Prokaryota

1000 12/16
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirección desde «Procaryotae»)

Este artigo é sobre taxonomía e trata do antigo taxon Prokaryota. Para as características da célula procariota ver célula procariota.
 
Prokaryota
 
   Rango temporal: Arcaico - Holoceno
Organismos procariotas.
Clasificación científica
 Imperio: Prokaryota
  Chatton 1925, Allsop 1969, Mayr 1998.[1]
Dominios (ou reinos)

En bioloxía e taxonomía, o taxon Prokaryota (do grego: πρό-(pro-), "antes de" + καρυόν (carion), "noz" ou "améndoa", como referencia ao núcleo, do cal carecen)[2] é o imperio ou dominio (segundo as clasificacións) que inclúe os microorganismos constituídos por células procariotas, é dicir, células que presentan un ADN libre no citoplasma, xa que non hai núcleo celular. Os procariontes ou organismos procariotas recibiron diversas denominacións tales como Bacteria, Monera e Schizophyta, dependendo dos autores e os sistemas de clasificación que se foron sucedendo no tempo. Outros termos usados foron Mychota, Protophyta, Procaryote, Procaryotae e Prokarya. Está constituído á súa vez por dous dominios ben diferenciados: Archaea e Bacteria.

Os procariontes son unicelulares, agás algúns casos como as mixobacterias, algunhas das cales pode considerarse que teñen etapas multicelulares no seu ciclo de vida.[3] Noutros casos crean grandes colonias, como nas cianobacterias. Os procariontes caracterízanse por ter compoñentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN e metabolitos solubles en auga), polo que non presentan núcleo celular, nin mitocondrias nin outros orgánulos membranosos, porque todo o organismo está delimitado pola membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares (agás excepcións con sistemas de membranas internos derivados da invaxinación da membrana plasmática). Son microorganismos que posúen un só cromosoma circular que constitúe unha rexión da célula chamada nucleoide, a súa reprodución é asexual por fisión binaria, teñen gran variedade de metabolismos e hai especies adaptadas a todo tipo de ambientes, mesmo aos máis extremos, calculándose que hai aproximadamente 5×1030 procariontes no mundo.[4]

Historia[editar | editar a fonte]

Os primeiros microorganismos procariotas foron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple deseñado por el mesmo e conxuntamente cos protozoos denominounos animálculos.[5] A invención do microscopio deixou atrás a "fase da especulación" e ábrese paso á "era da observación", a cal desembocou a mediados do século XIX no "período de ouro" da microbioloxía.

Entre algúns dos momentos claves históricos, pódese mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado o pai da microbioloxía, definiu a fermentación bacteriana, en 1876 Robert Koch descubriu a infección bacteriana do carbuncho ou ántrax maligno[6] e en 1910 Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico para combater ao Treponema da sífilis.[7] En 1936 H.A Barker identificou aos metanóxenos, en 1967 Thomas D. Brock descubriu os extremófilos e en 1977 descubriuse a grande diverxencia entre arqueas e bacterias grazas ao estudo xenético do ARNr.[8]

Características xerais[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Célula procariótica.
Estrutura celular dun procarionte típico.
Animación 3D dunha célula procariota que mostra todos os elementos que a compoñen.
Comparación entre o tamaño dos organismos procariotas e o doutros organismos e biomoléculas.

Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2–2,0 µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea Nanoarchaeum equitans de só 0,4 µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno.[9] A máis grande é a bacteria Thiomargarita con 750 μm.

Os procariontes presentan enormes diferenzas cos eucariontes, como a carencia de núcleo, a case ausencia de orgánulos, a presenza de ribosomas máis pequenos, a súa parede celular de peptidoglicano (que non teñen todos) ou diferenzas na reprodución. Delas a diferenza máis importante, a ausencia de membrana nuclear, ten que ver coa orixe mesma dos eucariontes (eucarioxénese), a cal tería unha historia evolutiva máis serodia e complexa como resultado da asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. As mitocondrias e os cloroplastos sintetizan os seus propios ribosomas, similares aos bacterianos, e teñen ADN propio circular.[10] Isto probaría a orixe procariota destes orgánulos por endosimbiose seriada. Mentres que os procariontes se orixinaron hai uns 3.500 millóns de anos,[11] os eucariontes aparecen moito despois, hai uns 1.400 millóns de anos e como descendentes de organismos procariotas.[12] Os Prokaryota considéranse un grupo parafilético.

Para unha comparación coas características eucariotas, véxase Sistema de dous imperios.

O metabolismo dos procaiotas é moi variado, hai especies aerobias e anaerobias ou anaerobias facultativas, segundo a especie fan a respiración celular aerobia ou anaerobia ou fermentacións ou son autótrofas, e algunhas poden cambiar de metabolismo. Presentan os máis diversos tipos nutricionais: fotolitoautótrofos, fotoorganoautótrofos, fotoorganoheterótrofos, quimiolitoautótrofos, quimiolitoheterótrofos e quimioorganoheterótrofos.

Orixe e evolución[editar | editar a fonte]

Os primeiros organismos vivos puideron ser procariontes relacionados coa orixe da vida (abioxénese). O último antepasado común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (protocélulas).[13] A evidencia paleontolóxica dálle á aparición dos primeiros organismos procariotas unha antigüidade duns 3.500 millóns de anos.

Os modelos estatísticos confirman que todos os seres vivos descenden dun só antepasado universal.[14] Isto está apoiado pola evidencia que dá a universalidade do código xenético e da célula como unidade básica biolóxica. Con todo, non hai un acordo sobre as características estruturais e/ou metabólicas deste antepasado universal, xa que hai diversas hipóteses que sosteñen que puido ter sido un proxenote (hipótese do mundo de ARN), unha bacteria grampositiva,[15] unha gramnegativa fotosintética,[16] ou, talvez o máis probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo e quimiosintético.

Un pasado quente[editar | editar a fonte]

Os primeiros procariontes termófilos descubertos, foron arqueas e bacterias en augas termais do Parque Nacional de Yellowstone a fins da década de 1960.

As teorías máis aceptadas indican que os primeiros seres vivos foron procariotas que habitaron nun océano quente (teoría do caldo primixenio) ou nas fontes hidrotermais volcánicas na escuridade do fondo do océano (teoría do mundo de ferro-xofre), onde hai un medio quente, de alta presión, anaerobio, con presenza de CO2 e compostos de xofre, un medio axeitado para o metabolismo quimiosintético primixenio.[17]

Encóntranse probas na filoxenia procariota: De acordo coa filoxenia bacteriana baseada nos ARNr 16S e 23S, e nalgunhas árbores proteicas e encimáticas, as bacterias máis diverxentes son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria e Dictyoglomi. En arqueas é máis claro, porque a maioría de filos teñen membros termófilos. Segundo a filoxenia dos dous principais filos arqueanos, Crenarchaeota e Euryarchaeota, os subgrupos máis diverxentes son moi hipertermófilos; no primeiro caso son as Pyrodictiaceae, cuxa temperatura óptima de crecemento está por riba dos 100 °C, e no segundo é Methanopyrus,[18] un metanóxeno que pode sobrevivir e reproducirse a 122 °C.

Os primeiros seres vivos foron procariontes e a súa aparición coincide aproximadamente co inicio do período Arcaico. Nesta época, o fluxo de calor da Terra era case tres veces superior ao que é hoxe, a actividade volcánica era considerablemente máis alta, con numerosos puntos quentes, fosas tectónicas, dorsais oceánicas e lavas eruptivas moi quentes como a de komatita, pouco común hoxe en día. A luminosidade do Sol, era menor que a actual, pero houbo nesta época o maior volume de emisión gases de efecto invernadoiro que acidificaron os océanos pola disolución de dióxido de carbono. Máis do 90% da superficie terrestre ocupábana os océanos e as súas augas tiñan unha temperatura de 70 °C.[19] A Terra aínda estivo sometida ao bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos ata hai 3.200 Ma. Todas estas condicións fan que só sobrevivan os extremófilos.

Durante aqueles remotos tempos, a atmosfera e os océanos carecían de oxíxeno, polo que a respiración procariota predominante era anaerobia; e a fotosíntese debeu ser anoxixénica (sen produción de oxíxeno) tal como actualmente o fan as bacterias verdes e púrpuras. Os estromatólitos máis antigos de comprobada orixe microbiolóxica teñen 2.724 millóns de anos de antigüidade.[20]

Oxixenación da Terra[editar | editar a fonte]

Paulatinamente, a Terra foise arrefriando, e un evento crucial e probablemente o máis importante da evolución procariota ocorreu durante o Proterozoico hai 2.450 millóns de anos, cando se inicia a Grande Oxidación por acumulación de oxíxeno na atmosfera e os océanos,[21] e a primeira glaciación aparece hai 2.300 Ma.[22] A oxixenación foi causada pola proliferación das cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxixénicas e que producen estromatólitos cun máximo de desenvolvemento hai uns 1.200 millóns de anos.[23] Neste novo ambiente fan a súa aparición os primeiros seres eucariotas (eucarioxénese) hai uns 1.400 Ma,[24] a partir de antepasados procariotas. Estes cambios deberon significar unha extinción masiva procariota, na que os termófilos só sobrevivirían nas augas termais ou evolucionaron para adaptarse aos novos hábitats. A partir de entón ata hoxe, as bacterias aerobias convértense nos organismos máis abondosos da Terra.

Filoxenia[editar | editar a fonte]

Filoxenia procariota e a súa relación cos eucariontes[editar | editar a fonte]

Tradicionalmente, considerouse aos organismos procariotas como precursores dos eucariotas.[25] Isto cambiou un pouco cando C. Woese descobre por medio da análise do ARNr de 16S/18S, a gran diverxencia entre arqueas e bacterias, o que lle fixo postular que, xunto cos eucariontes, conforman un sistema de tres dominios, onde se relacionan do seguinte modo:[26]

 
 

 Bacteria

 
 
 

 Archaea

 
 

 Eucarya

 
 
 

Este resultado mostra que habería maior semellanza entre Archaea e Eucarya, o que tivo o apoio dalgunhas árbores filoxenéticas do xenoma,[27] e outras relacionadas coa ARNP e o ARNt.[28]

BacteriaArchaeaEukaryaAquifexThermotogaBacteroidesCytophagaPlanctomycesCianobacteriasProteobacteriaSpirochaetaBacterias grampositivasBacterias filamentosas verdesPyrodictiumThermoproteusThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHalófilasEntamoebaeMyxomycotaAnimaisFungosPlantasCiliadosFlaxeladosTricomónadasMicrosporidiosDiplomónadas
Situación das arqueas na árbore filoxenética de Carl Woese et al. baseado en datos de secuencias xenéticas de ARNr 16S. Prema en cada filo para ir á súa páxina.


Porén, nalgunhas árbores do proteoma a relación difire da seguinte maneira:[29]

 
 Prokaryota 
 

 Archaea

 
 

 Bacteria

 
 
 

 Eukaryota

 
 

Estudos sobre a orixe eucariota (eucarioxénese), mostraron que a relación cos procariontes non é tan simple coma nestes esquemas. Na orixe e evolución eucariota estarían implicados polo menos tres organismos procariotas: unha arquea tería sido a célula proto-eucariota anaerobia (hipótese do eocito), mentres unha proteobacteria tería dado orixe ás mitocondrias e ao metabolismo heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente unha cianobacteria tería dado lugar aos cloroplastos e ao metabolismo fotosintético das plantas (endosimbiose seriada). Isto implica que houbo só dous dominios primarios: Archaea e Bacteria.[30]

Por outro lado, a filoxenia procariota presenta moitas dificultades para a interpretación de árbores filoxenéticas moleculares (véxase Filoxenia bacteriana). Isto é debido á transferencia horizontal de xenes, de tal maneira que segundo o tipo de análise, por exemplo dunha secuencia de xenes ou de proteínas específicas, obtéñense resultados con moitas diferenzas. Aínda así, pódese mostrar unha relación filoxenética aproximada segundo algúns autores, entre os diferentes filos arqueanos[30] e bacterianos[31] e a súa relación cos eucariontes:

Prokaryota (LUCA) 
 Archaea 
 

Nanoarchaeota

 
 
 

Euryarchaeota

 
 
 

Crenarchaeota ou Eocyta

 
 

Thaumarchaeota

 
 

Korarchaeota

 
+ α─proteobacteria 

Eukaryota

 
 
 
 
 Bacteria 
 

Aquificae

 
 
 

Thermotogae

 
 
 
 

Deinococcus-Thermus

 
 

Chloroflexi

 
 
 
 

Cyanobacteria → cloroplasto

 
 
 
 

Actinobacteria

 
 

Firmicutes

 
 
Gracilicutes
 
PVC 
 

Chlamydiae

 
 

Planctomycetes

 
 
 
FCB 
 

Chlorobi

 
 

Bacteroidetes

 
 
 

Spirochaetes

 
 
 
Proteobacteria
 
 

 δ

 
 

 ε

 
 
 
 

 α → mitocondria

 
 
 

 β

 
 

 γ

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Visto doutro xeito, a evolución procariota e a súa relación cos eucariontes, mostran que mellor que falar dunha árbore filoxenética da vida, deberiamos falar dun "anel da vida"; onde se observaría que os devanceiros procariotas que orixinaron o primeiro eucarionte, son unha arquea da que deixou a herdanza de xenes informacionais, e unha bacteria, que legou os xenes operacionais,[32] tal como podemos ver na seguinte imaxe:

Anel filoxenético da vida: Cladograma dos principais filos e clados procariotas. O clado TACK estaría relacionado cos eucariontes e varios filos arqueanos.[33] O clado Terrabacteria baséase en estudos proteicos e representa a adaptación temperá ao hábitat terrestre.[34] Os clados Gracilicutes, Planctobacteria e Rhodobacteria, son gramnegativos e teñen amplo apoio na análise filoxenética dos ARNr 16S e 23S, proteínas e secuencias de xenes. Posibacteria é o grupo dos grampositivos, baseado máis nas semellanzas estruturais, bioquímicas e evolutivas que no consenso filoxenético.

Clasificación[editar | editar a fonte]

Antecedentes[editar | editar a fonte]

Durante os séculos XIX e XX fixéronse grandes avances no coñecemento microbiolóxico. Porén, isto non significou avances na filoxenia e clasificación natural dos procariontes. A clasificación de plantas e animais baseábase na anatomía comparada e embrioloxía, pero as bacterias carecen de complexidade morfolóxica, á vez que teñen unha enorme diversidade fisiolóxica.

O manual de Bergey desde as décadas de 1960 e 1970, optou por dar clasificacións non naturais, pero razoables, en lugar de especular filoxenias que cambiasen continuamente. Moitos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) resignáronse a aceptar que unha clasificación filoxenética procariota era imposible,[35] a pesar da aceptación xeral daquela de que é un grupo monofilético e que está relacionado coa orixe monofilética da vida. Concluíuse entón que debía evitarse o uso do sistema de Linneo coa súa terminoloxía latina e as súas implicacións filoxenéticas, porque non se podía soster, recoñecéndose o descoñecemento de todo o tocante á evolución bacteriana;[36] agás na identificación de xénero/especie e recomendáronse nomes comúns como bacterias do xofre, fotosintéticas ou fixadoras de nitróxeno (Ninogvossky, van Niel), e propuxéronse catro grupos principais: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas e eubacterias (Stanier, Doudoroff & Adelberg 1963).[37]

O paso revolucionario en filoxenética dáse na década de 1970 grazas aos avances en bioloxía molecular, os cales permitiron elaborar árbores naturais máis fiables por medio da análise xenética.

Para a análise xenética procariota escolleuse o da secuencia molecular do ARN ribosómico de 16S, o que deu como resultado que as arqueas, un grupo procariota daquela recentemente descuberto, estaba xeneticamente afastado dos demais procariontes, o cal se atribuía a unha antiga diverxencia (Balch 1977).[8] A comparación entre a análise do ARNr 16S procariota co ARNr 18S eucariota, deu lugar a que se postulase o sistema de tres dominios ou superreinos (Woese 1977), onde Archaea, Bacteria e Eucarya son considerados dominios coa categoría taxonómica máis alta.

Outras análises xenéticas posteriores do proteoma fortaleceron a filoxenia procariota confirmando a clara separación entre Archaea e Bacteria (Sicheritz 2001).[38]

Historia da nomenclatura e sistemas de clasificación[editar | editar a fonte]

Velaquí a relación entre algunhas notables agrupacións e sistemas de clasificación procariota:

Cohn (1875)[39]
Schizophyta
en dúas clases 		Gram (1884)[40]
Schizomycetes
en dous tipos 		Haeckel
(1904)[41]
Moneres
en dúas clases 		Buchanan
(1974)[42] reino
Procaryotae
dúas divisións 		Woese
(1977)[43]
Dous reinos primarios 		Murray
(1984)[44] reino
Procaryotae
catro divisións 		Woese
(1990)[26]Dous dominios 		Gupta (1998)[45]
procariontes
en dous grupos 		Cavalier-Smith (2002)[46]
imperio Prokaryota
reino Bacteria en dous subreinos
Schizophyceae Chromacae Cyanobacteria Eubacteria Gracilicutes Bacteria Didermata Negibacteria
Schizomycetes negativos Bacteria Bacteria
positivos Firmicutes Monodermata Unibacteria Posibacteria
(non tratados) Tenericutes
Archaebacteria Mendosicutes Archaea Archaebacteria

Os organismos procariotas foron considerados sucesivamente dentro do reino animal (Bacteria), vexetal (Schizophyta), protista (Moneres) e logo agrupados dentro do seu propio reino (Monera ou Procaryotae).

Bacteria[editar | editar a fonte]

Ehrenberg acuñou o termo Bacteria en 1828 partindo do grego βακτήριον (bacterion) que significa bastonciño.[47] A súa clasificación de 1838 é a primeira de moitas que usaron a morfoloxía bacteriana para definir os grupos. Nela agrupou as bacterias dentro do reino Animal, distinguindo 5 xéneros:[48]

  • Bacterium: en alusión aos bacilos e definidos como bacilos ríxidos.
  • Vibrio: para os vibrios, definidos como bacilos flexibles.
  • Spirillum: os espirilos, definidos como espirais ríxidas.
  • Spirochaeta: as espiroquetas, definidas como espirais flexibles, é o único grupo que actualmente segue sendo un taxon.
  • Spirodiscus: espirais aplanados.

Outras clasificacións posteriores inclúen por exemplo a Micrococcus (Cohn, 1872) para os cocos ou bacterias esféricas e Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para as bacterias filamentosas rodeadas por vaíña e coñecidas hoxe como proteobacterias.

Schizomycetes e Schizophyta[editar | editar a fonte]

En 1857, o botánico alemán Nageli rexeitou a idea de que as bacterias fosen animais e deulles o nome de Schizomycetes (fungos de escisión), situados dentro do reino vexetal.

Unha clasificación máis coherente para estes organismos foi a feita por Ferdinand Cohn, que en 1875 xuntou as bacterias (Schizomycetes) coas algas verdeazuladas (Schizophyceae) nun grupo que denominou Schizophyta dentro do reino Planta.[49] Schizophyta vén de schizo=partición e phyta=planta, en alusión á forma de reprodución bacteriana por división binaria.

Este mesmo criterio mantense en clasificacións posteriores como a de Engler (1924), a de Wettstein (1934) e a de Krasilnikov (1958), este último usou o termo Protophyta.[50]

Moneres[editar | editar a fonte]

En 1866, Haeckel crea a orde Moneres (do grego μονήρης/moneres=simple), dentro do nivel máis baixo do reino Protista para agrupar ás bacterias, pero sen incluír as algas azul-verdosas que estaban clasificadas entre as algas como Cyanophyceae. Menciona que as bacterias son únicas porque “...a diferenza doutros protistas, elas non teñen núcleo e son tan diferentes como o é a hidra dun vertebrado ou unha alga simple dunha palma”.[51] En 1904 rectifica no seu libro Die Lebenswunder (As marabillas da vida) recoñecendo que Chromaceae (algas azul-verdosas), ao carecer de núcleo, debe agruparse en Moneres xunto coas bacterias; ademais xurdiu a idea ao observar os cloroplastos, que as plantas debían ter evolucionado por simbiose entre unha célula verde con outra célula fagótrofa non verde. As ideas sobre simbiose a fins do século XIX non foron pouco comúns.[49] Para Haeckel, a actividade das moneras redúcese ao proceso puramente químico do seu metabolismo, de tal maneira que a diferenza entre elas e os demais seres cuxas células teñen núcleo, é a maior en todos os aspectos, mesmo maior da que hai entre unha monera e un cristal inorgánico.[41]

Un novo reino (procariota)[editar | editar a fonte]

O termo procariota (no orixinal francés procaryotes), así como eucariota, foron acuñados por Chatton en 1925 para diferenciar os microorganismos anucleados dos nucleados.[52]

Por aquela época, intentábase procurar unha clasificación natural para as bacterias. En 1927, o botánico Edwin Copeland argumentou que un reino vexetal que inclúe ás bacterias "non é máis natural que un reino de pedras".[53] En 1938, o seu fillo Herbert Copeland propón para elas un reino propio denominado Mychota co argumento de que eran "os descendentes relativamente pouco modificados da vida que apareceu na Terra, e que se distingue claramente dos protistas pola ausencia de núcleos".[54]

Paralelamente en 1939, Barkley crea o reino Monera (forma neolatina do moneres que usara Haeckel) para agrupar a virus e procariontes, subdividíndoo en dous grupos:Archeophyta para os virus (definidos como as partículas da vida temperá primitiva) e Schizophyta para as algas azul-verdosas e bacterias.[55]

Un reino formado só por bacterias denominado Monera foi sostido por van Niel en 1941,[56] o manual de Bergey propón o reino Protophyta en 1948 e en sucesivas edicións Monera ou Procaryote. Outros autores como Whittaker (1969) e Margulis (1978-1996) tamén usaron o termo Monera.

Aínda que na década de 1940 os moneras se definían por acepcións negativas, como a carencia de núcleo, carencia de reprodución sexual, carencia de plástidos e orgánulos; xa na década de 1960 co desenvolvemento da bioloxía molecular e o microscopio electrónico, se redefine aos procariontes en citoloxía comparada, bioquímica e fisioloxía, de tal maneira que a diverxencia en estrutura celular que separa as bacterias e algas azul-verdosas dos demais organismos celulares (procariontes fronte a eucariontes) se recoñece como a máis grande descontinuidade evolutiva coñecida no mundo ata agora.[57]

De superreino a imperio[editar | editar a fonte]

R.G.E. Murray, no Manual de Bergey, promoveu o seu recoñecemento taxonómico filoxenético en 1968 propoñendo a Procaryotae xunto a Eucaryotae como taxons do máis alto nivel.[58] Ao ano seguinte A. Allsop dálles o nivel de «superreino».[59] Gunther Stent (1971) propón igualmente o superreino Prokaryota, Whittaker (1978) dálle a categoría de «dominio»,[60] Margulis (1995) propón o termo Prokarya e finalmente Mayr (1998) e Cavalier-Smith (2004) recoñecen ao «imperio» Prokaryota.[61]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Filos bacterianos.

Actualmente non existe un sistema taxonómico oficial ou que estea apoiado por todos os microbiólogos. Entre as institucións dedicadas á taxonomía procariota están o Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP),[62] a Lista de nomes procariotas do Manuel de Bergey (LPSN)[63] e o Centro Nacional de Información Biotecnolóxica dos Estados Unidos (NCBI).

Segundo a taxonomía do NCBI hai dous dominios procariotas que se subdividen en filos do seguinte modo:

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Mayr, Ernst 1998, Two empires or three? Arquivado 13 de xuño de 2019 en Wayback Machine. PNAS August 18, 1998 vol. 95 no. 17 9720-9723
  2. ↑ Campbell, N. (2003). Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education.
  3. ↑ Kaiser D (October 2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nat. Rev. Microbiol. 1 (1): 45–54. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179
  4. ↑ William B. Whitman et al 1998. Prokaryotes: The unseen majority PNAS vol. 95 no. 12
  5. ↑ Porter JR (1976). "Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological reviews 40 (2): 260–9. PMID 786250. Consultado o 2007-08-19. 
  6. ↑ Koch, R. (1876). "Untersuchungen über Bakterien: V. Die Ätiologie der Milzbrand-Krankheit, begründet auf die Entwicklungsgeschichte des Bacillus anthracis (Investigations into bacteria: V. The etiology of anthrax, based on the ontogenesis of Bacillus anthracis)" (PDF). Cohns Beitrage zur Biologie der Pflanzen 2 (2): 277–310. 
  7. ↑ Schwartz R (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". N Engl J Med 350 (11): 1079–80. PMID 15014180. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11.
  9. ↑ Cecie Starr, Ralph Taggart 2006, Biologia/ Biology: La unidad y diversidad de la vida
  10. ↑ The Molecular Biology of the Cell, fourth edition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 808 ISBN 0-8153-3218-1
  11. ↑ J. William Schopf 1994, Disparate rates, differing fates: Tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 6735-6742
  12. ↑ U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5.ªEd. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2
  13. ↑ Origin of Life: Hypothesis Traces First Protocells Back to Emergence of Cell Membrane Bioenergetics Science Daily 2012.
  14. ↑ by Tina Hesman Saey, May 14, 2010 03:00 AM ET All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor Arquivado 17 de xullo de 2014 en Wayback Machine. Science News. Discovery.com
  15. ↑ Gupta RS. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit Rev Microbiol. 2000;26(2):111-31.
  16. ↑ Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  17. ↑ Alexander Howe 2009. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna: Evolution, Dispersal, Succession and Biogeography. Macalester Reviews in Biogeography Issue 1 – Fall 2008 Vol 1 Art 6
  18. ↑ 'The All-Species Living Tree' Project."16S rRNA-based LTP release 111 (full tree)" Arquivado 23 de setembro de 2015 en Wayback Machine.. Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [3]. Revisado maio 2014
  19. ↑ El Arcaico Arquivado 13 de abril de 2014 en Wayback Machine. Deltawerken, Geología.
  20. ↑ Kevin Lepot et al 2008, Microbially influenced formation of 2,724-million-year-old stromatolites Nature Geoscience 1, 118 - 121
  21. ↑ Holland HD. 2006, The oxygenation of the atmosphere and oceans Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29;361(1470):903-15
  22. ↑ Hessler, Angela (2011) Earth's Earliest Climate. Nature Education Knowledge 3(10):24
  23. ↑ Environmental Biology. Ed. by M. Calver et al. cap 7. History of the life Earth. pag. 145. Cambridge
  24. ↑ P. R. Yadav 2004, Prehistoric Life.
  25. ↑ Whittaker, R.H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science 163: pp. 150–160.
  26. ↑ 26,0 26,1 Woese, Carl R.; O Kandler, M L Wheelis (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–4579.
  27. ↑ Ciccarelli, FD et al (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life.". Science 311(5765): 1283-7.
  28. ↑ WL Karl-Heinz 2005. Microbial Phylogeny and Evolution. 3. Molecular Phylogeny of Bacteria Based on Comparative Sequence Analysis of Conserved Genes. Ed. by Jan Sapp, Oxford Universty Press, Inc.
  29. ↑ Se-Ran Jun et al 2010 Whole-proteome phylogeny of prokaryotes by feature frequency profiles: An alignment-free method with optimal feature resolution Arquivado 24 de setembro de 2015 en Wayback Machine. PNAS vol. 107 no. 1
  30. ↑ 30,0 30,1 Tom A. Williams et al 2013. An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. Nature 504, 231–236 doi:10.1038/nature12779
  31. ↑ Kenneth Todar 2009. The Microbial World. The Procaryotes: Archaea and Bacteria. Arquivado 07 de xaneiro de 2014 en Wayback Machine. University of Wisconsin-Madison
  32. ↑ Simonson AB et al 2005. Decoding the genomic tree of life. Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 May 3;102 Suppl 1:6608-13. Epub 2005 Apr 25.
  33. ↑ L. Guy & T. Ettema 2011, The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes Sciencedirect Volume 19, Issue 12, decembro 2011, Páxinas 580–587
  34. ↑ Battistuzzi FU & Hedges SB. et al 2009. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Mol Biol Evol. 2009 Feb;26(2):335-43. doi: 10.1093/molbev/msn247. Epub 2008 Nov 6.
  35. ↑ Winogradsky, S. 1952. Sur la classification des bactéries. Ann. Inst. Pasteur 82:125-131.
  36. ↑ van Niel, C. B. 1955. Classification and taxonomy of the bacteria and blue green algae, p. 89-114 In E. L. Kessel (ed.), A century of progress in the natural sciences, 1853-1953. California Academy of Sciences, San Francisco, Ca.
  37. ↑ Stanier, R. Y., M. Doudoroff, and E. Adelberg. 1963. The microbial world, 2nd ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.
  38. ↑ Sicheritz-Pontén T & Andersson SG 2001. A phylogenomic approach to microbial evolution. Nucleic Acids Res. 2001 Jan 15;29(2):545-52.
  39. ↑ Cohn F (1875) Untersuchungen über Bacterien II. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1:141-207
  40. ↑ Gram, HC 1884, "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschritte der Medizin 2: 185–89
  41. ↑ 41,0 41,1 Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
  42. ↑ Buchanan, R. E., and N. E. Gibbons (ed.). 1974 Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed. Williams and Wilkins, Baltimore, Md.
  43. ↑ C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
  44. ↑ Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
  45. ↑ Gupta RS. Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships Among Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev 1998; 62:1435-1491.
  46. ↑ Cavalier-Smith, T. (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: 7–76. 
  47. ↑ "Etymology of the word "bacteria"". Online Etymology dictionary. Consultado o 23 de noviembre de 2006. 
  48. ↑ María Montes 2005, Estudio taxonómico polifásico de bacterias procedentes de ambientes antárticos: descripción de cuatro nuevas especies. Introducción. Universitat de Barcelona
  49. ↑ 49,0 49,1 Jan Sapp 2006, Two faces of the prokaryote concept Arquivado 09 de maio de 2008 en Wayback Machine. Interrnational Microbiology, Canada, 9:163-172
  50. ↑ N.A. Krasil'nikov 1958, "Soil Microorganisms and Higher Plants" Academy of Sciences of the USSR
  51. ↑ Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
  52. ↑ Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" Annales des Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. pp. 1-84.
  53. ↑ Copeland, E. B. 1927. What is a plant? Science 65:388-390.
  54. ↑ Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.
  55. ↑ University of Michigan 1940, Chronica Botanica: An International Biological and Agricultural Series. Ronald Press Co.
  56. ↑ van Neil, C. B. 1949. The ‘Delft School’ and the rise of general microbiology. Bacteriol Rev. 13:161-174.
  57. ↑ E Szathmáry & JM Smith 1994. The Major Transitions in Evolution Nature 374, 227 - 232 (16 March 1994); doi:10.1038/374227a0 http://www.nature.com/nature/journal/v374/n6519/abs/374227a0.html
  58. ↑ Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Faculté des Sciences de l'Université J. E. Purkyne Brno) 34:249-252.
  59. ↑ Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
  60. ↑ Whittaker RH & Margulis L. 1978, Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems. 1978 Apr;10(1-2):3-18.
  61. ↑ Thomas, Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 1251–1262. The Royal Society 2004. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  62. ↑ H. G. Trüper and B. J. Tindall. actualizado al 2013. International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP)
  63. ↑ Classification, taxonomy and systematics of prokaryotes
  64. ↑ Bacteria Taxonomy Browser NCBI, rev. en xaneiro 2014
  65. ↑ Archaea Taxonomy Browser NCBI, rev. en maio 2014

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Prokaryota&oldid=6566589»