Aspergillus niger

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Aspergillus niger

Fotomicrografía que mostra a cabeza conidial de Aspergillus niger

Detalles da cabeza conidial
Detalles da cabeza conidial

Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Clase: Eurotiomycetes
Orde: Eurotiales
Familia: Trichocomaceae
Xénero: Aspergillus
Especie: Aspergillus niger
van Tieghem 1867
Sinonimia

Aspergillus niger var. niger
Aspergillopsis nigra (Tiegh.) Speg.
Rhopalocystis nigra (Tiegh.) Grove
Sterigmatocystis nigra (Tiegh.) Sacc. (1877)

Aspergillus niger é unha especie de mofo ascomiceto clasificado dentro da sección Nigri do xénero Aspergillus.[1] O xénero Aspergillus comprende mofos ou barolos comúns que se encontran no ambiente en solos e augas, sobre vexetación, en materia fecal, en materia en descomposición e suspendidos no aire.[2] As especies deste xénero adoitan crecer rapidamente e poden esporular só uns poucos días despois da xerminación.[2] Unha combinación de características únicas de A. niger fan que este microbio sexa moi valioso para a produción de moitos ácidos, proteínas e compostos bioactivos. Características como a ampla diversidade metabólica, alta produción, capacidade de secreción e capacidade de realizar modificacións postraducionais son responsables da potente produción de metabolitos secundarios observada en A. niger.[3] A capacidade de A. niger de soportar condicións extremadamente ácidas faino especialmente importante na produción industrial de ácido cítrico. [1][4]

A. niger causa en fermidades ("mofo negro") en certos froitos e hortalizas como uvas, albaricoques, cebolas e cacahuetes, e é un contaminante común dos alimentos. É moi común no solo e en ambientes de interior, onde as súas colonias negras poden confundirse coas de Stachybotrys (especie que tamén orixina un "mofo negro").[5] A. niger clasifícase como especie xeralmente recoñecida como segura (GRAS) pola FDA dos EUA para o seu uso na produción de alimentos,[6] aínda que o microbio pode producir toxinas que afectan á saúde humana.[7]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Aspergillus niger está clasificado no xénero Aspergillus, subxénero Circumdati, sección Nigri. A sección Nigri inclúe 15 especies relacionadas que producen esporas negras que se poden confundir con A. niger, como A. tubingensis, A. foetidus, A. carbonarius e A. awamori.[8][9] En 2004 Samson et al. describiron varias especies morfoloxicamente similares.[9]

En 2007 a cepa ATCC 16404 de Aspergillus niger foi reclasificada como Aspergillus brasiliensis.[10] Isto requiriu unha actualización da Farmocopea Europea e da Farmacopea dos Estados Unidos, xa que esta cepa se utiliza comunmente na industria farmacéutica.[11]

Cultivo[editar | editar a fonte]

A. niger crecendo en ágar de pataca dextrosa

A. niger é un aerobio estrito; por tanto, necesita oxíxeno para crecer.[12] Pode crecer en diversas condicións ambientais; pode crecer a temperaturas que van desde os 6 aos 47 °C.[13] Como mesófilo,[14] a súa temperatura óptima está entre 35 e 37 °C.[12] Pode tolerar pHs que van de 1,5 a 9,8.[13] A. niger é xerófilo, o que significa que pode crecer e reproducirse en ambientes con moi pouca auga. Tamén pode crecer en condicións húmidas incluso tolerando ambientes cunha humidade relativa do 90-100%.[14] O fungo cultívase xeralmente en ágar de pataca dextrosa (PDA), pero pode crecer en moitos tipos de medios de crecemento, incluíndo o ágar Czapek-Dox, ágar de lignocelulosa e outros.[15]

Xenoma[editar | editar a fonte]

Aspergillus niger ten un xenoma que consta dunhas 34 megabases (Mb) organizadas en oito cromosomas.[16] O ADN contén 10.785 xenes que son transcritos e traducidos en 10.593 proteínas.[16]

Información xenómica
ID do xenoma do NCBI429
Ploidíahaploide
Tamaño do xenoma34 Mb
Número de cromosomas8

Secuenciáronse dúas cepas de A. niger. A cepa CBS 513.88 produce encimas usados en aplicacións industriais, mentres que a cepa ATCC 1015 é a cepa de tipo salvaxe da ATCC 11414 usada para producir ácido cítrico industrial.[17][18][19] O xenoma de A. niger ATCC 1015 foi secuenciado polo Joint Genome Institute nunha colaboración con outras institucións.[20] As secuencias completas foron utilizadas para descubrir xenes ortólogos e vías metabólicas fúnxicas, concretamente do catabolismo de monosacáridos.[21] A capacidade de A. niger de cambiar o seu metabolismo dependendo da fonte de carbono e outros nutrientes presentes no seu ambiente permítelle sobrevivir e vivir en case todos os ecosistemas. Estanse a facer máis investigacións para estudar estes mecanismos en todos os fungos usando o xenoma secuenciado completo de A. niger.[21]

Usos industriais[editar | editar a fonte]

Hai dúas maneiras de cultivar o Aspergillus niger para usos industriais: fermentación en estado sólido e fermentación somerxida.[22] O substrato da fermentación en estado sólido son nutrientes e humidade mínima para cultivar microorganismos. Os nutrientes como o nitróxeno e o carbono proceden de subprodutos da agricultura como o gran de trigo, polpa de azucre, farelo de arroz e fariña de millo.[23] A fermentación en estado sólido dá un mellor rendemento de produtos do microbio e con mellor custo/rendemento que a fermentación somerxida debido a usar subprodutos agrícolas.[24] A fermentación en estado sólido úsase máis que a somerxida.[24] Na fermentación somerxida os microbios cultívanse nun medio líquido dentro de grades cubas de fermentación asépticas.[23][24] Estas cubas son un equipamento caro que proporcionan máis auga para o cultivo e permiten un estreito control de factores ambientais, como as temperaturas e pH, que afectan ao cultivo microbiano.[24]

Aspergillus niger cultívase para facilitar a produción industrial de moitas substancias.[25] Varias cepas de A. niger utilízanse na preparación industrial de ácido cítrico (E330) e ácido glicónico (E574); por tanto, considéranse aceptables para a inxesta diaria segundo a Organización Mundial da Saúde.[26] A fermentación de A. niger é "xeralmente recoñecida como segura" (GRAS) pola FDA dos EUA.[27] A. niger é tamén considerado unha posible nova fonte de pigmentos de grao alimentario naturais.[28]

A produción de ácido cítrico conséguese cultivando cepas de A. niger nun medio rico en nutrientes que contén altas concentracións de azucres e sales minerais e un pH ácido de 2,5-3,5.[29] Moitos microorganismos producen ácido cítrico, pero Aspergillus niger produce máis dun millón de toneladas métricas de ácido cítrico anualmente polo proceso de fermentación fúnxica.[30] O ácido cítrico ten unha alta demanda para aplicacións como o control do cecemento de microorganismos, mellora dos aromas de alimentos e bebidas, manipulación da acidez, produtos farmacéuticos, etc.[31]

A. niger produce moitos encimas útiles para o catabolismo de biopolímeros para obter nutrientes do seu ambiente.[32] A produción de encimas específicos pode incementarse con propósitos industriais.[33][32] Por exemplo, a glicoamilase de A. niger (P69328) utilízase na produción de xarope de millo alto en frutosa e utilízanse pectinases (GH28) na clarificación do viño e sidra. A alfa-galactosidase (GH27), un encima que degrada certos azucres complexos, é un compoñente do Beano e outros produtos que diminúen a flatulencia.[34] Outro uso de A. niger na industria biotecnolóxica é a produción de variantes que conteñen isótopos magnéticos de macromoléculas biolóxicas para análises de resonancia magnética nuclear.[35] Aspergillus niger tamén se cultiva para a extracción do encima glicosa oxidase (P13006), usado no deseño de biosensores da glicosa, debido á súa alta afinidade pola β-D-glicosa.[36][37]

Na industria alimentaria, A. niger tamén se cultiva para illar o encima frutosiltransferase para producir frutooligosacáridos (FOS).[38] Os FOS utilízanse para fabricar alimentos funcionais e baixos en calorías debido á capacidade característica dos FOS para o cultivo lento de microorganismos patóxenos nos intestinos.[38][39] Estes alimentos teñen fibras prebióticas entre outras propiedades promotoras da saúde. A. niger non é o único organismo que produce o encima frutosiltransferase, pero produce o encima a taxas favorables para a produción industrial.[38][39] Un uso específico de A. niger na industria alimentaria é aproveitar a súa capacidade de producir encimas como a carbohidrase e a celulase, que se utilizan frecuentemente na industria dos alimentos mariños para retirar a masa visceral de ameixas e durante o procesamento e retirada do duro exoesqueleto externo das gambas da súa carne interna comestible.[40]

Aspergillus niger pode crecer en solucións orixinadas en minas de ouro que conteñen complexos de ciano-metal co ouro, prata, cobre, ferro e cinc. O fungo tamén xoga un papel na solubilización de sulfuros de metais pesados.[41] A. niger tamén remedia a drenaxe ácida de minas pola biosorción de cobre e manganeso.[42]

Toxicidade[editar | editar a fonte]

A. niger produce unha ampla variedade de metabolitos secundarios,[7] algúns dos cales son micotoxinas chamadas ocratoxinas,[43] como a ocratoxina A.[5][44] A contaminación por fungos filamentosos, como A. niger, ocorre frecuentemente en uvas e produtos derivados das uvas orixinando contaminación por ocratoxina A (OTA). A OTA, unha micotoxina clinicamente relevante, pode acumularse nos tecidos humanos e causar diversas condicións de saúde graves.[45] As posibles consecuencias do envelenamento por OTA son os danos renais, insuficiencia renal e cancro, e a Unión Europea estableceu niveis máximos permisibles de OTA en diversos alimentos, a diferenza da FDA norteamericana que non os estableceu. [46]

Patoxenidade[editar | editar a fonte]

A. niger crecendo sobre unha cebola.

Patóxeno de plantas[editar | editar a fonte]

Aspergillus niger pode causar infeccións do mofo negro en certos legumes, froitos e hortalizas, como cacahuetes, uvas e cebolas, polo que este fungo é un contaminante común dos alimentos. Este ascomiceto filamentoso ten tolerancia aos cambios de pH, humidade e calor, prosperando nun intervalo de temperaturas entre 15 e 53 °C.[47] Estas características fan que as infeccións por A. niger sexan unha causa común de podremia poscolleita en froitas e hortalizas, que pode ocasionar significativas perdas económicas á industria alimentaria.[48] A infección por A. niger en plantas pode causar unha redución da xerminación das sementes, brote de plántulas, e elongación de raíces e talos, causando que a planta morra antes da maduración.[48]

Patóxeno humano[editar | editar a fonte]

A. niger é patóxeno para os humanos. A asperxilose é unha infección fúnxica causada por esporas de especies de Aspergillus do exterior e interior das casas.[49] Debido a ser tan ubicuo, as esporas de A. niger son comunmente inhaladas polo ser humano no ambiente que o rodea.[50] A infección por asperxilose acostuma a producirse en persoas co sistema inmunitario comprometido ou con condicións de saúde preexistentes como asma e fibrose quística.[49] Os tipos de asperxilose son a asperxilose broncopulmonar alérxica, a sinusite por Aspergillus alérxica, infección por Aspergillus fumigatus resistente a azol, a asperxilose cutánea e a asperxilose pulmonar crónica.[49] De todas as especies de mofos Aspergillus, unhas 40 especies poden causar problemas de saúde en persoas inmunocomprometidas.[49] A asperxilose é especialmente frecuente entre traballadores da horticultura que a miúdo inhalan po de turba, que pode ser rico en esporas de Aspergillus niger. O fungo atopouse tamén en momias exipcias e pode ser inhalado cando as moven ou manipulan.[51] A otomicose, que é unha infección fúnxica superficial do conduto auditivo externo, é outro trastorno que pode orixinarse polo crecemento de mofos Aspergillus como A. niger.[52] As otomicoses causadas por A. niger están frecuentemente asociadas con danos mecánicos no epitelio do conduto auditivo externo e membrana timpánica e preséntase a miúdo en pacientes que viven en climas tropicais.[52][53] A. niger raramente é causa de pneumonía comparado con outras especies de Aspergillus, como Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus e Aspergillus terreus.[54]

Galería[editar | editar a fonte]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ 1,0 1,1 Ellena V, Seekles SJ, Vignolle GA, Ram AF, Steiger MG (setembro de 2021). "Genome sequencing of the neotype strain CBS 554.65 reveals the MAT1-2 locus of Aspergillus niger". BMC Genomics 22 (1): 679. PMC 8454179. PMID 34548025. doi:10.1186/s12864-021-07990-8. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Curtis L (2020). Aspergillus. Salem Press Encyclopedia of Health (Salem Press). Consultado o 2022-10-18. 
  3. ↑ Kurt T, Marbà-Ardébol AM, Turan Z, Neubauer P, Junne S, Meyer V (August 2018). "Rocking Aspergillus: morphology-controlled cultivation of Aspergillus niger in a wave-mixed bioreactor for the production of secondary metabolites". Microbial Cell Factories 17 (1): 128. PMC 6102829. PMID 30129427. doi:10.1186/s12934-018-0975-y. 
  4. ↑ Behera BC (novembro de 2020). "Citric acid from Aspergillus niger: a comprehensive overview". Critical Reviews in Microbiology 46 (6): 727–749. PMID 33044884. doi:10.1080/1040841X.2020.1828815. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Samson RA, Houbraken J, Summerbell RC, Flannigan B, Miller JD (2001). "Common and important species of fungi and actinomycetes in indoor environments". Microorganisms in Home and Indoor Work Environments. CRC. pp. 287–292. ISBN 978-0415268004. 
  6. ↑ Singh, Nikita; Gaur, Smriti (2021). Dai, Xiaofeng; Sharma, Minaxi; Chen, Jieyin, eds. GRAS Fungi: A New Horizon in Safer Food Product. Fungi in Sustainable Food Production (en inglés) (Cham: Springer International Publishing). pp. 27–37. ISBN 978-3-030-64406-2. doi:10.1007/978-3-030-64406-2_3. Consultado o 2022-11-16. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Frisvad JC, Møller LL, Larsen TO, Kumar R, Arnau J (novembro de 2018). "Safety of the fungal workhorses of industrial biotechnology: update on the mycotoxin and secondary metabolite potential of Aspergillus niger, Aspergillus oryzae, and Trichoderma reesei". Applied Microbiology and Biotechnology 102 (22): 9481–9515. PMC 6208954. PMID 30293194. doi:10.1007/s00253-018-9354-1. 
  8. ↑ Klich MA (2002). Identification of common Aspergillus species. Utrecht, The Netherlands, Centraalbureau voor Schimmelcultures. ISBN 978-90-70351-46-5. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Samson, RA, Houbraken JA, Kuijpers AF, Frank JM, Frisvad JC (2004). "New ochratoxin A or sclerotium producing species in Aspergillus section Nigri" (PDF). Studies in Mycology 50: 45–6. 
  10. ↑ Varga J, Kocsubé S, Tóth B, Frisvad JC, Perrone G, Susca A, et al. (agosto de 2007). "Aspergillus brasiliensis sp. nov., a biseriate black Aspergillus species with world-wide distribution". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57 (Pt 8): 1925–1932. PMID 17684283. doi:10.1099/ijs.0.65021-0. 
  11. ↑ European Pharmacopoeia
  12. ↑ 12,0 12,1 Costa CP, Gonçalves Silva D, Rudnitskaya A, Almeida A, Rocha SM (June 2016). "Shedding light on Aspergillus niger volatile exometabolome". Scientific Reports 6 (1): 27441. Bibcode:2016NatSR...627441C. PMC 4893740. PMID 27264696. doi:10.1038/srep27441. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Semova N, Storms R, John T, Gaudet P, Ulycznyj P, Min XJ, et al. (febreiro de 2006). "Generation, annotation, and analysis of an extensive Aspergillus niger EST collection". BMC Microbiology 6 (1): 7. PMC 1434744. PMID 16457709. doi:10.1186/1471-2180-6-7. 
  14. ↑ 14,0 14,1 "Aspergillus niger". INSPQ (en castelán). Consultado o 2022-11-17. 
  15. ↑ Victoria Bakare, Mohammed Sani Abdulsalami, Thanlgod Ositadinma Ndibe, Chizoba Kenneth Ejuama, Thompson Effiong and Kereakede Ebipade. Production of cellulois Enzymes by Aspergillus niger and Hydrolisis of Cellulosic Materials. Global Journal of Pure and Applied Sciencies. Vol. 28, 2022:121-129. Bachudo Science CO. LTD. Printed in Nigeria. ISSN 1118-0579. [www.globaljournalseries.com]. DOI: https://dx.doi.org/10.4314/gjpas.v28i2.1. (Recibido o 1 de xullo de 2022; Revisión aceptada o 30 de setembro de 2022)
  16. ↑ 16,0 16,1 "Aspergillus niger (ID 429) - Genome - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov. Consultado o 2022-10-18. 
  17. ↑ "Home - Aspergillus niger NRRL3". mycocosm.jgi.doe.gov. Consultado o 2022-10-18. 
  18. ↑ Andersen MR, Salazar MP, Schaap PJ, van de Vondervoort PJ, Culley D, Thykaer J, et al. (xuño de 2011). "Comparative genomics of citric-acid-producing Aspergillus niger ATCC 1015 versus enzyme-producing CBS 513.88". Genome Research 21 (6): 885–897. PMC 3106321. PMID 21543515. doi:10.1101/gr.112169.110. 
  19. ↑ Pel HJ, de Winde JH, Archer DB, Dyer PS, Hofmann G, Schaap PJ, et al. (February 2007). "Genome sequencing and analysis of the versatile cell factory Aspergillus niger CBS 513.88". Nature Biotechnology 25 (2): 221–231. PMID 17259976. doi:10.1038/nbt1282. 
  20. ↑ "Home – Aspergillus niger ATCC 1015 v4.0". 
  21. ↑ 21,0 21,1 Aguilar-Pontes MV, Brandl J, McDonnell E, Strasser K, Nguyen TT, Riley R, et al. (setembro de 2018). "The gold-standard genome of Aspergillus niger NRRL 3 enables a detailed view of the diversity of sugar catabolism in fungi". Studies in Mycology 91: 61–78. PMC 6231085. PMID 30425417. doi:10.1016/j.simyco.2018.10.001. 
  22. ↑ Mrudula S, Murugammal R (xullo de 2011). "Production of cellulose by Aspergillus niger under submerged and solid state fermentation using coir waste as a substrate". Brazilian Journal of Microbiology 42 (3): 1119–1127. PMC 3768773. PMID 24031730. doi:10.1590/S1517-838220110003000033 (inactivo 31 de decembro de 2022). 
  23. ↑ 23,0 23,1 Pandey A, Selvakumar P, Soccol CR, Nigam P (1999). "Solid state fermentation for the production of industrial enzymes". Current Science 77 (1): 149–162. ISSN 0011-3891. JSTOR 24102923. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 Doriya K, Jose N, Gowda M, Kumar DS (2016). "Solid-State Fermentation vs Submerged Fermentation for the Production of l-Asparaginase". Advances in Food and Nutrition Research 78: 115–135. ISBN 9780128038475. PMID 27452168. doi:10.1016/bs.afnr.2016.05.003. 
  25. ↑ Cairns TC, Nai C, Meyer V (2018). "How a fungus shapes biotechnology: 100 years of Aspergillus niger research". Fungal Biology and Biotechnology 5: 13. PMC 5966904. PMID 29850025. doi:10.1186/s40694-018-0054-5. 
  26. ↑ Max B, Salgado JM, Rodríguez N, Cortés S, Converti A, Domínguez JM (outubro de 2010). "Biotechnological production of citric acid". Brazilian Journal of Microbiology 41 (4): 862–875. PMC 3769771. PMID 24031566. doi:10.1590/S1517-83822010000400005. 
  27. ↑ "Inventory of GRAS Notices: Summary of all GRAS Notices". US FDA/CFSAN. 2008-10-22. Arquivado dende o orixinal o 11 de outubro de 2008. Consultado o 2008-10-31. 
  28. ↑ Toma MA, Nazir KH, Mahmud MM, Mishra P, Ali MK, Kabir A, et al. (xuño de 2021). "Isolation and Identification of Natural Colorant Producing Soil-Borne Aspergillus niger from Bangladesh and Extraction of the Pigment". Foods 10 (6): 1280. PMC 8227025. PMID 34205202. doi:10.3390/foods10061280. 
  29. ↑ Papagianni M (2007-05-01). "Advances in citric acid fermentation by Aspergillus niger: biochemical aspects, membrane transport and modeling". Biotechnology Advances 25 (3): 244–263. PMID 17337335. doi:10.1016/j.biotechadv.2007.01.002. 
  30. ↑ Baker SE (setembro de 2006). "Aspergillus niger genomics: past, present and into the future". Medical Mycology 44 (1): S17–S21. PMID 17050415. doi:10.1080/13693780600921037. 
  31. ↑ Sackett D (2014). Citric Acid: Occurrence, Biochemistry, Applications and Processing. Nova Science Publishers Inc. p. 119. ISBN 978-1-63117-237-3. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Pel HJ, de Winde JH, Archer DB, Dyer PS, Hofmann G, Schaap PJ, et al. (febreiro de 2007). "Genome sequencing and analysis of the versatile cell factory Aspergillus niger CBS 513.88". Nature Biotechnology 25 (2): 221–231. PMID 17259976. doi:10.1038/nbt1282. 
  33. ↑ Ong LG, Abd-Aziz S, Noraini S, Karim MI, Hassan MA (2004). "Enzyme production and profile by Aspergillus niger during solid substrate fermentation using palm kernel cake as substrate". Applied Biochemistry and Biotechnology 118 (1–3): 73–79. PMID 15304740. doi:10.1385/ABAB:118:1-3:073. 
  34. ↑ Di Stefano M, Miceli E, Gotti S, Missanelli A, Mazzocchi S, Corazza GR (xaneiro de 2007). "The effect of oral alpha-galactosidase on intestinal gas production and gas-related symptoms". Digestive Diseases and Sciences 52 (1): 78–83. PMID 17151807. doi:10.1007/s10620-006-9296-9. 
  35. ↑ MacKenzie DA, Spencer JA, Le Gal-Coëffet MF, Archer DB (abril de 1996). "Efficient production from Aspergillus niger of a heterologous protein and an individual protein domain, heavy isotope-labelled, for structure-function analysis". Journal of Biotechnology 46 (2): 85–93. PMID 8672288. doi:10.1016/0168-1656(95)00179-4. 
  36. ↑ Staiano M, Bazzicalupo P, Rossi M, D'Auria S (decembro de 2005). "Glucose biosensors as models for the development of advanced protein-based biosensors". Molecular BioSystems 1 (5–6): 354–362. PMID 16881003. doi:10.1039/b513385h. 
  37. ↑ Ghoshdastider U, Wu R, Trzaskowski B, Mlynarczyk K, Miszta P, Gurusaran M, Viswanathan S, Renugopalakrishnan V, Filipek S (2015). "Nano-Encapsulation of Glucose Oxidase Dimer by Graphene". RSC Advances 5 (18): 13570–78. doi:10.1039/C4RA16852F. 
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 Mao S, Liu Y, Yang J, Ma X, Zeng F, Zhang Z, et al. (xullo de 2019). "Cloning, expression and characterization of a novel fructosyltransferase from Aspergillus niger and its application in the synthesis of fructooligosaccharides". RSC Advances 9 (41): 23856–23863. Bibcode:2019RSCAd...923856M. PMC 9069702. PMID 35530578. doi:10.1039/C9RA02520K. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Guo W, Yang H, Qiang S, Fan Y, Shen W, Chen X (2016-07-01). "Overproduction, purification, and property analysis of an extracellular recombinant fructosyltransferase". European Food Research and Technology (en inglés) 242 (7): 1159–1168. ISSN 1438-2385. doi:10.1007/s00217-015-2620-x. 
  40. ↑ "CFR - Code of Federal Regulations Title 21". www.accessdata.fda.gov. Consultado o 2022-11-16. 
  41. ↑ Singh H (2006). Mycoremediation: Fungal Bioremediation. John Wiley & Sons. p. 509. ISBN 978-0470050583. 
  42. ↑ Soleimanifar H, Doulati AF, Marandi R (2012-06-01). "Bio-Remediation of Acid Mine Drainage in the Sarcheshmeh Porphyry Copper Mine by Fungi: Batch and Fixed Bed Process". International Journal of Mining and Geo-Engineering 46 (1): 87–103. ISSN 2345-6930. doi:10.22059/ijmge.2012.51321. 
  43. ↑ Abarca ML, Bragulat MR, Castellá G, Cabañes FJ (xullo de 1994). "Ochratoxin A production by strains of Aspergillus niger var. niger". Applied and Environmental Microbiology 60 (7): 2650–2652. Bibcode:1994ApEnM..60.2650A. PMC 201698. PMID 8074536. doi:10.1128/AEM.60.7.2650-2652.1994. 
  44. ↑ Schuster E, Dunn-Coleman N, Frisvad JC, Van Dijck PW (agosto de 2002). "On the safety of Aspergillus niger--a review". Applied Microbiology and Biotechnology 59 (4–5): 426–435. PMID 12172605. doi:10.1007/s00253-002-1032-6. 
  45. ↑ Freire L, Guerreiro TM, Pia AK, Lima EO, Oliveira DN, Melo CF, et al. (outubro de 2018). "A quantitative study on growth variability and production of ochratoxin A and its derivatives by A. carbonarius and A. niger in grape-based medium". Scientific Reports 8 (1): 14573. Bibcode:2018NatSR...814573F. PMC 6167359. PMID 30275502. doi:10.1038/s41598-018-32907-z. 
  46. ↑ Ráduly, Zsolt; Szabó, László; Madar, Anett; Pócsi, István; Csernoch, László (2020). "Toxicological and Medical Aspects of Aspergillus-Derived Mycotoxins Entering the Feed and Food Chain". Frontiers in Microbiology 10: 2908. ISSN 1664-302X. PMC 6962185. PMID 31998250. doi:10.3389/fmicb.2019.02908. 
  47. ↑ Dania VO, Fajemisin AO, Azuh VO (2021-12-14). "Morphological and molecular characterization of Aspergillus niger causing postharvest rot of white yam (Dioscorea rotundata Poir)". Archives of Phytopathology and Plant Protection 54 (19–20): 2356–2374. ISSN 0323-5408. doi:10.1080/03235408.2021.1983365. 
  48. ↑ 48,0 48,1 Tawfik E, Alqurashi M, Aloufi S, Alyamani A, Baz L, Fayad E (January 2022). "Characterization of Mutant Aspergillus niger and the Impact on Certain Plants". Sustainability (en inglés) 14 (3): 1936. doi:10.3390/su14031936. 
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 49,3 "Aspergillosis | Types of Fungal Diseases | Fungal Diseases | CDC". www.cdc.gov (en inglés). 2021-05-10. Consultado o 2022-10-26. 
  50. ↑ "Information for Healthcare Professionals | Aspergillosis | Types of Fungal Diseases | Fungal Diseases | CDC". www.cdc.gov (en inglés). 2022-07-11. Consultado o 2022-10-26. 
  51. ↑ Handwerk, Brian (6 de maio de 2005) Egypt's "King Tut Curse" Caused by Tomb Toxins?. National Geographic.
  52. ↑ 52,0 52,1 Javidnia J, Ghotbi Z, Ghojoghi A, Solhjoo K, Alshahni MM, Jeddi SA, et al. (June 2022). "Otomycosis in the South of Iran with a High Prevalence of Tympanic Membrane Perforation: A Hospital-Based Study". Mycopathologia 187 (2–3): 225–233. PMID 35347533. doi:10.1007/s11046-022-00626-9. 
  53. ↑ Schuster E, Dunn-Coleman N, Frisvad JC, Van Dijck PW (agosto de 2002). "On the safety of Aspergillus niger--a review". Applied Microbiology and Biotechnology 59 (4–5): 426–435. PMID 12172605. doi:10.1007/s00253-002-1032-6. 
  54. ↑ Person AK, Chudgar SM, Norton BL, Tong BC, Stout JE (July 2010). "Aspergillus niger: an unusual cause of invasive pulmonary aspergillosis". Journal of Medical Microbiology 59 (Pt 7): 834–838. PMC 3052473. PMID 20299503. doi:10.1099/jmm.0.018309-0. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Aspergillus_niger&oldid=6680267»