Selección disruptiva

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Estas gráficas mostran os diferentes tipos de selección xenética. En cada gráfica, a variable do eixe X é o tipo de trazo fenotípico e a variable do eixe Y é a cantidade de organismos. O grupo A é a poboación orixinal e o grupo B é a poboación despois da selección. A gráfica 1 mostra unha selección direccional, na cal está favorecido un só dos fenotipos extremos. A gráfica 2 mostra unha selección estabilizante, na que se favorece ao fenotipo intermedio con respecto aos trazos extremos. A gráfica 3 mostra unha selección disruptiva, na cal se favorece aos fenotipos extremos en detrimento dos intermedios.
Gráfica que mostra os tres tipos de selección.

En xenética de poboacións, a selección disruptiva describe os cambios que se dan nunha poboación na cal os valores extremos dun trazo son favorecidos con respecto aos valores intermedios. Neste caso, a varianza do trazo increméntase e a poboación divídese en dous grupos diferenciados. A maioría dos individuos da poboación adquiren ou ben un dos dous valores periféricos do carácter ou ben o outro, en ambos os extremos da curva de distribución, á vez que os valores intermedios se fan cada vez máis escasos.[1][2]

Introdución[editar | editar a fonte]

A selección natural é un dos procesos biolóxicos máis importantes que subxace na evolución. Hai moita variabilidade de trazos, e algunhas variacións fan que o individuo teña maior ou menor éxito reprodutivo. O propósito da selección é promover certos alelos, trazos e individuos que teñen unha maior posibilidade de sobrevivir e de reproducirse no seu ambiente específico. A natureza actúa sobre os individuos favorecendo a supervivencia da descendencia máis apta e a súa reprodución ao seu máximo potencial. Canto máis vantaxoso sexa un trazo máis común se fará na poboación. A selección disruptiva é un tipo específico de selección natural que selecciona activamente en contra dos individuos da poboación con características intermedias para un carácter, favorecendo ambos os extremos do espectro. Crese que a selección disruptiva con frecuencia leva a unha especiación simpátrica por medio dun modo de evolución gradualista filética. A selección disruptiva pode ser causada ou influenciada por múltiples factores e tamén ten múltiples resultados, ademais da especiación. Os individuos que viven nun mesmo ambiente poden desenvolver unha preferencia polos extremos dun trazo, en contra dos valores intermedios. A selección pode actuar creando morfoloxías corporais diferentes para acceder ao alimento, como nas formas dos peteiros ou estrutura dental. Isto é máis común en ambientes nos que non hai unha distribución clinal ampla de recursos, o que causa que o heterocigoto teña desvantaxe ou haxa selección en contra do valor medio. A división do nicho permite a selección de patróns diferenciais no uso dos recursos, que poden levar á especiación. En contraste, a conservación dos nichos empurra aos individuos cara aos trazos ecolóxicos ancestrais na carreira evolutiva. Ademais, a natureza tende a unha perspectiva de ‘arrimarse ao sol que máis quenta’ cando se encontra algo beneficioso. Isto pode levar a que ocorra o oposto, e a selección disruptiva finalmente seleccione en contra dos valores medios, xa que cando todos empezan a aproveitarse do recurso este será axiña esgotado e os extremos veranse favorecidos. Ademais, o gradualismo é unha visión máis realista cando se observa a especiación en comparación do equilibrio puntuado. A selección disruptiva pode ao principio intensificar rapidamente a diverxencia tan só manipulando os alelos que xa existen. A miúdo non se fai pola creación de novos alelos, que leva máis tempo. Xeralmente, o illamento reprodutivo completo non ocorre ata que pasan moitas xeracións, pero as diferenzas de comportamento ou morfolóxicas separan as poboacións/especies da súa reprodución en común. Por outra parte, os híbridos ás veces teñen unha fitness reducida que promove o seu illamento reprodutivo.[3][4][5][6][7][8][9][10][11]

Exemplos[editar | editar a fonte]

Supoñamos unha poboación hipotética de roedores. A súa cor está determinada por dous alelos con dominancia incompleta: "N" que determina pel negra, e "n", que determina pel branca. Os de xenotipo "NN" terán un fenotipo negro, o de xenotipo "Nn" terano gris (unha cor intermdia entre os extremos), e os "nn" serán brancos.

Se esta poboación de roedores coloniza un ambiente no que hai áreas con rochas escuras e outras con rochas claras, os roedores negros camuflaranse mellor dos depredadores nas áreas de rochas escuras, e os brancos nas de rochas brancas, pero os grises non se camuflan ben en ningunha das áreas, polo que son os que sufrirán unha maior depredación. Como consecuencia deste tipo de presión selectiva, a nosa poboación hipotética de roedores sería seleccionadaa disruptivamente para os valores extremos (negro ou branco), en contra do gris. Este é un exemplo de desvantaxe do heterocigoto que leva a unha selección disruptiva.

Outro exemplo estudado foi o do salmón Oncorhynchus kisutch, no que os machos que conseguen fecundar os ovos son os de maior tamaño ou os de menor. Os de maior tamaño porque vencen aos outros na competencia por fecundar os ovos e os de menor porque fecundan os ovos de forma oportunista pasando desapercibidos entre as rochas e fecundándoos cando teñen a oportunidade. Os de tamaño intermedio son desfavorecidos na selección porque non poden vencer aos grandes e tampouco pasan desapercibidos.[12]

Selección disruptiva e especiación simpátrica[editar | editar a fonte]

Crese que a selección disruptiva é unha das principais forzas que impulsa a especiación simpátrica nas poboacións naturais.[13] As vías que levan da selección disruptiva á especiación simpátrica xeralmente non teñen tendencia á desviación; é un efecto dominó que depende da consistencia de cada factor. Estas vías consisten en que a selección disruptiva se basee na competición intraespecífica, que miúdo leva ao illamento reprodutivo, e finalmente á especiación simpátrica. É importante ter presente que a selección disruptiva non sempre ten que basearse na competición intraespecífica, polo que nalgúns casos ese paso da vía pode ser eliminado. No seu lugar o que pode ocorrer é que a selección disruptiva manteña os polimorfismos, o que pode causar un illamento reprodutivo, e finalmente á especiación.[13][14][15][16][17][18][19][20]

Cando a selección disruptiva está baseada na competición intraespecífica, á súa vez promove a diversificación de nichos ecolóxixos e os polimorfismos. Se dous morfos, ou formas, dun fenotipo ocupan diferentes nichos, isto promovería unha menor competición polo uso dos recursos. A selección disruptiva obsérvase en maior medida en poboacións de alta densidade que nas de baixa densidade, porque a competición intraespecífica é máis común cando se acompaña por unha elevada densidade de poboación. Isto débese a que nas poboacións de alta densidade adoitan haber unha maior competición polos recursos, o que favorece os polimorfismos e os cambios de nichos para evitar unha competición tan forte. Se un morfo non ten necesidade dos recursos usados polo outro morfo, entón é probable que non sinta a necesidade nin de competir nin de interaccionar, e isto favorece que os dous morfos sigan estando presentes na poboación.[21][22][23][24][25][26] Aínda que esta teoría non necesariamente ten moitas evidencias nas que apoiarse nas poboacións naturais, si foi observada moitas veces en situacións experimentais nas que se usaban poboacións existentes. Estes experimentos probarían ademais que, baixo as situacións axeitadas (que se describiron arriba), a teoría podería considerarse correcta en situacións naturais.[17][20]

Cando a competición intraespecífica non está funcionando, a selección disruptiva pode malia todo orixinar especiación simpátrica, e isto faino por medio do mantemento dos polimorfismos. Unha vez que se manteñen os polimorfismos na poboación, e se está tendo lugar apareamento selectivo, entón este é unha maneira na que a selección disruptiva pode levar á poboación na dirección dunha especiación simpátrica.[15][17][18] Se diferentes morfos teñen diferentes preferencias de apareamento entón pode producirse apareamento selectivo, especialmente se o trazo polimórfico é un "trazo máxico" ou trazo que está baixo selección ecolóxica e á súa vez ten un efecto colateral sobre o comportamento reprodutivo. Nunha situación na que o trazo polimórfico non é un "trazo máxico" entón terá que haber algún tipo de penalización na fitness para aqueles individuos que non se aparean selectivamente e un mecanismo que cause que o apareamento selectivo teña que evolucionar na poboación. Por exemplo, se unha especie de bolboretas desenvolve dous tipos de patróns no debuxo das ás, que é fundamental para propósitos de mimetismo no seu hábitat preferido, entón o apareamento entre dúas bolboretas con diferentes patróns de ás produciría un heterocigoto desfavorable. Por tanto, as bolboretas tenderán a aparearse con outras que teñan omesmo patrón de ás promovendo un incremento da fitness, e finalmente eliminando o heterocigoto. Este heterocigoto desfavorable xera presión por un mecanismo que causa apareamento selectivo, que levará ao illamento reprodutivo debido á produción de barreiras post-apareamento.[27][28][29] Actualmente é moi común observar especiación simpátrica cando a selección disruptiva está mantendo os dous morfos, especificamente cando o trazo fenotípico inflúe na fitness en vez de na elección de apareamento.[30]

En ambas as situacións, unha onde a competición intraespecífica funciona e a outra onde non, se están a darse todos estes factores, isto levará a un illamento reprodutivo, que pode orixinar unha especiación simpátrica.[19][26][31]

Outros resultados da selección disruptiva[editar | editar a fonte]

Importancia[editar | editar a fonte]

A selección disruptiva é de especial importtancia na historia do estudo da evolución, xa que está implicada nun dos of "casos fundamentais" da evolución, como é o das poboacións de pimpíns observadas por Darwin nas illas Galápagos. Alí Darwin observou que as especies de pimpíns eran bastante similares como para que claramente fosen descendentes dunha soa especie orixinal. Porén, mostraban unha variación disruptiva no tamaño do peteiro. Esta variación parecía estar relacionada adaptativamente co tamaño da semente dispoñible nas illas onde cada unha vivía (peteiros grandes para sementes grandes, e pequenos para sementes pequenas). Os peteiros de tamaño medio tiñan dificultade de recoller as sementes pequenas e non eran rexos dabondo para as sementes grandes, polo que non eran adaptativos.

Aínda que é certo que a selección disruptiva pode orixinar especiación, isto non é un proceso tan rápido ou directo coma outros tipos de especiación ou cambio evolutivo. Isto introduce o concepto de gradualismo, que é unha lenta pero continua acumulación de cambios durante longos períodos de tempo.[35] Isto débese en gran medida a que os resultados da selección disruptiva son menos estables que os resultados da selección direccional (a selección direccional favorece aos individuos que están só nun dos extremos do espectro).

Por exmplo, considerando o caso dos roedores mencionado, que é matematicamente claro aínda que bioloxicamente improbable: Supoñamos que ten lugar selección direccional. Nas áreas onde hai só rochas escuras o roedor escuro é o que mellor se esconde dos depredadores. Finalmente haberá moitos roedores escuros na poboación (e, por tanto, moitos alelos "N") e unha menor cantidade de roedores grises (que contribúen á poboación cun 50% de cromosomas con alelos "N" e cun 50% de cromosomas cos alelos "n"). Haberá poucos roedores brancos (non haberá moitos individuos que contribúan con cromosomas con alelos "n" á poboación). Isto podería finalmente causar unha situación na cal os cromosomas co alelo "n" desaparezan, facendo que a negra sexa a única posible cor para todos os próximos roedores. A razón é que non hai nada que "impulse" o aumento de cromosomas con alelos "n" na poboación. Por iso decaen e acaban por desaparecer.

Consideremos agora o caso da selección disruptiva. O resultado é un número igual de roedores negros e brancos, e un número igual de cromosomas con alelos "N" e "n", que aínda seguen presentes na poboación. Cada vez que un roedor branco se aparea cun negro só se orixinan roedores grises. Así que cómpre que haxa unha forza causante de que os roedores brancos elixan a outros roedores brancos para aparearse, e os negros a outros negros. No caso dos pimpíns das Galápagos, esa "forza" era o illamento do nicho ou xeográfico.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Sinervo, Barry. 1997. Disruptive Selection [1] in Adaptation and Selection. 13 April 2010.
  2. Lemmon, Alan R. 2000. EvoTutor. Natural Selection: Modes of Selection [2]. 13 April 2010.
  3. Abrams, P.A., Leimar, O., Rueffler, C., Van Dooren, J.M. 2006. Disruptive selection and then what? Trends in Ecology & Evolution Vol. 21 Issue 5:238-245.
  4. Boam, T.B.; Thoday, J.M. (1959). "Effects of disruptive selection: Polymorphism and divergence without isolation". Heredity 13: 205–218. doi:10.1038/hdy.1959.23. 
  5. Bolnick, D.I. (2004). "Can Intraspecific competition drive disruptive Selection? An experimental test in natural population of sticklebacks". Evolution 58 (3): 608–618. doi:10.1111/j.0014-3820.2004.tb01683.x. 
  6. Cook, L.M.; Grant, B.S.; Mallet, J.; Saccheri, I.J. (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters 8: 609–612. PMC 3391436. PMID 22319093. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. 
  7. DeLeon, L.F.; Harrel, A.; Hendry, A.P.; Huber, S.K.; Podos, J. (2009). "Disruptive Selection in a Bimodal Population of Darwin's Finches". Proceedings: Biological Sciences 276 (1657): 753–759. 
  8. Kingsolver, J.G.; Pfenning, David W. (2007). "Patterns and Power of Phenotypic Selection in Nature". BioScience 57 (7): 561–572. doi:10.1641/b570706. 
  9. Rice, W.R.; Salt, G.W. (1988). "Speciation Via Disruptive Selection on Habitat Preference: Experimental Evidence". The American Naturalist 131 (6): 911–917. doi:10.1086/284831. 
  10. Seehausen, M. E.; Van Alphen, J.J.M. (1999). "Can sympatric speciation by disruptive sexual selection explain rapid evolution of cichlid diversity in Lake Victoria?". Ecology Letters 2 (4): 262–271. doi:10.1046/j.1461-0248.1999.00082.x. 
  11. Smith, T.B. (1993). "Disruptive selection and the genetic basis of bill size polymorphism in the African finch Pyrenestes". Letters to Nature 363: 618–620. doi:10.1038/363618a0. 
  12. La selección natural
  13. 13,0 13,1 Smith, J.M. (1966). "Sympatric speciation". The American Naturalist 100 (916): 637–950. JSTOR 2459301. doi:10.1086/282457. 
  14. 14,0 14,1 Mather, K. (March 1955). "Polymorphism as an outcome of distruptive selection". Evolution 9 (1): 51–61. JSTOR 2405357. doi:10.2307/2405357. 
  15. 15,0 15,1 Smith, J.M. (July 1962). "Disruptive selection, polymorphism and sympatric speciation". Nature 195: 60–62. doi:10.1038/195060a0. 
  16. Thoday, J.M.; Gibson, J.B. (1970). "The probability of isolation by disruptive selection". The American Naturalist 104 (937): 219–230. JSTOR 2459154. doi:10.1086/282656. 
  17. 17,0 17,1 17,2 Kondrashov, A.S.; Mina, M.V. (March 1986). "Sympatric speciation: when is it possible?". Biological Journal of the Linnean Society 27 (3): 201–223. doi:10.1111/j.1095-8312.1986.tb01734.x. 
  18. 18,0 18,1 Sharloo W. 1969. Stable and disruptive selection on a mutant character in drosophila III polymorphism caused by a developmental switch mechanism. Genetics 65 :693-705
  19. 19,0 19,1 Bolnick, D.I.; Fitzpatrick, B.M. (2007). "Sympatric speciation: models and empirical evidence". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38: 457–487. 
  20. 20,0 20,1 Svanback, R.; Bolnick, D.I. (2007). "Intraspecific competition drives increased resource use diversity within a natural population". Proc. R. Soc. B 274: 839–844. doi:10.1098/rspb.2006.0198. 
  21. Merrill, R.M.; et al. (1968). "Disruptive ecological selection on a mating cue". Proceedings of the Royal Society 10: 1–8. 
  22. Bolnick, D.I. (2007). "Can intraspecific competition drive disruptive selection? An experimental test in natural populations of stickleback". Evolution 58: 608–618. doi:10.1554/03-326. 
  23. Martin, R.A.; Pfennig, D.W. (2009). "Disruptive selection in natural populations: the roles of ecological specialization and resource competition". The American Naturalist 174: 268–281. doi:10.1086/600090. 
  24. Alvarez, E.R. (2006). "Sympatric speciation as a byproduct of ecological adaptation in the Galician Littorina saxatilis hybrid zone". Journal of Molluscan Studies 73: 1–10. doi:10.1093/mollus/eyl023. 
  25. Martin A. R. and Pfenning D.W. 2012.Widespread disruptive selection in the wild is associated with intense resource competition. BMC Evolutionary Biology 12: 1-13
  26. 26,0 26,1 Rice, W.R. (1984). "Disruptive selection on habitat preference and evolution of reproductive isolation: a simulation study". Evolution 38: 1251–1260. doi:10.2307/2408632. 
  27. Naisbit, R.E.; et al. (2001). "Disruptive sexual selection against hybrids contributes to speciation between Heliconius cyndo and Heliconius melpomene". The Royal Society 268: 1849–1854. doi:10.1098/rspb.2001.1753. 
  28. Dieckmann, U.; Doebeli, M. (1999). "On the origin of species by sympatric speciation". Letters to Nature 400: 353–357. 
  29. Jiggins, C.D.; et al. (2001). "Reproductive isolation caused by colour pattern mimicry". Letters to Nature 411: 302–305. 
  30. Kondrashov, A.S.; Kondrashov, F.A. (1999). "Interactions among quantitative traits in the course of sympatric speciation". Nature 400: 351–354. PMID 10432111. doi:10.1038/22514. 
  31. Via, S (1999). "Reproductive Isolation between sympatric races of Pea Aphids I. gene flow restriction and habitat choice". Evolution 53: 1446–1457. doi:10.2307/2640891. 
  32. 32,0 32,1 32,2 Rueffler, C.; et al. (2006). "Disruptive selection and then what?". Trends in Ecological Evolution 21: 238–245. doi:10.1016/j.tree.2006.03.003. 
  33. Lande, R (1980). "Sexual Dimorphism, sexual selection, and adaptation in polygenic characters". Evolution 34: 292–305. doi:10.2307/2407393. 
  34. Nussey, D.H.; et al. (2005). "Selection on heritable phenotypic plasticity in a wild bird population". Science 310: 304–306. doi:10.1126/science.1117004. 
  35. McComas, W.F.; Alters, B.J. (September 1994). "Modeling modes of evolution: comparing phyletic gradualism & punctuated equilibrium". The American Biology Teacher 56 (6): 354–360. JSTOR 4449851. doi:10.2307/4449851. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]