais") nas coxas (segmentos das extremidades) usadas para alimentarse. Estes apéndices eran xeralmente patas locomotoras para camiñar cilíndricas e estaban cubertas de espiñas nalgunhas especies. Na maioría das liñaxes, as patas adoitaban facerse máis grandes canto máis traseiras eran. Na suborde dos Eurypterina, a maior das dúas subordes de euriptéridos, o sexto par de apéndices estaba modificado formando unha pa natatoria ou remo que lles facilitaba atravesar ambientes acuáticos.

O opistosoma comprendía 12 segmentos e o telson, a última división do corpo, que na maioría das especies tiña unha forma de folla de coitelo. Nalgunhas liñaxes, concretamente os Pterygotioidea, Hibbertopteridae e Mycteroptidae, o telson estaba aplanado e talvez o usaban como temón ao nadaren. Algúns xéneros da superfamilia Carcinosomatoidea, como Eusarcana, tiñan un telson similar ao dos modernos escorpións e pode que o usasen para inxectar veleno. As coxas do sexto par de apéndices estaban cubertas por unha placa que se denomina metastoma, derivada orixinalmente dun segmento completo do exoesqueleto. O propio opistosoma pode ser dividido en "mesosoma" (que comprende os segmento do 1 ao 6) e "metasoma" (segmentos 7 a 12) ou en "preabdome" (que comprende xeralmente os segmentos do 1 ao 7) e "postabdome" (xeralmente cos segmentos 8 a 12).

A parte inferior do opistosoma estaba cuberta por estruturas que evolucionaron de apéndices opistosómicos modificados. No opistosoma estas estruturas formaban unha especie de placas denominadas Blatfüsse ('pés folla' en alemán). Estas creaban unha especie de cámara branquial (tracto branquial) entre o Blatfüsse precedente e a superficie ventral do propio opistosoma, o cal contiña os órganos respiratorios. Os segmentos opistosómicos do segundo ao sexto tamén contiñan órganos de foma oval ou triangular que foron interpretados como órganos que axudan á respiración. Estes órganos, denominados Kiemenplatten ou "tractos branquiais", poderían ter axudado aos euriptéridos a respirar aire por riba do nivel da auga, mentres que os Blatfüssen, similares aos órganos dos modernos limúlidos (cangrexos de ferradura), cubrirían as partes que servían para a respiración acuática.

Os apéndices dos segmentos opistosómicos 1 e 2 (o sétimo e oitavo segmentos do corpo) estaban fusionados formando unha estrutura chamada opérculo xenital, que ocupaba a maioría da parte ventral do segundo segmento opistosómico. Preto da marxe anterior desta estrutura, protrude o apéndice xenital (tamén chamado Zipfel ou apéndice abdominal medio). Este apéndice, a miúdo preservado de forma prominente, foi interpretado como unha parte do sistema reprodutor e pode presentarse en dous tipos, que se considera corresponden a machos e femias.

Bioloxía

Tamaño

Comparación dos tamaños de seis dos maiores euriptéridos: Pterygotus grandidentatus, Pentecopterus decorahensis, Acutiramus macrophthalmus, A. bohemicus, Carcinosoma punctatum e Jaekelopterus rhenaniae

Os euriptéridos eran moi variados en tamaño, dependendo de factores como o seu estilo de vida, ambiente onde vivían e afinidade taxonómica. Tamaños de arredor de 100 cm son comúns na maioría dos grupos de euriptéridos. O menor euriptérido, Alkenopterus burglahrensis, medía 2,03 cm de longo.

Os maiores euriptéridos, e os maiores artrópodos coñecidos de todos os tempos, son os da especie Jaekelopterus rhenaniae. Un quelícero do Emsiano da formación Klerf de Willwerath, Alemaña medía 36,4 cm de longo, pero estaba incompleto e perdérase unha cuarta parte da súa lonxitude, o que indica que o quelícero completo sería de 45,5 cm. Se as proporcións entre a lonxitude corporal e a dos quelíceros se corresponden coa que tiñan os seus parentes próximos, nos que a proporción entre tamaño da garra e lonxitude corporal é relativamente constante, o espécime de Jaekelopterus que posuía ese quelícero mediría entre 233 e 259 cm de lonxitude, como media uns 2,5 m. Cos quelíceros estendidos, habería que engadir outro metro á súa lonxitude. Esta estimación excede o máximo tamaño corporal de todos os outros artrópodos xigantes coñecidos en case medio metro, incluso se non incluímos os quelíceros estendidos. Estimouse que outros dous euriptéridos acadaron lonxitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (moi relacionado con Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, pero E. grandis é moi fragmentario e o tmaño de H. wittenbergensis estimado está baseado en evidencias de pegadas de pistas sobre as que pasou o animal, non en restos fósiles do animal.

A familia de Jaekelopterus, os Pterygotidae, é notable por ter varias especies infrecuentemente grandes. Tanto Acutiramus, cuxo membro máis grande é A. bohemicus, que mediu 2,1 m, e Pterygotus, cuxa especie máis grande é P. grandidentatus, de 1,75 m, eran xigantes. Suxeríronse varios factores que contribuíron ao gran tamaño dos pterigótidos, como o comportamento de cortexo, a predación e a competición polos recursos ambientais.

Os euriptéridos xigantes non estaban limitados á familia Pterygotidae. Un metasoma fósil illado de 12,7 cm de longo do euriptérido carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica que o animal acadaría unha lonxitude de 2,2 m en vida, rivalizando en tamaño cos pterigótidos. Outro xigante era Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoide primitivo, que se estimou que acadou lonxitudes de 1,7 m.

Era típico dos grandes euriptéridos ter unha constitución corporal lixeira. Factores como a locomoción, custo enerxético na muda e respiración, así como as propiedades físicas reais do exoesqueleto, limitan o tamaño que poden acadar os artrópodos. Unha constitución lixeira fai diminuír significativamente a influencia destes factores. Os pterigótidos eran especialmente lixeiros, e a maioría dos segmentos corporais grandes fosilizados consérvanse como restos delgados e non mineralizados. As adaptacións para a lixeireza están presentes tamén noutros artrópodos paleozoicos xigantes, como o milpés xigante Arthropleura, e son posiblemente vitais para a evolución de artrópodos de tamaño xigante.

Ademais da lixeireza dos euriptéridos xigantes, algunhas formas de corpo ancho da familia Hibbertopteridae eran tamén moi grandes. Un cacho ou escudo do Carbonífero de Escocia asignado á especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm de ancho. Como Hibbertopterus era moi ancho en comparación coa súa lonxitude, o animal en cuestión podía medir algo menos de 2 m de lonxitude. Este Hibbertopterus xigante, máis robusto que os pterigótidos, posiblemente rivalizaría en peso cos pterigótios máis grandes, se é que non os superaba, e debía estar entre os artrópodos máis pesados.

Locomoción

Ilustración do voo subacuático de Eurypterus, no cal a forma das pas natatorias e o seu movemento pola auga é dabondo para xerar sustentación. Este tipo de locomoción estaba limitada aos euriptéridos Eurypterina (con pas natatorias).

Ilustración de Hibbertopterus, un grande euriptérido Stylonurina (que carece de pas natatorias).

As dúas subordes de euriptéridos, Eurypterina e Stylonurina, distínguense principalmente pola morfoloxía do seu último par de apéndices. Nos Stylonurina estes apéndices teñen a forma dunha pata para camiñar longa e delgada, mentres que nos Eurypterina a pata está modificada e ancheada formando unha pa natatoria ou remo. Ademais das pas natatorias, as patas de moitos euripterinos eran moi pequenas como para facer moito máis que simplemente arrastrarse polo leito do mar. En contraste, varios estilonurinos tiñan patas alongadas e poderosas que poderían permitirlles camiñar sobre terra (igual que os modernos cangrexos).

Descubriuse un fósil de pegadas de idade carbonífera en depósitos de Escocia en 2005, que foi atribuído ao euriptérido estilonurino Hibbertopterus debido á coincidencia de tamaños (estimouse que o animal que realizou a pista de pegadas era duns 1,6 m de longo) e a anatomía da pata inferida. É a pista de pegadas terestre máis grande feita por un artrópodo coñecida, que mide 6 m de longo e como media 95 cm de ancho. É o primeiro rexistro de locomoción en terra dun euriptérido. A pista de pegadas proporciona evidencias de que algúns euriptéridos podían sobrevivir en ambientes terrestres, polo menos por curtos períodos de tempo, e revela información sobre a marcha en terra dos estilonurinos. En Hibbertopterus, como na maioría dos euriptéridos, os pares de apéndices son diferentes en tamaño (o que se denomina condición de extremidades heterópodas). Estes pares de diferente tamaño moveríanse en fase, e a curta lonxitude de alancada indica que Hibbertopterus se arrastraba a unha velocidade excepcionalmente lenta, polo menos en terra. O gran telson era arrastrado pola superficie e deixaba unha marca en forma de gran suco central detrás do animal. Certos desniveis nas pistas de pegadas (ou reptación) a intervalos aleatorios suxiren que o movemento era a tiróns. A marcha ao andar dos estilonurinos máis pequenos, como Parastylonurus, era probablemente máis rápida e precisa.

A funcionalidade das pas natatorias dos euripterinos variaba dun grupo a outro. Nos Eurypteroidea, as pas tiñan unha forma similar a remos. A condición das articulacións entre os apéndices aseguraba que as pas se puidesen mover só en planos case horizontais, non cara a arriba e cara a abaixo. Algúns outros grupos, como os Pterygotioidea, non posuirian esta condición e probablemente eran capaces de nadar máis rápido. Hai acordo de que a maioría dos euripterinos utilizaban un tipo de propulsión a remo similar á dos cangrexos e escaravellos acuáticos. Os individuos máis grandes pode que fosen capaces de voar baixo a auga (ou voo subacuático), na cal o movemento e forma das pas son dabondo para xerar sustentación, o que é similar á natación das tartarugas mariñas e leóns mariños. Este tipo de movemento ten unha taxa de aceleración relativamente máis lenta que o tipo a remo, especialmente porque os adulto teñen pas proporcionalmente menores que os individuos novos. Porén, como os maiores tamaños dos adultos significan un maior coeficiente de resistencia, usando este tipo de propulsión é máis eficiente enerxeticamente.

O holotipo de Palmichnium kosinkiorum, que contén as maiores pegadas coñecidas deixadas ao camiñar dun euriptérido.

Algúns euripterinos, como Mixopterus (tal como se infire das pistas de pegadas fósiles que se lles atribúen), non eran necesariamente bos nadadores. Probablemente pasaban a maior parte do tempo no fondo, usando as súas pas natatorias para ocasionais explosións de movemento vertical, cos pares de apéndices cuarto e quinto posicionados cara a atrás para producir un movemento cara a adiante menor. Mentres camiñaban, probablemente usaban un tipo de marcha como a dos insectos máis modernos. O peso do seu longo abdome sería equilibrado por dous apéndices frontais especializados pesados, e o centro de gravidade podía ser axustable ao elevaren e posicionaren a cola.

As pistas de pegadas fosilizadas de euriptéridos conservadas adoitan ser longas e heterópodas e a miúdo teñen unha marca asociada de arrastre do telson na liña media (como na pista do Hibbertopterus escocés). Tales pistas de pegadas foron descubertas en todos os continentes menos en América do Sur. Nalgúns lugares onde os restos de euriptéridos fósiles son raros, como en África do Sur e o resto do antigo supercontinente de Gondwana, os descubrimentos destas pistas de pegadas son anteriores e superan en número ao dos fósiles de corpos de euriptéridos. As pistas de pegadas de euriptéridos foron asignadas a varios icnoxéneros, moi notablemente Palmichnium (definida como unha serie de catro pistas a miúdo cunha marca de arrastre asociada na liña media), entre as cales o holotipo da icnoespecie, P. kosinkiorum, conserva as maiores pegadas de pisadas de euriptéridos coñecidas, que son cada unha duns 7,6 cm de diámetro. Outros icnoxéneros de euriptéridos son Merostomichnites (pero pénsase que probablemente moitos espécimes son en realidade pistas de pegadas de crustáceos) e Arcuites (que preservou sucos feitos polos apéndices natatorios).

Respiración

Os supostos "tractos branquiais" de euriptéridos foron comparados coas pseudotraqueas para respirar aire presentes nas patas posteriores de isópodos modernos, como Oniscus (na imaxe).

Nos euriptéridos, os órganos respiratorios estaban localizados na parede ventral do corpo (a parte inferior do opistosoma). Os Blatfüsse evolucionaron dos apéndices opistosómicos, cubrían a parte inferior e creaban unha cámara branquial na que estaban localizados os "tractos branquiais". Dependendo da especie, o tracto branquial dos euriptéridos era triangular ou oval e posiblemente estaba elevado nun estado similar a un coxín. A superficie deste tacto branquial ten varias espínulas (pequenas espiñas), o cal orixina un aumento da área superficial. Estaba composto de tecido esponxoso debido ás moitas invaxinacións na estrutura.

Aínda que o Kiemenplatte se denomina "tracto branquial", pode que non necesariamente funcionase como unhas verdadeiras branquias. Noutros animais, as branquias utilízanse para a captación do oxíxeno da auga e son crecementos da parede celular. A pesar de que os euriptéridos son animais principalmente acuáticos que case con certeza evolucionaron na auga (algúns, como os pterigótidos, mesmo serían incapaces de camiñar por terra), é improbable que o "tracto branquial" contivese branquias funcionais cando se compara este órgano coas branquias doutros invertebrados e mesmo de peixes. En interpretacións previas a miúdo identificábanse as "branquias" dos euriptéridos como homólogas das deses outros grupos (de aí a terminoloxía), nas que o intercambio de gas ocorre dentro do tracto esponxoso e un sistema de veas branquio-cardíacas e dendríticas (como en grupos relacionados) trasportaba o sangue oxixenado ao corpo. A analoxia primaria usada en previos estudos facíase cos cangrexos de ferradura (limúlidos), aínda que a súa estrutura branquial e a dos euriptéridos son claramente diferentes. Nos limúlidos, as branquias son máis complexas e están compostas de moitas lamelas (placas) que proporcionan unha maior área sperficial usada para o intercambio de gases. Ademais, o tracto branquial dos euriptéridos é proporcionalmente demasiado pequeno para soportalas se é análoga ás branquias doutros grupos. Para seren branquias funcioanais, terían que ser moi eficientes e requirirían un sistema circulatorio moi eficiente. Porén, considérase improbable que estes factores fosen suficientes para explicar a gran discrepancia entre o tamaño do tracto branquial e o tamaño corporal.

Suxeriuse ao contrario que o "tracto branquial" era un órgano para respirar aire, e que seria en realidade un pulmón, un plastrón ou unha pseudotraquea. Os plastróns son órganos que evolucionaron secundariamente nalgúns artrópodos para respirar aire baixo a auga. Isto considérase unha explicación improbable, xa que os euriptéridos evolucionaron na auga desde o prncipio e non presentarían órganos que evolucionasen para respirar aire. Ademais, os plastróns están xeralmente expostos en partes exteriores do corpo, mentres que o tracto branquial dos euriptéridos está localizado detrás do Blatfüssen. En lugar diso, entre a variedade ds órganos respiratorios de artrópodos, os tractos branquiais dos euriptéridos parécense máis ás pseudotraqueas atopadas nos isópodos modernos. Estes órganos, chamados pseudotraqueas, debido a algunha semellanza coas traqueas dos organismos que respiran aire, son como pulmóns e están presentes nos pleópodos (patas traseiras) dos isópodos. A estrutura das pseudotraqueas foi comparada coa estrutura esponxosa dos tractos branquiais dos euriptéridos. É posible que os dous órganos funcionasen da mesma maneira.

Algúns investigadores suxeriron que os euriptéridos puideron terse adaptado a un estilo de vida anfibio, usando a estrutura do tracto branquial completa como branquias e as invaxinacións no seu interior como pseudotraqueas. Porén, este modo de vida pode que non fose fisioloxicamente posible, porque a a presión forzaría a auga a entrar nas invaxinacións oriinando asfixia. Ademais, a maioría dos euriptéridos serían acuáticos toda a súa vida. Non importa canto tempo pasasen en terra; sempre terían que ter órganos para a respiración baixo a auga. As branquias verdadeiras, que se espera estivesen situadas dentro da cámara branquial dentro dos Blatfüssen non se coñecen nos euriptéridos.

Ontoxenia

Estadios larval (esquerda) e xuvenil (dereita) de Strobilopterus (non a escala).

Como todos os artrópodos, os euriptéridos maduraban e crecían pasando por varios estadios de desenvolvemento estáticos. Estes estadios ou ínstares estaban interrompidos por períodos durante os cales realizaban a écdise (muda da cutícula), despois da cal sufrían un rápido e inmediato crecemento. Algúns artrópodos, como os insectos e moitos crustáceos, sofren cambios extremos no decurso da súa maduración. Os quelicerados, incluíndo os euriptéridos, considéranse en xeral que se desenvolven de forma indirecta, sen experimentaren cambios extremos despois da eclosión (aínda que poden engadir algúns segmentos corporais e patas extra durante a ontoxenia nalgunhas liñaxes, como nos xifosuros e picnogónidos). A cuestión de se os euriptéridos tiñan un desenvolvemento verdadeiramente directo (no que as crías eran máis ou menos idénticas aos adultos) ou un desenvolvemento directo hemianamórfico (potencialmente engadindo segmentos e extremidades extra durante a ontoxenia) foi un asunto controvertido no pasado.

O desenvolvemento directo hemianamórfico obsérvase en moitos grupos de artrópodos, como os trilobites, megaqueiros, crustáceos basais e miriápodos basais. O desenvolvemento directo verdadeiro algunhas veces é sinalado como un carácter exclusivo dos arácnidos. Fixéronse poucos estudos sobre a ontoxenia dos euriptéridos, xa que hai unha falta xeral de espécimes no rexistro fósil que poidan con seguridade asignarse a individuos xuvenís. É posible que moitas especies de euriptéridos en realidade representen espécimes xuvenís doutras especies, xa que os paleontólogos raramente consideran a influencia da ontoxenia cando describen novas especies.

Os estudos sobre unha ensamblaxe fósil ben conservada de euriptéridos de idade praguiana da formación Beartooth Butte de Cottonwood Canyon, Wyoming, composta de múltiples espécimes en varios estadios de desenvolvemento dos euriptéridos Jaekelopterus e Strobilopterus, revelaron que a ontoxenia dos euriptéridos era máis ou menos paralela e similar á dos xifosuros extintos e actuais, e a maior excepción é que os euriptéridos facían eclosión cun conxunto completo de apéndices e segmentos opistosómicos. Os euriptéridos non tiñan entón un desenvolvemento directo hemianamórfico, senón un desenvolvemnto directo como o dos modernos arácnidos.

O cambio máis frecuentemente observado que ocorre durante a ontoxenia (excepto nalgúns xéneros, como Eurypterus, que parece que era estático) é que o metasoma se facía proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontoxénico foi observado en membros de varias superfamilias, como Eurypteroidea, Pterygotioidea e Moselopteroidea.

Alimentación

Pterygotus representado cazando un Birkenia

Non se coñece ningún contido estomacal fósil de euriptérido, así que carecemos de probas directas da súa dieta. A bioloxía dos euriptéridos suxire que tiñan unha forma de vida carnívora. Non só eran moi grandes (en xeral, a maioría dos predadores tenden a sen máis grandes que as presas), senón que tamén tiñan visión estereoscópica (a capacidade de percibir a profundidade). As patas de moitos euriptéridos estaban cubertas de espiñas, usadas para a locomoción e a recollida de comida. Nalgúns grupos estes apéndices espiñentos fixéronse moi especializados. Nalgúns euriptéridos Carcinosomatoidea, os apéndices dirixidos cara a adiante eran grandes e posuían espiñas enormemente alongadas (como en Mixopterus e Megalograptus). En membros derivados dos Pterygotioidea, os apéndices carecían completamente de espiñas, mais tiñan no seu lugar garras especializadas. Outros euriptéridos, que carecen destes apéndices especializados, probablemente se alimentaban de maneira similar aos modernos limúlidos, agarrando e rompendo en cachos o alimento cos seus apéndices antes de metelos na boca usando os quelíceros.

Hai fósiles de euriptéridos dos que se conserva o tracto dixestivo, entre eles Carcinosoma, Acutiramus e Eurypterus. Aínda que se informou dunha posible abertura anal no telson dun espécime de Buffalopterus, é máis probable que o ano se abrise na fina cutícula entre o último segmento antes do telson e o propio telson, como nos modernos limúlidos.

Uns coprólitos de euriptéridos descubertos en depósitos do Ordovícico en Ohio contiñan fragmentos dun trilobite e do euriptérido Megalograptus ohioensis e estaban en asociación con exemplares completos desa mesma especie de euriptérido, o que serviu para suxerir que representaban evidencias de canibalismo. Coprólitos similares asignados ás especies Lanarkopterus dolichoschelus do Ordovícico de Ohio conteñen fragmentos de peixes sen mandíbulas e fragmentos de espécimes menores do propio Lanarkopterus.

Aínda que a función de superdepredadores pode que a exercesen só os euriptéridos máis grandes, os euriptéridos menores eran probablemente tamén formidables depredadores.

Bioloxía reprodutiva

Apéndice xenital de tipo A de Adelophthalmus mansfieldi

Apéndice xenital de tipo B de Kokomopterus longicaudatus

Como en moitos outros grupos extintos, comprender e investigar a reprodución e dimorfismo sexual dos euriptéridos é difícil, xa que só os coñecemos polos seus escudos e exoesqueletos fosilizados. Nalgúns casos, pode que non haxa suficientes diferenzas aparentes para diferenciar os dous sexos baseándose só na morfoloxía. Ás veces dous sexos da mesma especie foron interpretados como dúas especies diferentes, como é o caso de dúas especies de Drepanopterus (D. bembycoides e D. lobatus).

O prosoma dos euriptéridos está constituído polos primeiros seis segmentos exoesqueléticos fusionados nunha estrutura máis grande. O sétimo segmento (correspondente co primeiro segmento opisotosómico) denomínase metastoma e o oitavo segmento (con forma de placa) denomínase opérculo e contén a apertura xenital. A parte ventral deste segmento está ocupada polo opérculo xenital, un estrutura que evolucionou orixinalmente a partir dos pares de apéndices sétimo e oitavo ancestrais. No seu centro, como nos modernos limúlidos, hai un apéndice xenital. Este apéndice, un bastón alongado cun conduto interno, pode ser de dous tipos ou morfos, xeralmente denominados "tipo A" e "tipo B". Estes apéndices xenitais están a miúdo ben conservdos nos fósiles e suscitaron diversas interpretacións da reprodución e dimorfismo sexual dos euriptéridos.

Os apéndices de tipo A son xeralmente máis longos que os B. Nalgúns xéneros están divididos en diferente número de seccións, como en Eurypterus, no que o apéndice de tipo A está dividido en tres seccións, pero o de tipo B só en dúas. Esta división do apéndice xenital é común nos euriptéridos, pero o número de divisións non é universal; por exemplo, os apéndices de ambos os tipos na familia Pterygotidae non están divididos. O apéndice de tipo A tamén está armado con dúas espiñas curvadas chamadas furca. A presenza da furca no apéndice de tipo B tamén é posible e a estrutura pode representar os extremos non fusionados dos apéndices. Un conxunto de órganos situados entre as superficies dorsal e ventral do Blatfüsse asociados cos apéndices de tipo A describiuse tradicionalmente como "órganos tubulares" ou "órganos corno". Estes órganos adoitan interpretarse como espermatecas (órganos para o almacenamento de esperma), aínda que esta función aínda non foi probada concluintemente. En artrópodos, as espermatecas utilízanse para almacenar os espermatóforos que as femias reciben dos machos. Isto implicaría que o apéndice de tipo A é o morfo feminino e o de tipo B é o masculino. Máis evidencias de que os apéndices de tipo A representan o morfo feminino dos apéndices xenitais proceden da súa construción máis complexa (unha tendencia xeral nos xenitais femininos de artrópodos). É posible que a maior lonxitude do apéndice de tipo A signifique que se usaba como ovipositor (para depositar os ovos). Os diferentes tipos de apéndices xenitais non son necesariamente a única característica que distingue os sexos de euriptéridos. Dependendo do xénero e da especie en cuestión, outras características como o tamaño, a cantidade de ornamentación e a anchura proporcional do corpo poden ser resultado dun dimorfismo sexual. En xeral, os euriptéridos con apéndices de tipo B (machos) parece que eran proporcionalmente máis anchos que os euriptéridos con apéndices de tipo A (femias) do mesmo xénero.

Apéndice xenital de tipo A de Eurypterus sp.

A función primaria dos apéndices de tipo A, asumidos como femininos, era probablemente recoller os espermatóforos do susbtrato e introducilos no tracto reprodutor en vez de servir como un ovipositor, xa que os ovipositores de artrópodos son xeralmente máis longos que os apéndices de tipo A dos euriptéridos. Rotando os lados do opérculo, tería sido posible facer descender o apéndice do corpo. Debido á diferente forma en que os apéndices están cubertos na súa posición, sería imposible movelos sen contraccións musculares que movesen o opérculo. Quedarían fixos no seu lugar cando non se estivesen usando. A furca dos apéndices de tipo A podía axudar a romper e abrir o espermatóforo para liberar o esperma que ten dentro para recollelo. Os "órganos corno," posiblemente espermatecas, pénsase que se conectaban directamente ao apéndice por medio de tractos, mais estes supostos tractos non se conservaron no mterial fósil dispoñible.

Os apéndices de tipo B, que se asumen eran de machos, producirían, almacenarían e quizais daban forma aos espermatóforos que formarían unha estrutura acorazonada na superficie dorsal do apéndice. Unha ampla abertura xenital permitiría que se liberasen á vez grandes cantidades de espermatóforos. A longa furca asociada cos apéndices de tipo B, quizais podía baixarse igual que o apéndice de tipo A, e podían talvez usala para detectar se un substrato era axeitado para a deposición nel de espermatóforos.

Historia evolutiva

Orixes

Reconstrución de Pentecopterus, o euriptérido máis antigo coñecido. A familia á cal pertence Pentecopterus, a Megalograptidae, foi o primeiro grupo de euriptéridos con verdadeiro éxito.

Ata 1882 non se coñecía ningún euriptérido de antes do Silúrico. Descubrimentos posteriores ampliaronn o coñecemento sobre os primeiros euriptéridos do período Ordovícico. Os primeiros euriptéridos coñecidos hoxe, os megalográptidos Pentecopterus, datan do piso darriwiliano do Ordovícico medio, hai 467,3 millóns de anos. Hai tamén informes de fósiles de euriptéridos aínda máis antigos na biota de Fezouata do Tremadociano tardío (Ordovícico temperán) de Marrocos, pero aínda non foron estudados a fondo.

Pentecopterus era un euriptérido relativamene derivado, membro da familia dos megalográptidos, dentro da superfamilia dos carcinosomatoides. A súa posición derivada suxire que a maioría dos clados dos euriptéridos, polo menos dentro da suborde dos euripterinos, xa se estableceran nese momento do Ordovícico medio. O euriptérido estilonurino máis antigo coñecido, Brachyopterus, é tamén do Ordoícico medio. A presenza de membros de ambas as subordes indica que o tronco primitivo dos euriptéridos tivo que precedelos, aínda que estes devanceiros son polo momento descoñecidos no rexistro fósil. A presenza de varios clados de euiptéridos durante o Ordovícico medio suxire que os euriptéridos se orixinaron ou ben durante o Ordovícico temperán e experimentron unha rápida e explosiva radiación e diversificación pouco despois de que evolucionasen as primeiras formas, ou ben que o grupo se orixinou moito antes, quizais durante o período anterior, o Cámbrico.

Por tanto, o momento exacto da orixe dos euriptéridos segue sendo descoñecido. Aínda que fósiles antes denominados "euriptéridos primitivos" foron descritos ocasionalmente en depositos do Cámbrico ou mesmo do Precámbrico, non son hoxe recoñecidos como verdadeiros euriptéridos e ás veces nin sequera como formas relacionadas con eles. Algúns animais previamente considerados euriptéridos primitivos, como os do xénero Strabops do Cámbrico de Missouri, son agora clasificados como agláspididos ou estrabópidos. Os agláspídidos, que antes se pensaba eran quelicerados primitivos, son agora vistos como un grupo máis estreitamente relacionado con trilobites.

O rexistro fósil dos euriptéridos do Ordovícico é bastante escaso. A maioría dos euriptéridos que antes se consideraban do Ordovícico probouse despois que eran unha identificación incorrecta ou pseudofósiles. Hoxe só se poden identificar con fiabilidade 11 especies como representantes de euriptéridos do Ordovícico. Estes taxons pertencen a categorías ecolóxicas distintas: predadores grandes activos do antigo continente de Laurentia, e demersais (que viven no fondo do mar) e animais basais dos continentes de Avalonia e Gondwana. Os predadores laurentinos, clasificados na familia Megalograptidae (que comprenden os xéneros Echinognathus, Megalograptus e Pentecopterus), representan probablemente o primeiro grupo de euriptéridos con verdadeiro éxito, que experimentaron unha pequena radiación durante o Ordovícico tardío.

Silúrico

Reconstrución de Erettopterus, un membro da próspera familia de euriptéridos dos Pterygotidae do Silúrico e Devoniano.

Os euriptéridos fixéronse máis diversos e abundantes entre o Silúrico medio e o Devoniano temperán, cun pico absoluto de diversidade durante a época Pridoli, hai 423 a 419,2 millóns de anos, do SIlúrico moi tardío. Este pico de diversidade recoñeceuse desde inicios do século XX; así, das aproximadamente 150 especies de euriptéridos coñecidos en 1916, máis da metade eran do Silúrico e un terzo eran do Silúruico tardío.

Aínda que os estilonurinos seguiron sendo xeralmente raros e escasos en número, como ocorrera durante o Ordovícico precedente, os euriptéridos euripterinos experimentaban un rápido aumento en diversidada e número. Da maioría dos fósiles dos estratos do Silúrico, os euripterinos supoñen o 90%. Aínda que algúns probablemente xa estaban presentes no Ordovícico tardío (simplemente ata agora están ausentes do rexistro fósil), a gran maioría dos grupos de euriptéridos rexístranse por primeira vez en estratos do Silúrico. Estes inclúen tanto grupos de estilonurinos, como os Stylonuroidea, Kokomopteroidea e Mycteropoidea, así como grupos de euripterinos, como os Pterygotioidea, Eurypteroidea e Waeringopteroidea.

Os euriptéridos con máis éxito con diferenza foron os Eurypterus do Silurico medio e tardío, unhas especies xeneralistas, que con igual probabilidade podían dedicarse á predación ou á busca de prea. As especies dese xénero (no cal a máis común é a especie tipo E. remipes) supoñen máis do 90% (quizais o 95%) de todos os espécimes coñecidos, e pénsase que cazaban principalmente invertebrados pequenos de corpo brando, como vermes. Malia o seu vasto número, só se coñecen exemplares de Eurypterus procedentes dun rango temporal relativamente curto, aparecendo primeiro durante a época Llandovery tardía (arredor de hai 432 millóns de anos) e extinguíndose ao final da época Pridoli. Os Eurypterus estaban tamén restrinxidos ao continente de Euramerica (composto polos continentes ecuatoriais de Avalonia, Báltica e Laurentia), que foran completamente colonizados polo xénero durante o seu choque e fusión e foron incapaces de cruzar as enormes extensións dos océanos que separabn este continente doutras partes do mundo, como o supercontinente meridional de Gondwana. Xa que logo, Eurypterus estaba limitado xeograficamente ás costas e mares interiores pouco profundos de Euramérica.

Durante o Silúrico tardío aparfeceron os euriptéridos pterigótidos, formas grandes e especializadas con varias adaptacións novas, como telsons grandes e aplanados que se podían usar como temóns, e quelíceros grandes e especializados con pinzas agrandadas para manipular (e potencialmente matar nalgúns casos) as presas. Aínda que os membros máis grandes da familia apareceron no Devoniano, pteridótidos de dous metros de longo, como Acutiramus estaban xa presentes no Silúrico tardío. A súa ecoloxía variaba desde ser predadores xeneralizados a predadores de emboscada e algúns, como o propio Pterygotus, eran superdepredadores activos nos ecosistemas mariños do Silúrico tardío. Os pterigótidos eran tamén evidentemente capaces de cruzar os océanos, converténdose nun dos únicos dous grupos de euriptéridos que conseguiron ter unha distribución cosmopolita.

Devoniano

Reconstrución de Adelophthalmus, o único euripterino (con pas natatorias) que sobreviviu á etinción do Devoniano tardío e persistiu nos períodos seguintes: Carbonífero e Pérmico.

Aínda que os euriptéridos seguiron sendo abundantes e diversificados durante o Devoniano temperán (por exemplo, orixinando a evolución do pterigótido xigante Jaekelopterus), o grupo foi un dos moitos que resultou moi afectado pola extinción do Devoniano tardío. Este evento de extinción, que só afectou á vida mariña (especialmente a trilobites, braqiópodos e organismos que constrúen arrecifes) acabou coa abundancia e diversidade anterior dos euriptéridos.

Durante o Devoniano temperán xa comezara un importante declive na diversidade e os euriptéridos eran raros nos ambientes mariños no Devoniano tardío. Durante o Frasniano extinguíronse catro familias, e no Famenniano produciuse a extinción de cinco familias máis. Como os grupos mariños foron os máis afectados, os euriptéridos da suborde dos eripterinos foron os máis afectados. Só se extinguiu un grupo dos estilonurinos (a familia Parastylonuridae) no Devoniano temperán. Só dúas familias de euripterinos sobrevivían no Devoniano tardío (Adelophthalmidae e Waeringopteridae). Os euripterinos experimentaron os seus principais declives no Devoniano temperán, durante o cal perdeuse un 50% da súa diversidade en só 10 millóns de anos. Os estilonurinos persistiron durante o período con máis ou menos diversidade e abundancia, pero foron tamén afectados durante o Devoniano tardío, cando moitos dos grupos máis vellos foron substituídos por novas formas nas familias Mycteroptidae e Hibbertopteridae.

É posible que os padróns de extinción catastrófica vistos na suborde dos euripterinos estivesen relacionados coa emerxencia de peixes máis evolucionados. O declive dos euripterinos empezou no momento en que os peixes mandibulados empezaron a desenvolverse máis e coincide co xurdimento dos placodermos (peixes acoirazados) en América do Norte e Europa.

Os estilonurinos das familias superviventes dos hibbertoptéridos e micteróptidos evitaron completamente competir cos peixes ao evolucionaren cara a un nicho ecolóxico novo e distinto. Estas familias experimentaron unha radiación e diversificación ao longo do Devoniano tardío e Carbonífero temperán, a última radiación que se coñece dos euriptéridos, que deu lugar a varias formas novas que podían facer unha "alimentación de varrido" (anciñar o substrato buscando presas).

Carbonífero e Pérmico

Reconstrución do hibbertoptérido Campylocephalus, o último euriptérido supervivente coñecido. Campylocephalus extinguiuse durante o evento de extinción do Permiano-Triásico ou pouco antes.

Soamente tres familias de euriptéridos (Adelophthalmidae, Hibbertopteridae e Mycteroptidae) sobreviviron ao evento de extinción. Estas eran de euriptéridos de auga doce, xa que todos os mariños se extinguiran. Unha vez desaparecidos os predadores euriptéridos mariños, foron os peixes sarcopterixios, como os rizodontos, os que se converteron nos novos superdepredadores nos ambientes mariños. A única familia supervivente da suborde dos euripterinos, Adelophthalmidae, estaba representada por un só xénero, Adelophthalmus. Os hibbertoptéridos, micteróptidos e Adelophthalmus sobreviviron ata o Permiano.

Adelophthalmus fíxose o euriptérido máis común do Paleozoico tardío, era máis abundante e diversificado que os estilonurinos superviventes, e diversificouse en ausencia doutros euripterinos. Das 33 especies asignadas a Adelophthalmus, 23 (69%) son só do Carbonífero. O xénero chegou ao seu pico de diversidade no Carbonífero tardío. Aínda que Adelophthalmus xa estivera relativamente espallado e representado arredor de todas as maiores masas de terra no Devoniano tardío, a fusión da Panxea creándose un supercontinente global no decurso dos últimos dous períodos do Paleozoico permitiu que Adelophthalmus adquirise unha distribución case mundial durante certo tempo.

Durante o Carbonífero tardío e o Permiano temperán Adelophthalmus estaba moi espallado e vivía principalmente en ambientes salobres ou de auga doce próximos a chairas costeiras. Estes ambientes mantivéronse polas condicións climáticas favorables. Non persistiron cando os cambios climáticos debidos á formación da Panxea alteraron os padróns deposicionais e de vexetación en todo o mundo. Unha vez desaparecidos os seus hábitats, Adelophthalmus minguou en abundancia e xa estaba extinguido no piso Leonardiano do Permiano temperán.

Os micteróptidos e hibbertoptéridos continuaron sobrevivindo durante algún tempo, cun xénero coñecido de cada grupo nos estratos permianos: Hastimima e Campylocephalus, respectivamente. Hastimima extinguiuse durante o Permiano temperán, igual que o fixera Adelophthalmus, mentres que Campylocephalus persistiu máis tempo. Un exoesqueleto masivo incompleto de depósitos do Permiano de Rusia representa o único resto fósil da especie C. permianus, que puido acadar unha lonxitude de 1,4 m, e que foi considerado orixinalmente do Permiano tardío, pero outras fontes suxiren que o espécime era do Kunguriano-Roadiano. Un fragmento de cutícula de euriptérido, ao que se lle deu o nome específico de Woodwardopterus freemanorum é do Permiano terminal de Australia, e representa o euriptérido máis moderno coñecido. Non se coñecen euriptéridos nos xacementos fósiles alén do Permiano. Isto indica que os últimos euriptéridos morreron ou na extinción catastrófica do seu final ou nalgún momento pouco antes. Este evento de extinción, a extinción do Permiano-Triásico, é a extinción en masa máis devastadora rexistrada e fixo que outros grupos prósperos do Paleozoico, como os trilobites, tamén se extinguisen.

Historia do estudo

Figura de Eurypterus remipes feita por James E. De Kay (1825).

O primeiro espécime de euriptérido descuberto atopouse en rochas silúricas de Nova York, que é un dos xacementos de fósiles de euriptéridos máis ricos. Samuel L. Mitchill describiu o espécime, descuberto preto de Westmoreland no condado de Oneida en 1818. El identificou erradamente o fósil como un exemplo de peixe Silurus, probablemente debido ao seu estraño aspecto que lembraba un siluro. Sete anos despois, en 1825, James E. DeKay examinou o fósil e recoñeceu que claramente era un artrópodo. Pensou que o fósil, ao que chamou Eurypterus remipes, representaba un crustáceo da orde Branchiopoda, e suxeriu que podería representar un elo perdido entre os trilobites e os branquiópodos máis derivados. O nome Eurypterus deriva do grego eurús (εὐρύς, 'ancho, amplo') e pteron (πτερόν, 'á').

En 1843, Hermann Burmeister publicou a súa opinión sobre a taxonomía dos trilobites e como este grupo se relacionaba con outros organismos, viventes e extintos, na obra Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt. El consideraba que os trilobites eran crustáceos, igual que autores anteriores, e clasificounos xunto cos que el cría eran os seus parentes máis próximos, os Eurypterus e o xénero Cytherina, dentro dun clado que chamou "Palaeadae". Nos Palaeadae, Burmeister creou tres familias: a "Trilobitae" (composta por todos os trilobites), a "Cytherinidae" (composta só por Cytherina, un animal que hoxe se considera un ostrácodo) e a Eurypteridae (composta por Eurypterus, que entón incluía tres especies).

O cuarto xénero de euriptérido que se describiu (despois de Hibbertopterus en 1836 e Campylocephalus en 1838, non identificados como euriptéridos ata máis tarde), de entre os que aínda son válidos taxonomicamente nos tempos modernos, foi Pterygotus ('o alado'), descrito por Louis Agassiz en 1839. Pterygotus era considerablemente máis grande en tamaño que Eurypterus e cando un taballador dunha canteira escocesa descubriu os primeiros fósiles os traballadores denomináronos "serafíns". Agassiz pensou primeiramente que os fósiles representaban restos dun peixe, e só recoñeceu a súa natureza de artrópodo cinco anos despois en 1844.

En 1849, Frederick M'Coy clasificou Pterygotus xunto con Eurypterus e Belinurus (un xénero que hoxe se considera un xifosuro) dentro dos Eurypteridae de Burmeister. M'Coy consideraba que Eurypteridae era un grupo de crustáceos dentro da orde dos Entomostraca, moi emparentados cos limúlidos. Un cuarto xénero, Slimonia, baseado en restos fósiles previamente asignados a unha nova especie de Pterygotus, foi clasificado como un Eurypteridae por David Page en 1856.

Árbore evolutiva dos euriptéridos tal como a imaxinaron John Mason Clarke e Rudolf Ruedemann en 1912.

Na obra de Jan Nieszkowski De Euryptero Remipede (1858) faise unha ampla descrición de Eurypterus fischeri (agora considerado sinónimo doutra especie de Eurypterus, E. tetragonophthalmus), que, xunto coa monografía On the Genus Pterygotus de Thomas Henry Huxley e John William Salter, e unha exhaustiva descrición de varios euriptéridos de Nova York no volume 3 de Palaeontology of New York (1859) de James Hall, contribuíron masivamente á comprensión da diversidade e bioloxía dos euriptéridos. Estas publicacións foron as primeiras que describiron completamente a anatomía completa dos euriptéridos, recoñecendo o seu número completo de apéndices prosómicos e o número de segmentos preabdominais e postabdominais. Tanto Nieszkowski coma Hall recoñeceron que os euriptéridos estaban estreitamente relacionados cos modernos quelicerados, como os cangrexos de ferradura (limúlidos).

En 1865, Henry Woodward describiu o xénero Stylonurus (nomeado e debuxado, pero non completamente descrito por David Page en 1856) e elevou a categoría dos Eurypteridae á de orde, creando Eurypterida como unidade taxonómica tal como se denomina hoxe. Na obra Anatomy and Relations of the Eurypterida (1893), Malcolm Laurie engadiu considerables datos para o coñecemento e discusión da anatomía dos euriptéridos e as súas relacións. Centrouse en como os euriptéridos se relacionaban entre si e cos trilobites, crustáceos, escorpións, outros arácnidos e limúlidos. A descrición de Eurypterus fischeri feita por Gerhard Holm en 1896 era tan elaborada que a especie pasou a ser un dos animais extintos máis exhaustivamente coñecidos, ata o punto que o coñecemento sobre E. fischeri era comparable co dos seus parentes modernos (como o cangrexo de ferradura do Atlántico Limulus polyphemus). A descrición tamén axudou a afianzar as estreitas relacións entre os euriptéridos e outros quelicerados ao poñer en evidencia numerosas homoloxías entre os dous grupos.

En 1912, John Mason Clarke e Rudolf Ruedemann publicaron The Eurypterida of New York, obra na cal se trataban todas as especies de euriptéridos ata entón descubertos nos depósitos fósiles. Clarke e Ruedemann crearon unha das primeiras árbores filoxenéticas dos euriptéridos, dividindo a orde en dúas familias; Eurypteridae (distinguida polos seus ollos lisos e incluíndo Eurypterus, Anthraconectes, Stylonurus, Eusarcus, Dolichopterus, Onychopterus e Drepanopterus) e Pterygotidae (distinguida polos seus ollos faceteados e incluíndo Pterygotus, Erettopterus, Slimonia e Hughmilleria). Consideraban que ambas as familias descendían dun devanceiro común, Strabops. En liña con autores anteriores, Clarke e Ruedemann tamén apoiaban unha estreita relación entre os euriptéridos e os limúlidos (unidos na clase Merostomata), pero tamén discutiron hipóteses alternativas como que tiñan unha relación estreita cos arácnidos.

Clasificación

Os euriptéridos foron historicamente considerados como parentes estreitos dos xifosuros, como o Limulus polyphemus (arriba), xuntos na clase Merostomata. Estudos recentes están a favor de relacións máis estreitas cos arácnidos, como Heterophrynus (abaixo), xuntos no clado Sclerophorata.

Historicamente, os investigadores asumían que había unha relación moi próxima entre os euriptéridos e os xifosuros (como os moderos Limulus polyphemus). Varias homoloxías apoian esta idea, como segmentos que se correlacionan nos apéndices e o prosoma. Adicionalmente, a presenza de apéndices con forma de placas que levan "tractos branquiais" nos apéndices do opistosoma (o Blatfüssen) xa foi citada antes como unha importante homoloxía. Nas últimas décadas do século XIX, establecéronse máis homoloxías, como as estruturas similares dos ollos compostos de Pterygotus e dos xifosuros (consideradas especialmente decisivas, xa que os ollos dos xifosuros posúen unha estrutura case única) e as semellanzas na ontoxenia dentro de ambos os grupos. Estas semellanzas ontoxénicas considéranse máis aparentes cando se estudan as etapas nepiónicas (a etapa do desenvovemento inmediatamente posterior á etapa embrionaria) en ambos os grupos, durante as cales os xifosuros e os euriptéridos teñen un escudo exoesquelético proprocionalmente máis grande que os adultos, e xeralmente máis ancho, posúen unha clara crista no medio, teñen un menor número de segmentos que carecen de diferenciación e teñen un telson subdesenvolvido.

Debido a estas semellanzas, os xifosuros e euriptéridos foron con frecuencia clasificados xuntos na clase ou subclase dos Merostomata (creada para albergar ambos os grupos por Henry Woodward en 1866). Aínda que os xifosuros (como os euriptéridos) foron vistos historicamente como crustáceos debido ao seu sistema respiratorio e o seu estilo de vida acuático, esta hipótese quedou desacreditada despois de que se descubrisen as numerosas semellanzas entre o L. polyphemus e os arácnidos. Algúns autores, como John Sterling Kingsley en 1894, clasificaron os Merostomata como grupo irmán de Arachnida dentro da clase "Acerata" do subfilo "Branchiata". Outros, como Ray Lankester en 1909, foron máis alá e clasificaron os Merostomata como unha subclase dos Arachnida, elevada á categoría de clase.

En 1866, Ernst Haeckel clasificou os Merostomata (que conterían virtualmente só os Eurypterida) e Xiphosura dentro do grupo denominado Gigantostraca (xigantostráceos) dentro dos crustáceos. Aínda que Haeckel non designou ningún rango taxonómico a este clado, foi interpretado como equivalente ao rango de subclase, como os Malacostraca e Entomostraca, por investigadores posteriores como John Sterling Kinsgsley. En investigacións posteriores, Gigantostraca foi tratado como sinónimo de Merostomata (raramente) ou dos propios Eurypterida (máis frecuentemente). Unha análise filoxenética (cuxos resultados se presentan no cladograma de máis abaixo) realizada por James Lamsdell en 2013 das relacións dentro de Xiphosura e relacións con outros grupos estreitamente relacionados (incluíndo os euriptéridos, os cales estaban representados na análise polos xéneros Eurypterus, Parastylonurus, Rhenopterus e Stoermeropterus) concluíu que os Xiphosura, como se entenden actualmente, eran un grupo parafilético (un grupo que comparte un último antepasado común, pero que non inclúe todos os descendentes dese antepasado), o que fai que non sexa un grupo filoxenético válido. Os euriptéridos recuperáronse como grupo estreitamente relacionado cos arácnidos en vez de cos xifosuros, formando o grupo Sclerophorata dentro do clado Dekatriata (composto polos escleroforados e os casmataspídidos). Lamsdell sinalou que é posible que Dekatriata sexa sinónimo de Sclerophorata, xa que o sistema reprodutivo, a característica definitoria principal do escleroforados, non foi totalmente estudada nos casmataspídidos. Dekatriata é, á súa vez, parte dos Prosomapoda, un grupo que comprende os Xiphosurida (o único grupo monofilético dos xifosuros) e outros xéneros troncais.

Arthropoda

†Fuxianhuia     †Antennulata   †Emeraldella     †Trilobitomorpha     †Sidneyia       †Megacheira   †Yohoia       †Alalcomenaeus     †Leanchoilia       Chelicerata Pycnogonida   †Palaeoisopus       Pycnogonum     †Haliestes       Euchelicerata   †Offacolus   Prosomapoda   †Weinbergina         †Venustulus     †Camanchia         †Legrandella     Xiphosura   †Kasibelinurus       †Willwerathia   Xiphosurida   †Lunataspis       †Belinurina     Limulina           Planaterga     †Pseudoniscus     †Cyamocephalus       †Pasternakevia       †Bunodes     †Limuloides       †Bembicosoma   Dekatriata   †Chasmataspidida   Sclerophorata   Arachnida     †Eurypterida

Relacións internas

O carácter taxonómico máis importante dos euriptéridos é a morfoloxía do sexto par de apéndices. Na maioría dos euriptéridos da suborde Eurypterina, como Bassipterus (arriba), esta pata está modificada nunha pa natatoria. Nos euriptéridos da suborde Stylonurina, como Parastylonurus (abaixo), non o está.

A clasificación interna dos euriptéridos dentro de Eurypterida está baseada principalmente en once caracteres establecidos. Estes foron usados durante a historia da investigación dos euriptéridos para crear clados e xéneros. Estes caracteres son: a forma do prosoma, a forma do metasoma, a forma e posición dos ollos, os tipos de apéndices prosómicos, os tipos de patas-remo, a estrutura da marxe dobrada (o bordo do exoesqueleto dorsal), a estrutura do opistosoma, a estrutura dos apéndices xenitais, a forma do telson e o tipo de ornamentación. Tanto ten que non todos estes caracteres teñan igual importantica taxonómica. Tampouco son aplicables a todos os euriptéridos; os estilonurinos carecen de patas-remo, por exemplo. Algúns caracteres, incluíndo as formas do prosoma e metastoma e a posición e formas dos ollos, considéranse importantes só para a distinción entre os distintos xéneros. A maioría das superfamilias e familias defínense baseándose na morfoloxía dos apéndices.

O carácter máis importante usado na taxonomía dos euriptéridos é o tipo de apéndices prosómicos, xa que este carácter utilízase para definir subordes completas. A anatomía xeral das patas pode igualmente utilizarse para definir superfamilias e familias. Historicamente, os quelíceros eran considerados os apéndices máis importantes desde un punto de vista taxonómico, xa que só aparecen en dous tipos xerais: un tipo euripterino con pinzas pequenas e sen dentes e un tipo prerigótido con grandes pinzas e dentes. Esta distinción utilizouse historicametne para dividir Eurypterida nas dúas subordes: Eurypterina (quelíceros pequenos) e "Pterygotina" (quelíceros grandes e poderosos). Este esquema de clasificación non carece de problemas. Na revisión taxonómica dos Eurypterida de Victor Tollerton de 1989, no que se recoñecen as subordes Eurypterina e Pterygotina, varias clases de euriptéridos recoñecidos hoxe como estilonurinos (incluíndo os hibbertoptéridos e os micteróptidos) foron reclasificados como non euriptéridos e clasificados nunha nova orde separada, os "Cyrtoctenida", baseándose nas inconsistencias observadas nos apéndices prosómicos.

As investigacións modernas favorecen, ao contrario, unha clasificación nas subordes Eurypterina e Stylonurina, apoiándose en análises filoxenéticas. En particular, os euriptéridos pterigótidos comparten varias homoloxías cos euripterinos derivados como os adeloftálmidos, e así é mellor clasificalos como membros derivados da mesma suborde. Nos Stylonurina, o sexto par de apéndices está representado por unhas patas longas e delgadas para camiñar e carecen de espiña modificada (denominada podómero 7a). Na maioría dos euriptéridos de Eurypterina, o sexto par de apéndices faise máis ancho formando pas natatorias e sempre teñen un podómero 7a. O 75% das especies de euriptéridos son euripterinos e representan o 99% de todos os espécimes fósiles de euriptéridos. De todos os clados de euriptéridos, o dos Pterygotioidea é o que máis especies ten, unhas 50 especies. O segundo clado con máis especies é Adelophthalmoidea, cunhas 40.

O cladograma que se presenta abaixo, que cobre todas as familias de euriptéridos actualmente recoñecidas, baséase nun estudo de 2007 feito por O. Erik Tetlie. A suborde dos estilonurinos baséase nun estudo de 2010 de James Lamsdell, Simon J. Braddy e Tetlie. A superfamilia "Megalograptoidea", recoñedcida por Tetlie en 2007 e despois situada entre os Onychopterelloidea e Eurypteroidea, foi omitida, xa que estudos máis recentes suxiren que os megalográptidos eran membros da superfamilia Carcinosomatoidea. A filoxenia dos Carcinosomatoidea segue os resultados do estudo de 2015 de Lamsdell e colegas.

Eurypterida

Stylonurina   Rhenopteridae     Stylonuroidea   Parastylonuridae     Stylonuridae       Kokomopteroidea   Hardieopteridae     Kokomopteridae     Mycteropoidea   Drepanopteridae       Hibbertopteridae     Mycteroptidae             Eurypterina   Moselopteridae       Onychopterellidae     Eurypteroidea   Dolichopteridae       Eurypteridae     Strobilopteridae       Diploperculata Carcinosomatoidea   Megalograptidae       Carcinosomatidae     Mixopteridae           Waeringopteridae       Adelophthalmidae   Pterygotioidea   Hughmilleriidae       Pterygotidae     Slimonidae

Véxase tamén

Bibliografía

• Bergstrom, Carl T.; Dugatkin, Lee Alan (2012). Evolution. Norton. ISBN 978-0393913415. 
• Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997). "The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)". Zoological Journal of the Linnean Society 120 (4): 435–461. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x. 
• Braddy, Simon J.; Almond, John E. (1999). "Eurypterid trackways from the Table Mountain Group (Ordovician) of South Africa". Journal of African Earth Sciences 29 (1): 165–177. Bibcode:1999JAfES..29..165B. doi:10.1016/S0899-5362(99)00087-1. 
• Braddy, Simon J.; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters 4 (1): 106–109. PMC 2412931. PMID 18029297. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. 
• Brezinski, David K.; Kollar, Albert D. (2016). "Reevaluation of the Age and Provenance of the Giant Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway, from Elk County, Pennsylvania". Annals of Carnegie Museum 84 (1): 39–45. doi:10.2992/007.084.0105. 
• Briggs, Derek E. G. (1985). "Gigantism in Palaeozoic arthropods". Special Papers in Palaeontology 33: 157–158. 
• Burmeister, Hermann (1843). Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt. Georg Reimer. 
• Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). The Eurypterida of New York. University of California Libraries. ISBN 978-1125460221. 
• Dunlop, Jason A.; Penney, David; Jekel, Denise (2018). "A summary list of fossil spiders and their relatives" (PDF). World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. 
• Hallam, Anthony; Wignall, Paul B. (1997). Mass Extinctions and Their Aftermath. Oxford University Press. ISBN 978-0198549161. 
• Hanken, Nils-Martin; Størmer, Leif (1975). "The trail of a large Silurian eurypterid" (PDF). Fossils and Strata 4: 255–270. 
• Hembree, Daniel I.; Platt, Brian F.; Smith, Jon J. (2014). Experimental Approaches to Understanding Fossil Organisms: Lessons from the Living. Springer Science & Business. ISBN 978-9401787208. 
• Henderson, John (1866). "IV. Notice of Slimonia Acuminata, from the Silurian of the Pentland Hills". Transactions of the Edinburgh Geological Society 1 (1): 15–18. doi:10.1144/transed.1.1.15. 
• Kingsley, John Sterling (1894). "The Classification of the Arthropoda". The American Naturalist 28 (326): 118–135. JSTOR 2452113. doi:10.1086/275878. 
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). "The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland". Journal of Paleontology 35 (4): 789–835. JSTOR 1301214. 
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Journal of Paleontology 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554. 
• Kraus, Otto; Brauckmann, Carsten (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 40: 5–50. 
• Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981). "A Large Assemblage of a New Eurypterid from the Red Tanks Member, Madera Formation (Late Pennsylvanian-Early Permian) of New Mexico". Journal of Paleontology 55 (4): 709–729. JSTOR 1304420. 
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates". Biology Letters 6 (2): 265–269. PMC 2865068. PMID 19828493. doi:10.1098/rsbl.2009.0700. 
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2009). "Redescription of Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) from the late Devonian of Portishead, UK". Palaeontology 52 (5): 1113–1139. Bibcode:2009Palgy..52.1113L. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00902.x. 
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). "The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)". Journal of Systematic Palaeontology 8 (1): 49–61. ISSN 1478-0941. doi:10.1080/14772011003603564. 
• Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). "Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion". Current Biology 30 (21): 4316–4321. PMID 32916114. doi:10.1016/j.cub.2020.08.034. 
• Lamsdell, James C. (2012). "Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura". Zoological Journal of the Linnean Society 167: 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. 
• Lamsdell, James C.; Selden, Paul (2013). "Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny". BMC Evolutionary Biology 13 (98): 98. PMC 3679797. PMID 23663507. doi:10.1186/1471-2148-13-98. 
• Lamsdell, James C. (2014). Selectivity in the evolution of Palaeozoic arthropod groups, with focus on mass extinctions and radiations: a phylogenetic approach. University of Kansas. 
• Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa". BMC Evolutionary Biology 15 (169): 169. PMC 4556007. PMID 26324341. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. 
• Lankester, E. Ray (1886). "Professor Claus and the classification of the Arthropoda". Annals and Magazine of Natural History 17 (100): 364–372. doi:10.1080/00222938609460154. 
• M'Coy, Frederick (1849). "XLI.—On the classification of some British fossil Crustacea, with notices of new forms in the University Collection at Cambridge". Annals and Magazine of Natural History 4 (24): 392–414. doi:10.1080/03745486009494858. 
• McCoy, Victoria E.; Lamsdell, James C.; Poschmann, Markus; Anderson, Ross P.; Briggs, Derek E. G. (2015). "All the better to see you with: eyes and claws reveal the evolution of divergent ecological roles in giant pterygotid eurypterids". Biology Letters 11 (8): 20150564. PMC 4571687. PMID 26289442. doi:10.1098/rsbl.2015.0564. 
• Nudds, John R.; Selden, Paul (2008). Fossil Ecosystems of North America: A Guide to the Sites and their Extraordinary Biotas. Manson Publishing. ISBN 978-1-84076-088-0. 
• O'Connell, Marjorie (1916). "The Habitat of the Eurypterida". The Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences 11 (3): 1–278. 
• Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". Cladistics 29 (1): 15–45. ISSN 1502-3931. PMID 34814371. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. 
• Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1988). "The pterygotid telson as a biological rudder". Lethaia 21 (1): 13–27. ISSN 1502-3931. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x. 
• Poschmann, Markus; Rozefelds, Andrew (2021-11-30). "The last eurypterid – a southern high-latitude record of sweep-feeding sea scorpion from Australia constrains the timing of their extinction". Historical Biology 34 (10): 2020–2030. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2021.1998033. 
• Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2004). "On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata)". Senckenbergiana Lethaea 84 (1–2): 173–193. doi:10.1007/BF03043470. 
• Selden, Paul (1985). "Eurypterid respiration" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 309 (1138): 219–226. Bibcode:1985RSPTB.309..219S. doi:10.1098/rstb.1985.0081. 
• Selden, Paul (1999). "Autecology of Silurian Eurypterids" (PDF). Special Papers in Palaeontology 32: 39–54. ISSN 0038-6804. Arquivado dende o orixinal (PDF) o August 3, 2011. 
• Størmer, Leif (1955). "Merostomata". Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata. University of Kansas Press. ASIN B0043KRIVC. 
• Tetlie, O. Erik (2006). "Two new Silurian species of Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) from Norway and Canada and the phylogeny of the genus" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology 4 (4): 397–412. ISSN 1478-0941. doi:10.1017/S1477201906001921. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xuño de 2020. Consultado o 16 de agosto de 2023. 
• Tetlie, O. Erik; Van Roy, Peter (2006). "A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique 76: 79–90. 
• Tetlie, O. Erik (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 252 (3–4): 557–574. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011. 
• Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". Journal of Systematic Palaeontology 5 (3): 345–356. doi:10.1017/S1477201907002131. 
• Tetlie, O. Erik; Rábano, Isabel (2007). "Specimens of Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero (Geological Survey of Spain), Madrid" (PDF). Boletín Geológico y Minero 118 (1): 117–126. ISSN 0366-0176. Arquivado dende o orixinal (PDF) o July 22, 2011. 
• Tetlie, O. Erik (2008). "Hallipterus excelsior, a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 49 (1): 19–30. doi:10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2. 
• Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (2009). "The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)". Palaeontology 52 (5): 1141–1148. Bibcode:2009Palgy..52.1141T. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x. 
• Tollerton, Victor P. (1989). "Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology 63 (5): 642–657. Bibcode:1989JPal...63..642T. JSTOR 1305624. doi:10.1017/S0022336000041275. 
• Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (2015). "The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician". Journal of the Geological Society 172 (5): 541–549. Bibcode:2015JGSoc.172..541V. ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2015-017. hdl:1854/LU-8714212. 
• Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2017). "New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour". Palaeontology 61 (2): 235–252. doi:10.1111/pala.12336. 
• White, David (1927). "Flora of the Hermit Shale, Grand Canyon, Arizona". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 13 (8): 574–575. PMC 1085121. PMID 16587225. doi:10.1073/pnas.13.8.574. 
• Whyte, Martin A. (2005). "A gigantic fossil arthropod trackway". Nature 438 (7068): 576. Bibcode:2005Natur.438..576W. PMID 16319874. doi:10.1038/438576a. 
• Woodward, Henry (1865). "On some New Species of Crustacea belonging to the Order Eurypterida". Quarterly Journal of the Geological Society 21 (1–2): 484–486. doi:10.1144/GSL.JGS.1865.021.01-02.52. 

Ligazóns externas

• Kazlev, M. Alan (2002). "Palaeos - Eurypterida". www.palaeos.com (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 13 August 2007. 

• Eurypterids.co.uk – Unha fonte on line de recursos sobre euriptéridos
• eurypterid.net