Quironómidos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Chironomidae
Rango fósil: Triásico-Presente

Macho de Chironomus plumosus
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orde: Diptera
Suborde: Nematocera
Infraorde: Culicomorpha
Superfamilia: Chironomoidea
Familia: Chironomidae
Newman, 1834[1]
Subfamilias

Ver texto

Dous quironómidos observados en Neenah, Wisconsin, despois da eclosión dos ovos anual no lago Winnebago.

Os quironómidos[2] (Chironomidae) constitúen unha familia de dípteros nematóceros distribuídos en todo o planeta. Están estreitamente relacionados cos Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae. Moitas especies lembran superficialmente mosquitos, pero carecen das escamas alares e das pezas bucais alongadas dos Culicidae.

O nome Chironomidae procede da palabra do grego antigo kheironómos, 'un mimo'.

Biodiversidade[editar | editar a fonte]

É un amplo taxon de insectos; algunhas estimacións sitúan o seu número de especies en algo máis de 10.000 en todo o mundo.[3] Os machos poden recoñecerse doadamente polas súas antenas plumosas. Non se deben confundir con mosquitos.

Este grupo inclúe a especie sen ás Belgica antarctica, que é o animal terrestre máis grande da Antártida.[4][5]

As súas larvas producen seda, e Chironomus foi estudado como fonte de seda alternativa ao verme da seda Bombyx mori, xa que é posible extraela sen matar o animal (seda ahimsa).[6]

A biodiversidade dos Chironomidae pasa ás veces desapercibida porque son moi difíciles de identificar e os ecólogos adoitan rexistralos por grupos de especies. Cada grupo morfoloxicamente distinto comprende varias especies morfoloxicamente idénticas (irmás) que só se poden identificar criando machos adultos ou por análises citoxenéticas dos seus cromosomas politénicos. Os cromosomas politénicos foron orixinalmente descubertos nas glándulas salivares de Chironomus por Balbiani en 1881. Estes cromosomas fórmanse por roldas repetidas de replicación do ADN sen división celular, o que dá lugar á formación de padróns de bandas claras e escuras nos cromosomas que se poden usar para identificar inversións e delecións que permiten determinar as especies.

Comportamento e descrición[editar | editar a fonte]

Os quironómidos son un grupo moi diverso en canto á súa historia vital, e mostran diversos comportamentos durante o seu desenvolvemento. Debido á ambigüidade das súas especies e á diversidade dos seus comportamentos, hai moita controversia entre os investigadores sobre os seus hábitos alimenticios, especialmente nos adultos.

Moitas fontes de referencias no século pasado repetían a afirmación de que os quironómidos adultos non se alimentaban, pero un crecente número de probas desminten esa idea. Os adultos de moitas especies abofé aliméntanse. Os alimentos naturais dos que se informou son excrementos de moscas frescos, néctar, pole, melada e varios materiais ricos en azucres.

A cuestión de se se alimentan ou non ten importancia práctica como quedou ben establecido polo menos nalgunhas especies de Chironomus; espécimes que se alimentaran de sacarosa voaban máis lonxe que os espécimes en xaxún, e as femias non alimentadas voaban máis lonxe que os machos non alimentados, o que suxire que eclosionaran con maiores reservas de enerxía que os machos. Algúns autores suxiren que as femias e machos de certas especies aplican os recursos obtidos da alimentación de diferente maneira. Xeralmene, os machos gastan enerxía extra voando, mentres que as femias usan as súas reservas alimenticias para conseguir ter unha vida máis longa. As estratexias respectivas deberían ser compatibles coa probabilidade máxima de realizar un apareamento e reprodución con éxito naquelas especies que non se aparean inmediateamente despois da eclosión, especialmente en especies que teñen poñen máis dunha masa de ovos, as cales van madurando, e as masas menos desenvolvidas son as ovipositadas un tempo despois. Ditas variables serían tamén relevantes para especies que aproveitan o vento para a dispersión, poñendo os ovos a intervalos. Os quironómidos que se alimentan de néctar ou pole poderían ser polinizadores importantes, pero as evidencias actuais sobre iso son polo momento bastante anecdóticas. Porén, o contido de proteínas e outros nutrientes do pole en comparación co do néctar podería contribuír á capacidade reprodutiva das femias.[3]

As larvas dalgunhas especies son de cor encarnada rechamante debido a que conteñen un análogo da hemoglobina; por iso nalgúns países lles chaman "vermes de sangue".[7] A súa capacidade de capturaren oxíxeno increméntase máis ao realizaren movementos ondulantes.[8]

Os adultos poden constituír pragas cando emerxen en gran número. Poden causar dificultades durante as viaxes en coche se chocan co parabrisas, creando unha cuberta opaca que escurece a visión do condutor.[9] Poden danar a pintura, os ladrillos e outras superficies cos seus excrementos. Cando os adultos morren en masa, poden acumularse en moreas fedorentas. Poden provocar reaccións alérxicas en individuos sensibles.[10] Estas reaccións alérxicas son causadas polas hemolglobinas que se atopan principalmente nos seus estadios larvais.[3]

Ecoloxía e distribución[editar | editar a fonte]

Os quironómidos son especies moi versátiles que poden tolerar unha ampla variedade de estreses ambientais. Atópanse en gran abundancia en moitos dos hábitats onde viven e representan unha importante fonte de alimento para moitos organismos.[3] Ademais, establecen un significativo número de relacións simbióticas con outros insectos acuáticos e terrestres e algunhas plantas.[11]

Están distribuídos globalmente e en moitos caos son abundantes. Atópanse en moitos tipos de hábitats, desde áreas glaciares das montañas máis altas a corpos de auga doce profundos.[3]

Hábitats[editar | editar a fonte]

Hábitats acuáticos[editar | editar a fonte]

Os estados larvarios dos Chironomidae poden atoparse en case calquera hábitat acuático ou semiacuático. De feito, en moitos hábitats de auga doce, especialmente os contaminados, os quironómidos adoitan ser uns dos insectos máis abundantes. Os hábitats acuáticos poden ser mariños ou de auga doce, e estes últimos inclúen auga acumulada en ocos no subsolo creados polas árbores, retida en bromelias, en zonas intersticiais e bentónicas, así como augas residuiais e contedores artificiais feitos polo home.[12] Tamén se atopan en augas retidas polas plantas, zonas intermareais e intersticiais. Moitas especies de quironómidos viven en sedimentos ou en niveis bentónicos dos corpos de auga, onde o oxíxeno disolto é moi escaso.[3]

Varias especies de quironómidos habitan en hábitats mariños. Os do xénero Clunio atópanse na zona intermareal, onde pasan toda a súa vida conforme ao ritmo das mareas. Isto fixo que a especie Clunio marinus sexa unha importante especie modelo para as investigacións no campo da cronobioloxía.[13]

Hábitats terrestres[editar | editar a fonte]

As larvas de quironómidos poden tamén encontrarse nalgúns hábitats terrestres. Moitas especies son terrestres e viven nos solos como parte dominante da comunidade da fauna edáfica, especialmente en hábitats de solos húmidos mais tamén en terras agrícolas e nas primeiras etapas dunha sucesión ecolóxica. Algunhas especies usan solos húmicos para o desenvolvemento das larvas en terra; usualmente utilizando para sobreviviren vexetación en descomposición ou por veces vexetación viva. Un xénero de quironómidos, Camptocladius, desenvolve as súas larvas en bosta de vaca. Hai tamén algúns que se enterran profundamente no solo en casos de hábitats acuáticos temporais ou de seca.[12]

Os quironómidos adultos atópanse predominantemente en hábitats terrestres.[3]

Función nos ecosistemas[editar | editar a fonte]

Os quironómidos teñen unha ecoloxía de alimentación variable: a maioría das especies aliméntanse de algas e outros pequnos organismos do solo que poden filtrar.[14][15] Algunhas especies comensais aliméntanse de algas que crecen sobre os seus hóspedes, os cales tamén proporcionan o beneficio da protección e unha mobilidade adicional; especialmente cando o hóspede escollido é outra especie larval predadora. Algunhas especies son parasitas e perforan o tegumento do seu hóspede para alimentarse da súa hemolinfa.[16]

As larvas e pupas son importantes alimentos para os peixes, como as troitas, Fundulus diaphanus e espiñentos, e para moitos outros organismos acuáticos como os tritóns. Moitos insectos acuáticos, como varios hemípteros predadores das familias Nepidae, Notonectidae e Corixidae comen quironómidos nas súas fases acuáticas. Ademais, os escaravellos acuáticos predadores das familias Dytiscidae e Hydrophilidae aliméntanse de larvas de quironómidos. Os quironómidos adultos voadores son comidos por peixes e aves insectívoras, como as andoriñas e outros hirundínidos. Tamén se cre que son unha fonte de alimento especialmente importante para os poliños do pato cristado durante os seus primeiros días de vida. Tamén son predados por morcegos e insectos predadores voadores, como os Odonata e Empididae.

Forman unha importante fracción do macrozoobentos da maior parte dos ecosistemas de auga doce. Son moi tolerantes a niveis baixos de oxíxeno disolto e niveis de salinidade cambiantes, cousas que son ambas resultado da contaminación humana.[12] Así, os Chironomidae son importantes como organismos indicadores, é dicir, a súa presenza, ausencia ou as cantidades de varias especies nun corpo de auga poden indicar se hai alí contaminantes.[12]

Ademais, os seus fósiles utilízanos moito os paleolimnólogos e paleoentomólogos como posibles indicadores dos cambios ambientais do pasado, incuíndo a variabilidade climática pasada.[17] Aínda que os resultados destes tests son a miúdo polémicos e hai desacordos sobre o beneficiosos que poden ser no campo da paleoentomoloxía.[12]

Relacións simbióticas[editar | editar a fonte]

Unha porción significativa das larvas de quironómidos establecen relacións de comensalismo con outros organismos nos seus ecosistemas. Aínda que se sabe pouco da elección e preferencia de hóspede, hai moitos informes de que os Ephemeroptera son os hóspedes máis frecuentes.[18]

As larvas de quironómidos toman parte en comportamentos comensais como resultado da súa mobilidade limitada e morfoloxía defensiva.[3] Aínda que non teñen apéndices deseñados para nadar, e a maior parte do movemento de vida libre faise por medio de ondulacións, os quironómidos posúen fortes apéndices que lles axudan a agarrarse ao seu hóspede.[19]

Comensalismo en quironómidos[editar | editar a fonte]

Os quironómidos comensais na etapa larval compiten polo espazo sobre o seu hóspede. Esta competición ocorre a nivel interespecífico, pero tamén con outros comensais e/ou organismos foréticos. Os quironómidos compiten cos protozoos ciliados Ephemera danica, aínda que esta competición tivo como resltado a partición de nicho no corpo do hóspede. Estas especies non compiten pola comida, senón polo espazo ideal para establecérense sobre o hóspede. Nestas relacións competitivas os quironómidos elixen xeralmente os hóspedes de tamaño máis grande, mentres que os protozoos poderían preferir os hóspedes máis pequenos. En sitios hóspede que conteñen ambas as especies, observáronse posibles micronichos, xa que estes organismos se separan deliberadamente un do outro. Porén, xeralmente parece que os quironómidos superan en abundancia o protozoo sobre o hóspede.[19]

Diversos factores bióticos e abióticos poden afectar á elección de hóspede nos quironómidos. Non hai evidencias de que esta elección estea afectada por factores hidrolóxicos. Un maior número de quironómidos asócianse foreticamente con Ephemeroptera durante a estación de chuvias. Na estación seca, a elección de hóspede parece diversificarse moito, e moitos hóspedes só se encontran na estación seca. Suxeriuse que isto pode deberse a un influxo de residuos vexetais e detritos que caracterizan as estacións de chuvias en ambientes acuáticos, o cal causa un incremento nos taxons asociados, como os Ephemeroptera.[18]

Informouse de asociacións de foresia entre insectos acuáticos predadores e quironómidos. Estas relacións, aínda que pouco comúns, son hóspedes máis estables para os quironómidos se son accesibles. Suxeriuse que a foresia sobre un hóspede predador significa ter un hóspede máis móbil e protector, resultando nunha etapa de desenvolvemeto máis fácil para o organismo comensal.[18]

Tolerancia ao estrés[editar | editar a fonte]

Tolerancia á calor[editar | editar a fonte]

Algúns quironómidos poden soportar temperaturas altas sen desecarse ou ter que deter o seu desenvoolvemento. Unha especie xaponesa de quironómidos, Tokunagayusurika akasumi, adaptouse á estivación en sedimentos baixo os seus hábitats en casos de altas temperaturas.[11]

Tolerancia ao frío[editar | editar a fonte]

Os quironómidos son un grupo bastante tolerante ao frío. Especies que presentan estratexias para pasar o inverno hainas en todas as subfamilias. A maioría delas forman casulos durante a pupación para pasaren o inverno, pero isto non se dá en todos os individuos dunha mesma especie. Hipotetízase que esta diferenza no seu comportamento para pasar o inverno ocorre cando as temperaturas chegan ao seu mínimo, e quizais teña que ver coa presenza dunha cuberta de xeo no seu hábitat.[11]

Tolerancia á polución[editar | editar a fonte]

Os Chironomidae son importantes como organismos indicadores, é dicir, a súa presenza, ausencia ou a abundancia de varias especies nun corpo de auga pode indicar se está contaminada. Ademais, os seus fósiles foron moi utilizados polos paleolimnólogos como indicadores de cambios ambientais pasados, incluíndo a varibilidade climática no pasado.[20] Os espécimes contemporáneos utilízanos os entomólogos forenses como marcadores médico-legais para avaliar o intervalo postmortem.[21]

Anhidrobioses e outros estreses[editar | editar a fonte]

A anhidrobiose é a capacidade dun organismo de sobrevivir en estado seco. As larvas anhidrobióticas do quironómido africano Polypedilum vanderplanki poden soportar períodos prolongados de completo desecamento (revisado por Cornette e Kikawada[22]). Estas larvas poden tamén soportar outros estreses ambientais externos incluíndo a radiación de ionización.[23] Os efectos da anhidrobiose, raios gamma e irradiación de ións pesados sobre o ADN nuclear e a expresión xénica destas larvas foron estudados por Gusev et al.[23] Atoparon que o ADN larval queda gravemente fragmentado tanto coa anhidrobiose coma coa irradiación, e que estas roturas son despois reparadas durante a rehidratación ou a recuperación despois da irradiación. Unha análise da expresión xénica e da actividade antioxidante suxeriu a importancia da eliminación das especies reactivas do oxíxeno así como a eliminación de danos no ADN por encimas reparadores. A expresión dos xenes que codifican os encimas para a reparación do ADN incrementábase despois da anhidrobiose ou despois da exposición á radiación, e estes incrementos indicaron que cando ocorren danos no ADN, estes son despois reparados. En concreto, a expresión do xene Rad51 estaba substancialmente regulada á alza despois da irradiación e durante a rehidratación.[23] A proteína Rad51 exerce unha función clave na recombinación homóloga, un proceso necesario para unha reparación axeitada das roturas de dobre febra no ADN.

Moitas especies de quironómidos adaptáronse a unha alta tolerancia ao desecamento, especialmente as que habitan en hábitts acuáticos temporais ou sitios onde as secas son frecuentes. A anhidrobiose, que é o resultado do desecamento practicamente completo do corpo do animal, é a perda da maioría da auga do seu corpo. Aínda que é máis común nas especies terrestres, a tolerancia á seca nos quironómidos é similar nas terrestres que nas acuáticas.[11] Unha especie africana presenta unha tolerancia extrema ao desecamento, xa que se pode desecar completamente e en só 48 horas de rehidratación xa se pode mover. Esa mesma especie pode soportar esta pausa no seu desenvolvemento por un período de tempo amplo, e existen rexistros de supervivencia despois de estar 17 anos completamente deshidratado.[11]

Quironómidos e humanos[editar | editar a fonte]

Os quironómidos poden ser tanto beneficiosos como unha molestia para os humanos. En moitas áreas do mundo, os pescadores de cana e os afeccionados aos acuarios úsanos como isco ou fonte de comida para peixes, especialmente as larvas. Tamén foron historicamente importantes como fonte de alimento para algunhas comunidades en África.[12]

Algunhas larvas de quironómidos prosperan en hábitats fortemente contaminados. Estes hábitats adoitan ser creados pola actividade humana, e o resultado é que teñen pouca ou case ningunha biodiversidade, o cal implica que non hai predadores naturais que poidan manter a raia as poboacións de quironómidos aos seus niveis naturais. Estas condicións a miúdo empeoran os eventos de pragas do animal, o cal tamén ten lugar preto dos hábitats dominados polos humanos.[3]

Subfamilias e xéneros[editar | editar a fonte]

A familia divídese en 11 subfamilias: Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae e Usambaromyiinae.[24][25] A maioría das especies pertencen a Chironominae, Orthocladiinae e Tanypodinae. As subfamilias Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae e Telmatogetoninae están formadas por especies de medio tamaño con de dez a centos de especies. O resto das catro subfamilias teñen menos de cinco especies cada unha.

Femia de Chironomidae sp. sobre unha flor de Euryops sp. Danos causados polos escaravellos da familia Meloidae.
Larva de Chironomidae dun cm de longo, coa cabeza á dereita: os detalles da cola ampliados son doutra imaxe do mesmo animal.
Larva de quironómido mostrando a súa caracteríatica cor vermella que lle vale o nome nalgúns países de "verme de sangue", cunha ampliación de aproximadamente 40×: a cabeza está cara á pare superior esquerda, xusto fóra da imaxe.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Sabrosky, C.W. (1999). "Family-Group Names in Diptera & Bibliograpgy" (PDF). Myia 10: 1–360.  (page 85)
  2. ↑ Definición de quironómido no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 Armitage, P. D.; Cranston, P. S.; Pinder, L. C. V. (1995). The Chironomidae: biology and ecology of non-biting midges. Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-45260-4. 
  4. ↑ Usher, Michael B.; Edwards, Marion (1984). "A dipteran from south of the Antarctic Circle: Belgica antarctica (Chironomidae) with a description of its larva". Biological Journal of the Linnean Society 23 (1): 19–31. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00803.x. 
  5. ↑ Luke Sandro & Juanita Constible. "Antarctic Bestiary — Terrestrial Animals". Laboratory for Ecophysiological Cryobiology, Miami University. Arquivado dende o orixinal o 23 de decembro de 2008. Consultado o 9 de decembro de 2008. 
  6. ↑ Structural and physical analysis of underwater silk from housing nest composites of a tropical chironomid midge
  7. ↑ Contreras-Ramos, Atilano (2010-08-01). "Richard W. Merritt, Kenneth W. Cummins y Martin B. Berg (eds.). 2008. An introduction to the aquatic insects of North America, 4a edición. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, 1158 p. + CD con clave interactiva". Revista Mexicana de Biodiversidad 81 (2). ISSN 2007-8706. doi:10.22201/ib.20078706e.2010.002.247. 
  8. ↑ Panis, Luc Int; Goddeeris, Boudewijn; Verheyen, Rudolf (xaneiro de 1996). "On the relationship between vertical microdistribution and adaptations to oxygen stress in littoral Chironomidae (Diptera)". Hydrobiologia (en inglés) 318 (1–3): 61–67. ISSN 0018-8158. doi:10.1007/BF00014132. 
  9. ↑ Skeeter, xuño de (2020-06-19). "Response to Reviewer 1" (PDF). doi:10.5194/bg-2019-477-ac1. 
  10. ↑ Ali, Arshad; Leckel, Robert J.; Jahan, Nusrad; Al-Shami, Salman A.; Rawi, Che Salmah MD. (marzo de 2009). "Laboratory and Field Investigations of Pestiferous Chironomidae (Diptera) in Some Man-Made Wetlands in Central Florida, USA". Journal of the American Mosquito Control Association 25 (1): 94–99. ISSN 8756-971X. PMID 19432073. doi:10.2987/08-5798.1. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Tokeshi, Mutsunori (xuño de 1993). "On the evolution of commensalism in the Chironomidae". Freshwater Biology 29 (3): 481–489. Bibcode:1993FrBio..29..481T. ISSN 0046-5070. doi:10.1111/j.1365-2427.1993.tb00782.x. 
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 McLachlan, Athol; Armitage, P.; Cranston, P.S.; Pinder, L.C.V. (setembro de 1995). "The Chironomidae. The Biology and Ecology of Non-biting Midges". The Journal of Animal Ecology 64 (5): 667. Bibcode:1995JAnEc..64..667M. ISSN 0021-8790. JSTOR 5810. doi:10.2307/5810. 
  13. ↑ Kaiser, Tobias S.; Poehn, Birgit; Szkiba, David; Preussner, Marco; Sedlazeck, Fritz J.; Zrim, Alexander; Neumann, Tobias; Nguyen, Lam-Tung; Betancourt, Andrea J.; Hummel, Thomas; Vogel, Heiko; Dorner, Silke; Heyd, Florian; von Haeseler, Arndt; Tessmar-Raible, Kristin (2016-12-01). "The genomic basis of circadian and circalunar timing adaptations in a midge". Nature (en inglés) 540 (7631): 69–73. Bibcode:2016Natur.540...69K. ISSN 0028-0836. PMC 5133387. PMID 27871090. doi:10.1038/nature20151. 
  14. ↑ Lukešová, Alena; Frouz, Jan (2007). Seckbach, Joseph, ed. Soil and Freshwater Micro-Algae as a Food Source for Invertebrates in Extreme Environments. Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology (en inglés) 11 (Dordrecht: Springer Netherlands). pp. 265–284. ISBN 978-1-4020-6112-7. doi:10.1007/978-1-4020-6112-7_14. Consultado o 2021-07-05. 
  15. ↑ Frouz, Jan; Ali, Arshad; Lobinske, Richard J. (2004). "Algal food selection and digestion by larvae of the pestiferous chironomid Chironomus Crassicaudatus under laboratory conditions". Journal of the American Mosquito Control Association 20 (4): 458–461. ISSN 8756-971X. PMID 15669393. 
  16. ↑ Corkum, Lynda D.; Ciborowski, Jan J. H., eds. (1995). Current directions in research on ephemeroptera. Toronto: Canadian Scholars' Press. ISBN 978-1-55130-075-7. 
  17. ↑ Walker, Ian R. (2001). Midges: Chironomidae and Related Diptera. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Developments in Paleoenvironmental Research 4 (Dordrecht: Springer Netherlands). pp. 43–66. ISBN 978-90-481-6034-1. doi:10.1007/0-306-47671-1_3. Consultado o 2023-10-27. 
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Rosa, Beatriz F. J. Vescovi; Martins, Renato T.; Oliveira, Vívian C. de; Alves, Roberto da G. (decembro de 2009). "Phoretic association between larvae of Rheotanytarsus (Diptera: Chironomidae) and genera of Odonata in a first-order stream in an area of Atlantic Forest in southeastern Brazil". Zoologia (Curitiba) 26 (4): 787–791. ISSN 1984-4689. doi:10.1590/s1984-46702009000400025. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Grzybkowska, Maria; Szczerkowska-Majchrzak, Eliza; Dukowska, Małgorzata; Leszczyńska, Joanna; Przybylski, Mirosław (2016-01-01). "Ephemera danica (Ephemeroptera: Ephemeridae) As a Resource for Two Commensals: Ciliated Protozoans (Sessilida) and Chironomids (Diptera)". Journal of Insect Science 16 (1). ISSN 1536-2442. PMC 7175965. PMID 28076285. doi:10.1093/jisesa/iew050. 
  20. ↑ Walker, I. R. 2001. Midges: Chironomidae and related Diptera. pp. 43-66, In: J. P. Smol, H. J. B. Birks, and W. M. Last (eds). Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 4. Zoological Indicators. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
  21. ↑ González Medina A, Soriano Hernando Ó, Jiménez Ríos G (2015). "The Use of the Developmental Rate of the Aquatic Midge Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) in the Assessment of the Postsubmersion Interval". J. Forensic Sci. 60 (3): 822–826. PMID 25613586. doi:10.1111/1556-4029.12707. hdl:10261/123473. 
  22. ↑ Cornette R, Kikawada T (xuño de 2011). "The induction of anhydrobiosis in the sleeping chironomid: current status of our knowledge". IUBMB Life 63 (6): 419–29. PMID 21547992. doi:10.1002/iub.463. 
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Gusev O, Nakahara Y, Vanyagina V, Malutina L, Cornette R, Sakashita T, Hamada N, Kikawada T, Kobayashi Y, Okuda T (2010). "Anhydrobiosis-associated nuclear DNA damage and repair in the sleeping chironomid: linkage with radioresistance". PLOS ONE 5 (11): e14008. Bibcode:2010PLoSO...514008G. PMC 2982815. PMID 21103355. doi:10.1371/journal.pone.0014008. 
  24. ↑ J.H. Epler. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of North and South Carolina Arquivado 2005-12-14 en Wayback Machine.. North Carolina Department of Environment and Natural Resources.
  25. ↑ Armitage, P., Cranston, P.S., and Pinder, L.C.V. (eds.) (1994) The Chironomidae: Biology and Ecology of Non-biting Midges. Chapman and Hall, Londres, 572 pp.
  26. ↑ Ekrem, Torbjørn. "Systematics and biogeography of Zavrelia, Afrozavrelia and Stempellinella (Diptera: Chironomidae)". Arquivado dende o orixinal o 2009-03-18. Consultado o 2009-04-30. 
  27. ↑ Makarchenko, Eugenyi A. (2005). "A new species of Arctodiamesa Makarchenko (Diptera: Chironomidae: Diamesinae) from the Russian Far East, with a key to known species of the genus" (PDF). Zootaxa 1084: 59–64. doi:10.11646/zootaxa.1084.1.5. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2016-03-04. Consultado o 2009-04-03. 
  28. ↑ Caldwell, Broughton A.; Soponis, Annelle R. (1982). "Hudsonimyia Parrishi, a New Species of Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) from Georgia" (PDF). The Florida Entomologist 65 (4): 506–513. ISSN 0015-4040. JSTOR 3494686. doi:10.2307/3494686. Consultado o 2009-04-20. 
  29. ↑ Zorina, Oksana V. (2007). "Olecryptotendipes, a new genus in the Harnischia complex (Diptera: Chironomidae) from the Russian Far East" (PDF). En Andersen, T. Contributions to the Systematics and Ecology of Aquatic Diptera—A Tribute to Ole A. Sæther. The Caddis Press. pp. 347–351. [Ligazón morta]
  30. ↑ Halvorsen, Godtfred A. (1982). "Saetheriella amplicristata gen. n., sp. n., a new Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) from Tennessee". Aquatic Insects 4 (3): 131–136. Bibcode:1982AqIns...4..131H. ISSN 1744-4152. doi:10.1080/01650428209361098. 
  31. ↑ Andersen, Trond; Sæther, Ole A. (xaneiro de 1994). "Usambaromyia nigrala gen. n., sp. n., and Usambaromyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera)". Aquatic Insects 16 (1): 21–29. Bibcode:1994AqIns..16...21A. ISSN 1744-4152. doi:10.1080/01650429409361531. 

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Quironómidos&oldid=6680105»