Saltar ao contido

Daphnia magna

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Daphnia magna

Femia de Daphnia magna duns 4 mm de longo cunha posta de ovos asexuais.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
subfilo = Crustacea
Clase: Branchiopoda
Subclase: Phyllopoda
Superorde: Diplostraca
Orde: Anomopoda
Familia: Daphniidae
Xénero: Daphnia
Especie: Daphnia magna
Straus, 1820 [1]

Daphnia magna é unha especie de pequeno crustáceo planctónico (lonxitude do adulto 1,5–5,0 mm) que pertence á subclase Phyllopoda. Vive en diversos ambientes de auga doce, desde pantanos ácidos a ríos creados polo dexeo nival, e está amplamente distribuído polo hemisferio norte e África do sur.[2]

A especie leva sendo obxecto de investigacións biolóxicas desde o século XVIII.[3] É moi utilizada en estudos ecolóxicos e evolutivos e en ecotoxicoloxía.[4] É unha comida para peixes moi utilizada en acuicultura e acuarismo.

Descrición[editar | editar a fonte]

D. magna é unha pulga de auga típica do xénero Daphnia. As femias chegan aos 5 mm de lonxitude, os machos son duns 2 mm, polo que son a especie máis grande do xénero.[5] O corpo está protexido por un exoesqueleto translúcido feito de quitina, un polisacárido.[6] Ten unha abertura ventral e cinco pares de patas torácicas, que utiliza para axudar no proceso de filtración do alimento.[7] Hai unha fila de pinchos ao longo das costas do animal. O intestino ten forma ganchuda e ten dous cegos dixestivos. A cabeza ten dúas antenas e un grande ollo composto.[8][9] Un factor que afecta a plasticidade fenotípica e comportamental de D. magna é a salinidade do seu ambiente.[10]

As femias adultas poden distinguirse doutras de especies similares, como D. pulex, porque teñen dous peites separados no corpo, pero ningún peite na garra abdominal. Os machos son menores que as femias e teñen unhas primeiras antenas máis grandes, o que é unha característica de diagnóstico para distinguir os machos das femias pequenas.

Abdome coa garra abdominal dunha femia. Os dous peites cun oco na marxe e a marxe posterior cunha profunda amosega serven para diagnosticar a especie.
Machos adultos, destacando as primeiras antenas.

Ecoloxía[editar | editar a fonte]

D. magna é unha especie clave en moitos hábitats lénticos. Pode encontrarse en lagos e lagoas pouco fondas ricas en sedimentos de materia orgánica.[9] Coñécense numerosos predadores naturais desta especie e a súa presenza pode orixinar respostas fenotípicas plásticas. En presenza de cairomonas (sinais químicos dos predadores), Daphnia spp. desenvolve estruturas protectoras como unha espiña alongada e un tamaño corporal grande.[11] É un importante consumidor primario e presa de moitos peixes planctívoros.[12] Outros predadores invertebrados son as larvas do díptero Chaoborus e dos hemípteros Notonecta e crustáceos como Triops. O gran tamaño dos adultos protéxeos da predación por parte dalgúns invertebrados planctívoros.

Distribución e hábitat[editar | editar a fonte]

D. magna está espallada por todo o hemisferio norte en especial no Holártico.[5] Pode encontrarse en corpos de auga doce ou salobre de diferentes tamaños, desde lagos e lagoas a pozas efémeras entre as rochas costeiras no mar. D. magna tolera maiores niveis de salinidade (ata 1/5 da salinidade da auga de mar) que a maioría das outras especies do xénero.[6] D. magna vive principalmente na zona peláxica dos corpos de auga, xa que se alimenta principalmente de partículas en suspensión na columna de auga (maiormente algas, pero tamén bacterias e detritos). Non obstante, comparada con outras especies de Daphnia, atópse máis frecuentemente en asociación co substrato no que pode explotar fontes de alimentos bentónicas como o perífiton[13] e sedimentos.[7]

Nutrición[editar | editar a fonte]

A principal estratexia de D. magna é a filtración de partículas en suspensión.[7] Un aparato filtrados especial, formado polos apéndices torácicos, xera unha corrente de auga dentro da abertura torácica do exoesqueleto ou casca, o cal permite a recolección e a inxestión de algas unicelulares, bacterias e detritos. D. magna pode alimentarse tamén de perífiton[13] e detritos,[7] unha capacidade que pode ofrecerlle unha vantaxe competitiva sobre outras especies peláxicas estritamente filtradoras nalgúns ambientes onde as fontes de alimento en suspensión poderían estar limitadas temporalmente.

Reprodución[editar | editar a fonte]

Femia levando un ephippium
Partenoxénese cíclica

Como a maioría das demais especies do xénero Daphnia, D. magna reprodúcese por partenoxénese cíclica. Esta forma de reprodución caracterízase pola produción alternante de descendencia asexual (reprodución clonal) e en certas épocas reprodución sexual por medio de ovos haploides que deben ser fecundados.

Os ovos asexuais (ata unhas poucas ducias por posta) son diploides e xeralmente desenvólvense orixinando femias ou, en resposta a estímulos ambientais adversos, machos.

Os ovos asexuais fan eclosión nunha bolsa incubadora da femia 1 día despois de seren postos e os fillos son liberados 3 días despois. Os inmaturos pasan por de catro a seis mudas antes de chegaren á madureza nun período de 5 a 10 días. Unha femia dulta produce unha posta de ata 100 ovos cada 3 ou 4 días ata que morre. Poden vivir uns 3 meses no laboratorio a 20 °C.[14]

Femias mortas con ephippia nunha lagoa seca.

En resposta a condicións ambientais desfavorables (que poderían causar a conxelación ou o desecamento da lagoa), a mesma femia pode producir ovos de repouso haploides (xeralmente dous á vez), que unha vez fertilizados polos machos, están envoltos nunha cuberta protectora chamada ephippium. Estes ovos de repouso entran nunha fase de diapausa e poden resistir as condicións ambientais adversas durante un longo período de tempo. A eclosión comeza en resposta a estímulos específicos como un incremento do fotoperíodo e as temperaturas. As crías dos ovos de repouso desenvólvense exclusivamente dando femias.

Algúns clons de D. magna que non producen machos reprodúcense por partenoxénese automática, na cal se fusionan dúas células haploides producidas por meiose para producir un cigoto femia sen fecundación. Isto tende a facer que as fillas resultantes sexan homocigotas, o cal pode ser prexudicial.[15]

Comportamento[editar | editar a fonte]

Comportamento natatorio característico.

As especies de Daphnia teñen un comportamento natatorio típico a saltos que se parece ao movemento das pulgas, de aí podería proceder o seu nome de pulgas de auga. O movemento das grandes segundas antenas xera un movemento cara a adiante de todo o animal seguido do seu afundimento (saltiño e afundimento). Aínda que é menos común noutras especies lacustres, nesta especie observáronse padróns de migración vertical e horizontal. A migración vertical diaria[16] consiste no movemento diario de animais desde as capas da auga superiores, onde pasan a noite, ás capas profundas escuras, onde pasan o día. Este comportamento reduce a exposición das D. magna a predadores diúrnos visuais (como moitos peixes) ao encontraren refuxio na escuridade preto do fondo e despois alimentárense sen ser molestados durante a noite nas capas da auga superiores ricas en alimento.[6] O fundamento deste comportamento é fototáctico (movementos de todos os organismos cara a ou lonxe da fonte de luz). En D. magna o comportamento fototáctico ten un compoñente innato (xenético) e un compoñente inducible (por exemplo pola presenza de cairomonas de peixes).[11] Na migración horizontal diaria D. magna encontra refuxio en leitos de plantas mergulladas preto da costa durante as horas diúrnas e migra a augas abertas durante a noite. Tamén se documentaron casos de padróns de migración invertida cando o risco de predación visual durante o día é maior no fondo ou nas zonas litorias (por exemplo en presenza de peixes que cazan nos leitos de plantas mergulladas). D. magna, igual que a especie de menor tamaño D. pulex, pode cambiar a un comportamento de alimentación, cando o alimento en suspensión é escaso. Esta estatexia de alimentación consiste en remexer as partículas dos sedimentos do fondo co uso das segundas antenas e a subseguinte filtración das partículas postas en suspensión.[7][17]

Parasitismo[editar | editar a fonte]

D. magna converteuse nun sistema modelo para estudar a evolución e ecoloxía da interacción hóspede-parasito.[6] Os animais recollidos de hábitats naturais están frecuentemente infectados.[18] Identificáronse e estudátonse moitos parasitos que infectan D. magna (Táboa 1), D. magna mostra características comportamentais inducidas polo parasito que poden diferir entre xenotipos.[19]

Femia infectada por Hamiltosporidium magnivora
Femia non infectada (esquerda) e infectada (dereita) pola bacteria Pasteuria ramosa
Táboa 1: Parasitos de Daphnia magna[6]
Taxons Parasito Tecido ou sitio de infección Transmisión
Bacteria Pasteuria ramosa Sangue, extracelular Horizontal, desde un hóspede morto
Spirobacillus cienkowskii Sangue, extracelular Horizontal, desde un hóspede morto
Fungo Metschnikowia bicuspidata Cavidade corporal, extracelular Horizontal, desde un hóspede morto
Microsporidio Hamiltosporidium tvärminnensis Intracelular Horizontal e vertical
H. magnivora Intracelular Vertical, horizontal (?)
Glugoides intestinalis Parede intestinal, intracelular Horizontal, desde un hóspede vivo
Ordospora colligata Parede intestinal, intracelular Horizontal, desde un hóspede vivo
Ameba Pansporella perplexa Parede intestinal, extracelular Horizontal, desde un hóspede vivo
Quitridiomiceto Caullerya mesnili Parede intestinal, intracelular Horizontal, desde un hóspede vivo
Nematodo Echinuria uncinata Cavidade corporal, extracelular Horizontal, a un segundo hóspede
Cestodo Cysticercus mirabilis Cavidade corporal, extracelular Horizontal, a un segundo hóspede

Microbiota[editar | editar a fonte]

Un exemplar de D. magna pode ser considerado como un ecosistema complexo, colonizado por toda unha comunidade de microorganismos comensais, simbióticos e patóxenos[20][21] chamados microbiota. A estreita proximidade da microbiota aos seus hóspedes permite unha estreita interacción, que pode influenciar o desenvolvemento,[22] a resistencia a enfermidades[23][24] e a nutrición.[25] A ausencia de microbiota en D. magna causa un crecemento máis lento, unha diminución da fecundidade e unha maior mortalidade comparada con D. magna con microbiota.[26] A microbiota intestinal cambia ao morrer e a súa complexidade é reducida e estabilizada en caso de inanición.[27]

Organismo modelo[editar | editar a fonte]

D. magna presenta numerosas vantaxes para ser uilizado como organismo modelo experimental. A súa transparencia permite as observacións das súas estruturas anatómicas internas ao microscopio, mentres que a súa reprodución por partenoxénese cíclica permite xerar clons (reprodución asexual) ou realizar un cruzamento entre cepas (reprodución sexual). No campo da investigación, D. magna é considerada fácil de manter no laboratorio. Algunhas das súas vantaxes para os experimentos son un rápido tempo de xeración, un limitado uso de almacenamento, unha alimentación doada e barata e un mantemento simple.

D. magna utilízase en diferentes campos da investigación, como na ecotoxicoloxía, xenética de poboacións, a evolución do sexo, plasticidade fenotípica, ecofisioloxía (incluíndo a bioloxía do cambio global) e as interaccións hóspede-parasito.[28]

Historicamente, D. magna permitiu aos investigadores poñer a proba algunhas teorías interesantes e realizar estudos pioneiros:

Outros experimentos recentes usaron os ovos de repouso de Daphnia presentes nos sedimentos das lagoas para reconstruír a historia evolutiva desa poboación en relación cun dos seus parasitos (P. ramosa),[31] un fermoso exemplo de bioloxía da resurrección.

En ecotoxicoloxía D. magna está especificada para o seu uso nas Directrices da OCDE para o Testado de Substancias Químicas, Tests No. 202 "Daphnia sp., Test de Inmobilización Aguda",[32] e Test No. 211 "Test de Reprodución de Daphnia magna".[33] O Test No. 202 é un estudo de toxicidade aguda en 48 horas, no que se expoñen xoves Daphnia a concentracións variables da substancia que se vai testar e o EC50 determinado. Outras especies de Daphnia distintas de D. magna poden por veces utilizarse, pero os laboratorios usan principalmente D. magna como estándar. O Test No. 211 é un test de toxicidade crónica de 21 días, ao final do cal, avalíase o número total de descendencia viva producida por proxenitor animal vivo ao final do test, para determinar a concentración que causa o efecto observado menor da substancia test.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Sistema Integrado de Información Taxonómica. "'Daphnia magna' (TSN 83884)" (en inglés). 
  2. "Daphnia magna". Animal Diversity Web. Consultado o 2016-03-02. 
  3. Schäffer, Jacob Christian (1755-01-01). Die grünen armpolypen: die geschwänzten und ungeschwänzten zackigen wasserflöhe, und eine besondere art kleiner wasseraale. Regensburg : Gedruckt bey E. A. Weiss. 
  4. Lampert, Winfried; Sommer, Ulrich (2007-07-26). Limnoecology: The Ecology of Lakes and riversStreams (en inglés). OUP Oxford. ISBN 9780199213924. 
  5. 5,0 5,1 "Cladocera: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae). Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, Volume 21. By John A. H. Benzie". The Quarterly Review of Biology 80 (4): 491. 2005-12-01. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/501297. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Ebert, Dieter (2005-01-01). Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in Daphnia. National Center for Biotechnology Information (US). ISBN 978-1932811063. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Fryer, Geoffrey (1991-01-29). "Functional Morphology and the Adaptive Radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences (en inglés) 331 (1259): 1–99. ISSN 0962-8436. doi:10.1098/rstb.1991.0001. 
  8. Streble, Heinz; Krauter, Dieter (2012-01-01). Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch (en alemán). Kosmos. ISBN 9783440126349. 
  9. 9,0 9,1 Methods for measuring the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine organisms. DIANE Publishing. 2002. ISBN 9781428904040. 
  10. de Sampaio Kalkuhl, Alice; Khudr, Mouhammad Shadi; Hager, Reinmar (2021-07-24). "Phenotypic and behavioural plasticity of Daphnia magna (Strauss) under salinity stress". Zenodo (en inglés). doi:10.5281/zenodo.5132850. 
  11. 11,0 11,1 Meester, Luc De (1993). "Genotype, Fish-Mediated Chemical, and Phototactic Behavior in Daphnia Magna". Ecology 74 (5): 1467–1474. JSTOR 1940075. doi:10.2307/1940075. 
  12. Lampert, W. (2006). "Daphnia: Model herbivore, predator and prey.". Polish Journal of Ecology. Consultado o 2 de marzo de 2016. 
  13. 13,0 13,1 Siehoff, Silvana; Hammers-Wirtz, Monika; Strauss, Tido; Ratte, Hans Toni (2009-01-01). "Periphyton as alternative food source for the filter-feeding cladoceran Daphnia magna". Freshwater Biology (en inglés) 54 (1): 15–23. ISSN 1365-2427. doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02087.x. 
  14. "Daphnia magna". cfb.unh.edu. Consultado o 2016-03-02. 
  15. Svendsen, Nils; Reisser, Celine M. O.; Dukić, Marinela; Thuillier, Virginie; Ségard, Adeline; Liautard-Haag, Cathy; Fasel, Dominique; Hürlimann, Evelin; Lenormand, Thomas (2015-11-01). "Uncovering Cryptic Asexuality in Daphnia magna by RAD Sequencing". Genetics 201 (3): 1143–1155. PMC 4649641. PMID 26341660. doi:10.1534/genetics.115.179879. 
  16. De Stasio, Bart T. J; Nibbelink, N.; Olsen, P. (1993). "Diel vertical migration and global climate change: a dynamic modeling approach to zooplankton behavior". Verh. Internat. Verein. Limnol. Arquivado dende o orixinal o 24 de abril de 2016. Consultado o 30 de decembro de 2021. 
  17. Horton, P. A.; Rowan, M.; Webster, K. E.; Peters, R. H. (1979-01-01). "Browsing and grazing by cladoceran filter feeders". Canadian Journal of Zoology 57 (1): 206–212. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z79-019. 
  18. Stirnadel, Heide A.; Ebert, Dieter (1997). "Prevalence, Host Specificity and Impact on Host Fecundity of Microparasites and Epibionts in Three Sympatric Daphnia Species". Journal of Animal Ecology 66 (2): 212–222. JSTOR 6023. doi:10.2307/6023. 
  19. Little, T. J.; Chadwick, W.; Watt, K. (2008-03-01). "Parasite variation and the evolution of virulence in a Daphnia-microparasite system" (PDF). Parasitology 135 (3): 303–308. PMID 18005474. doi:10.1017/S0031182007003939. 
  20. Lederberg, J; McCray, AT (2001). "'Ome Sweet 'Omics—a genealogical treasury of words". Scientist 15: 8. 
  21. The NIH HMP Working Group; Peterson, Jane; Garges, Susan; Giovanni, Maria; McInnes, Pamela; Wang, Lu; Schloss, Jeffery A.; Bonazzi, Vivien; McEwen, Jean E. (2009-12-01). "The NIH Human Microbiome Project". Genome Research (en inglés) 19 (12): 2317–2323. ISSN 1088-9051. PMC 2792171. PMID 19819907. doi:10.1101/gr.096651.109. 
  22. Bates, Jennifer M.; Mittge, Erika; Kuhlman, Julie; Baden, Katrina N.; Cheesman, Sarah E.; Guillemin, Karen (2006-09-15). "Distinct signals from the microbiota promote different aspects of zebrafish gut differentiation". Developmental Biology 297 (2): 374–386. PMID 16781702. doi:10.1016/j.ydbio.2006.05.006. 
  23. Macpherson, Andrew J.; Harris, Nicola L. (2004). "Opinion: Interactions between commensal intestinal bacteria and the immune system" (PDF). Nature Reviews Immunology 4 (6): 478–485. PMID 15173836. doi:10.1038/nri1373. 
  24. Koch, Hauke; Schmid-Hempel, Paul (2011-11-29). "Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 108 (48): 19288–19292. ISSN 0027-8424. PMC 3228419. PMID 22084077. doi:10.1073/pnas.1110474108. 
  25. Dethlefsen, Les; McFall-Ngai, Margaret; Relman, David A. (2007). "An ecological and evolutionary perspective on human–microbe mutualism and disease". Nature 449 (7164): 811–818. PMID 17943117. doi:10.1038/nature06245. 
  26. Sison-Mangus, M. P.; Mushegian, A. A.; Ebert, D. (2014). "Water fleas require microbiota for survival, growth and reproduction". The ISME Journal 9 (1): 59–67. PMC 4274426. PMID 25026374. doi:10.1038/ismej.2014.116. 
  27. Freese, Heike M.; Schink, Bernhard (2011-06-11). "Composition and Stability of the Microbial Community inside the Digestive Tract of the Aquatic Crustacean Daphnia magna". Microbial Ecology (en inglés) 62 (4): 882–894. ISSN 0095-3628. PMID 21667195. doi:10.1007/s00248-011-9886-8. 
  28. Ebert, Dieter (2011-02-04). "A Genome for the Environment". Science (en inglés) 331 (6017): 539–540. ISSN 0036-8075. PMID 21292957. doi:10.1126/science.1202092. 
  29. Metchnikoff, Elie (1887). "Uber den Kampf der Zellen gegen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre.". Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie und für Klinische Medicin 107 (2): 209–249. Consultado o 2 de marzo de 2016. 
  30. Naumann, Einar (1934-01-01). "Über die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur experimentellen Klarlegung der Lebensverhältnisse im Wasser". Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie (en inglés) 31 (1): 421–431. ISSN 1522-2632. doi:10.1002/iroh.19340310126. 
  31. Decaestecker, Ellen; Gaba, Sabrina; Raeymaekers, Joost A. M.; Stoks, Robby; Kerckhoven, Liesbeth Van; Ebert, Dieter; Meester, Luc De (decembro de 2007). "Host–parasite 'Red Queen' dynamics archived in pond sediment". Nature 450 (7171): 870–873. PMID 18004303. doi:10.1038/nature06291. 
  32. "OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 202: Daphnia sp. Acute Immobilisation Test". www.oecd-ilibrary.org. Consultado o 2016-04-06. 
  33. "OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 211: Daphnia magna Reproduction Test". www.oecd-ilibrary.org. Consultado o 2016-04-06. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]