Colémbolos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Colémbolos
Collembola

Rango fósil: devónico temperán - actualidade
Orchesella cincta
Orchesella cincta
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Entognatha (pero ver texto)
Subclase: Collembola
Lubbock, 1870
Ordes
Sinonimia [1]
  • Oligentoma
  • Oligoentoma

O dos colémbolos[2] (Collembola) é un grupo de artrópodos que constitúen unha das tres grandes liñaxes (xunto con Protura e Diplura) dos modernos hexápodos que xa non se considera que pertenzan aos insectos. Aínda que estes tres grupos (considerados como subclases ou ordes, segundo os autores),[3] son ás veces agrupados nunha clase denominada Entognatha (entógnatos) por teren pezas bucais internas, non parece que estean máis relacionados entre si do que o están cos insectos, os cales teñen pezas bucais externas.

Algúns estudos das súas secuencias de ADN[4][5][6] suxiren que os colémbolos representan unha liña evolutiva separada dos outros hexápodos, pero outros estudos non concordan con isto;[7] esta discrepancia parece estar causada polos patróns moi diverxentes de evolución molecular que se observan nos artrópodos.[8] O axuste dos colémbolos ás categorías taxonómicas tradicionais reflicte a ocasional incompatibilidade das agrupacións tradicionais coa moderna cladística: cando estaban clasificados como insectos, eran considerados unha orde; pero clasificados como Entognatha, son considerados unha subclase. Se son considerados unha liñaxe basal dos Hexapoda, son elevados ao status de clase.

Os colémbolos son organismos de vida libre, omnívoros, que prefiren vivir en ambientes húmidos. Non están directamente implicados na descomposición da materia orgánica, mais contribúen indirectamente a ela ao fragmentaren a materia orgánica[9] e controlaren as comunidades microbiolóxicas do solo.[10]

A maioría das especies poden dar grandes saltos usando un apéndice abdominal a modo de resorte ou panca. A palabra Collembola procede do grego antigo κόλλα kólla, que significa 'pegamento', 'cola' e ἔμβολος émbolos, que significa 'cuña', 'tapón', 'variña', e isto fai referencia ao tubo colóforo pegañoso que posúen.

Descrición[editar | editar a fonte]

Isotoma cunha fúrcula visible.

Os colémbolos miden normalmente menos de 6 mm de lonxitude. Os Poduromorpha e Entomobryomorpha teñen un corpo alongado, mentres que os Symphypleona e Neelipleona teñen un corpo globular.

Na cabeza teñen dúas antenas segmentadas (ás veces pola subsegmentación parecen ter máis segmentos). As antenas están formadas por catro artellos, os cales teñen a súa propia musculatura e poden moverse independentemente. Unha característica deste grupo única entre os hexápodos é que detrás das antenas hai un órgano sensorial postantenal (órgano de Tömösvary, tamén presente en miriápodos), que está ausente só en colémbolos de vida epíxea. Dito órgano ten forma variable e crese que serve para percibir estímulos químicos ambientais. Os ollos situados detrás das antenas e do órgano postantenal, son simples e de número variable, dun a oito por cada lado da cabeza. O aparato bucal é de tipo mastigador na maioría dos casos, aínda que existen especies da familia Neanuridae onde hai unha prolongación das distintas pezas bucais, que permite ao individuo picar; na súa parte ventral, a cabeza ten unha especie de canle que segue polo tórax ata alcanzar o primeiro extremo abdominal.

No tórax teñen un par de patas en cada un dos seus tres segmentos.

O abdome presenta seis segmentos ou menos. A abertura xenital está no quinto e está desprovista de estruturas externas relacionadas coa reprodución. Posúen un apéndice tubular (o colóforo ou tubo ventral) con vesículas pegañosas eversibles, que se proxecta ventralmente desde o primeiro apéndice abdominal, aínda que podería servir tamén para transportar fluídos (descoñécese a súa función exacta). Con este material pegañoso poden adherirse a substratos mesmo en posición vertical, e isto dálles o seu nome científico de orixe grega (kolla = pegamento). A maioría das especies teñen un apéndice abdominal parecido a unha cola chamado fúrcula, que está dobrado debaixo do corpo e que usan como un resorte para saltar cando se ven ameazados. A fúrcula componse de manubrio, dentes e mucrón. A fúrcula mantense en tensión por medio dunha pequena estrutura con función de pinza, situada no terceiro segmento abdominal, chamada tenáculo[11] ou retináculo[12], e cando se libera, golpea forte contra o substrato e guinda o animal no aire de modo parecido ao dunha catapulta a unha distancia proporcionalmente considerable. Todo este proceso ten lugar en só 18 milisegundos.[13]

Os colémbolos carecen dun sistema de respiración traqueal, e respiran a través de poros da súa cutícula, coa notable excepción dos Sminthuridae, que mostran un rudimentario, aínda que plenamente funcional, sistema traqueal.[14]

Os colémbolos tamén posúen a capacidade de reducir o tamaño do seu corpo ata un 30% por medio de sucesivas écdises ou (mudas) se as temperaturas son o suficientemente altas. Este encollemento do corpo está controlado xeneticamente. Como as condicións cálidas incrementan a taxa metabólica e os requirimentos de enerxía nos organismos, a redución no tamaño corporal é vantaxosa para a súa supervivencia.[15]

Reprodución[editar | editar a fonte]

A reprodución sexual ocorre por medio da deposición de espermatóforos agrupados ou dispersos por parte dos machos adultos. En Sinella curviseta demostrouse a estimulación da deposición de espermatóforos polas feromonas das femias.[16] O comportamento de apareamento pode ser observado en Symphypleona.[17] Nos Symphypleona, os machos dalgúns Sminthuridae usan un órgano de agarre localizado nas súas antenas.[18] Moitas especies de colémbolos, principalmente os que viven en solos con horizontes profundos, son partenoxenéticos, e favorecen a reprodución en detrimento da diversidade xenética e, por tanto, da tolerancia da poboación aos riscos ambientais.[19] A partenoxénese (tamén chamada telitoquia) está baixo o control de bacterias simbióticas do xénero Wolbachia, que viven, reprodúcense e son portadas nos órganos reprodutores das femias e os ovos dos colémbolos.[20] As especies feminizantes de Wolbachia están moi estendidas entre os artrópodos[21] e nematodos,[22] cos cales coevolucionaron na maioría das liñaxes.

Sistemática e evolución[editar | editar a fonte]

Allacma fusca (Symphypleona) sobre madeira podre.

Tradicionalmente, os colémbolos foron divididos nas ordes dos Arthropleona e Symphypleona e, ás veces tamén, dos Neelipleona. Os Arthropleona foron divididos en dúas superfamiliasa: as dos Entomobryoidea e a dos Poduroidea. Porén, actualmente, considérase que estas dúas superfamilias e os Symphypleona forman tres liñaxes, cada unha das cales está igualmente distante das outras dúas. Así, os Arthropleona foron eliminados nas clasificacións modernas e as súas superfamilias foron elevadas de categoría, chamándose agora Entomobryomorpha e Poduromorpha. Así, por exemplo o ITIS considera que a clase Collembola (sinónimo Entognatha) inclúe unha soa orde, denominada así mesmo Collembola,[3] e dividida nas subordes Entomobryomorpha, Neelipleona, Poduromorpha e Symphypleona.[23] Tecnicamente, Arthropleona é así un sinónimo junior parcial de Collembola.[24] O termo "Neopleona" é esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona.[25]

Os Neelipleona foron considerados orixinalmente como unha liñaxe avanzada particular de Symphypleona, baseándose na súa forma corporal común. Pero a estrutura corporal global dos Neelipleona é completamente diferente da dos Symphypleona. Posteriormente, os Neelipleona foron considerados como derivados dos Entomobryomorpha. Pero os datos das análises das secuencias de ADN e dos ARNr de 18S e 28S suxiren que forman unha antiga liñaxe de colémbolos, o que explicaría as súas peculiares apomorfías.[7]

Hai testemuñas de colémbolos desde o Devónico temperán.[26] O fósil de 400 millóns de anos, Rhyniella praecursor, é o artrópodo terrestre máis antigo coñecido, e atopouse no famoso xacemento do sílex de Rhynie de Escocia. Pola súa morfoloxía lembran especies existentes hoxe de forma bastante exacta, polo que a radiación dos Hexapoda pode situarse no Silúrico, hai 420 millóns de anos ou máis.[27]

Os fósiles de colémbolos son raros e a maioría encontráronse en ámbar.[28] Como son raros moitos depósitos de ámbar non conteñen fósiles de colémbolos. Os mellores depósitos son os do Eoceno temperán de Canadá e Europa,[29] Mioceno de Centroamérica,[30] e o Cretáceo medio de Birmania e Canadá.[31] Mostran algunhas características pouco usuais: primeiro, todos os fósiles do Cretáceo agás un pertencen a xéneros extintos, mentres que ningún dos espécimes do Eoceno ou Mioceno son de xéneros extintos; segundo, as especies de Birmania son máis similares á moderna fauna de Canadá que os propios espécimes do Cretáceo de Canadá.

Existen unha 3.600 especies.[32]

Ecoloxía[editar | editar a fonte]

Alimentación[editar | editar a fonte]

Os colémbolos xeralmente comen hifas e esporas de fungos, pero tamén comen material vexetal e pole e restos de animais, e nos seus estómagos encóntranse ademais materiais coloidais, minerais e bacterias.[33]

Distribución[editar | editar a fonte]

Os colémbolos son criptozoos que se encontran frecuentemente entre as follas secas caídas e outros materiais en descomposición,[18] onde son principalmente detritívoros e microbívoros, e un dos principais axentes biolóxicos responsables do control e diseminación dos microorganismos do solo.[34]

Unha das chamadas "pulgas da neve", un colémbolo.

Considéranse uns dos animais macroscópicos máis abundantes en número, xa que se estima que hai 100.000 individuos por metro cadrado de terreo,[35] esencialmente nas partes do mundo onde hai solo e os hábitats relacionados (masas de musgos, madeira caída, céspedes de herbas, niños de formigas e térmites).[36] Só os nematodos, crustáceos e ácaros é probable que teñan poboacións globais de magnitude similar, e eses grupos agás os ácaros son máis amplos: aínda que a categoría taxonómica non se pode usar para a comparación absoluta, é notable que os nematodos son un filo e os crustáceos un sufilo. A maioría dos colémbolos son pequenos e difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, ás veces chamado "pulga da neve" (Hypogastrura nivicola), pode verse doadamene nos días cálidos de inverno cando é activo e a súa cor escura contrasta fortemente co fondo branco de neve.[37]

Ademais, unhas poucas especies adoitan subir ás árbores e formar un compoñente dominante da fauna das copas.[38][39] Estes adoitan ser especies maiores (>2 mm), principalmente dos xéneros Entomobrya e Orchesella, aínda que as densidades por metro cadrado son normalmente de 1 a 2 ordes de magnitude menores que as das poboacións do solo da mesma especie. En rexións temperadas, unhas poucas especies (por exemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) son case exclusivamente arbóreas.[36] Nas rexións tropicais un só metro cadrado de hábitat do dosel arbóreo pode manter moitas especies de colémbolos.[13]

O principal factor ecolóxico que leva á distribución local de especies é a estratificación vertical do ambiente: en bosques pode observarse un continuo cambio nas ensamblaxes de especies desde a vexetación do dosel ao chan e despois á camada de follas secas do chan e a horizontes do solo máis profundos.[36] Este un complexo factor que ten que ver tanto con necesidades nutricionais coma fisiolóxicas, xunto con tendencias de comportamento,[40] limitacións na dispersión[41] e probables interaccións entre especies. Algunhas especies mostran un gravitropismo negativo[42] ou positivo[40], o que complica esta aínda mal coñecida segregación vertical. Os experimentos con mostras de turba postas do revés (volteadas) mostraron dous tipos de respostas ás alteracións deste gradiente vertical, chamadas "permanecedoras" e "movedoras".[43]

Dicyrtomina sp. sobre unha folla.

Como grupo os colémbolos son moi sensibles ao desecamento, debido a que teñen unha respiración tegumentaria,[44] aínda que algunhas especies con cutículas permeables delgadas resisten grandes secas ao regularen a presión osmótica dos seus fluídos corporais.[45] O comportamento gregario dos colémbolos, principalmente impulsado polo poder de atracción das feromonas excretadas polos adultos,[46] dá máis posibilidades a cada individuo novo ou adulto de encontrar lugares máis protexidos e axeitados, onde o desecamento podería evitarse e a reprodución e taxas de supervivencia (e, por tanto, a fitness) poderíanse manter nun valor óptimo.[47] A sensibilidade á seca varía de especie en especie[48] e increméntase durante a écdise.[49] Como os colémbolos están mudando repetidamente durante toda a súa vida (o cal é un carácter ancestral en Hexapoda), pasan moito tempo en micrositios agochados onde poden encontrar protección contra o desecamento e a predación durante a écdise, unha vantaxe reforzada pola muda sincronizada.[50] O ambiente de alta humidade de moitas covas tamén favorece os colémbolos e hai numerosas covas con especies adaptadas,[51][52] como Plutomurus ortobalaganensis, que vive a 1980 m de profundidade na Cova Krubera de Xeorxia na rexión do Cáucaso.[53]

A distribución horizontal das especies de colémbolos está afectada por factores ambientais que actúan a gran escala, como a acidez e humidade do solo e a luz.[36] A necesidade dun determinado pH pode reconstruírse experimentalmente.[54] Os cambios altitudinais na distribución de especies poden ser polo menos parcialmente explicados polo incremento de acidez a maiores alturas.[55] As necesidades de humidade, ente outros factores ecolóxicos e ambientais, explica por que algunhas especies non poden vivr por enriba da superficie do chan,[56] ou se retiran ao solo durante as estacións secas,[57] pero tamén por que algúns colémbolos epíxeos se encontran sempre na proximidade de lagoas e lagos, como a especie higrófila Isotomurus palustris.[58] Características adaptativas como a presenza de mucro en abano, permiten a algunhas especies moverse á superficie da auga (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura aquatica, un raro representante da familia Poduridae (e un dos primeiros colémbolos que foi descrito por Linneo), pasa toda a súa vida na superficie da auga, os seus ovos caen á auga ata que o primeiro instar eclosiona despois na superficie.[59]

Nunha paisaxe variada, feita de parches de ambientes pechados (bosque) e abertos (praderías, campos de cereais), a maioría das especies que viven no solo non están especializadas e poden encontrarse en todas partes, pero a maioría das especies epíxeas e moradoras das camadas de follas caídas son atraídas a un ambiente determinado, sexa forestado ou non.[36][60] Como consecuencia da limitación da dispersión, os cambios no uso do solo, cando son demaisado rápidos, poden causar a desaparición local de especies especialistas de lentos movementos,[61] un fenómeno cuxa medida foi chamada recentemente crédito de colonización.[62][63]

Relacións cos humanos[editar | editar a fonte]

Tomocerus sp. de Alemaña.

Os colémbolos son pragas para algúns cultivos agrícolas. Sminthurus viridis causa graves danos a cultivos agrícolas,[64] e é considerado unha praga en Australia.[65][66] Os Onychiuridae tamén se alimentan de tubérculos e dánanos en certa medida.[67] Porén, pola súa capacidade de transportar nos seus tegumentos esporas de fungos que forman micorrizas e bacterias que axudan as micorrizas, os colémbolos do solo xogan un papel positivo no establecemento de simbioses planta-fungo, polo que son beneficiosos para a agricultura.[68] Tamén contribúen ao control de enfermidades fúnxicas de plantas por medio do consumo activo dos micelios e esporas de fungos patóxenos e causantes de podremia.[69][70] Suxeriuse que poderían criarse para usalos no control de fungos patóxenos en invernadoiros e outros cultivos baixo teito.[71][72]

Varias fontes e publicacións suxeriron que algúns colémbolos poden parasitar a humanos, pero isto é totalmente inconsistente coa súa bioloxía, e nunca foi confirmado cientificamente, aínda que se documentou que as escamas ou pelos dos colémbolos poden causar irritación cando se esfregan na pel humana.[73] Poden ás veces ser abondosos dentro das casas en zonas húmidas como cuartos de baño e sotos e accidentalmente poden atoparse sobre unha persoa. O máis habitual é que as afirmacións de que hai infestacións da pel humana persistentes por colémbolos indiquen que hai un problema neurolóxico, como a síndrome de Morgellons ou delirio de parasitose, que non é un problema de parasitismo senón psicolóxico. Os propios investigadores poden ser suxeitos dese fenómeno psicolóxico. Por exemplo, unha publicación de 2004 afirmaba que en certo caso se atoparan colémbolos en mostras de pel, pero foi despois determinada como un caso de pareidolia, é dicir, non se atoparan realmente espécimes de colémbolos, pero os investigadores dixitalizaran fotos ampliadas de restos das mostras creando imaxes que parecían pequenas cabezas de artrópodos, que se consideraron restos de colémbolos.[73][74][75] Porén, Steve Hopkin informou dun caso curioso dun entomólogo que inhalou accidentalmente ovos de Isotoma, os cales eclosionaron na súa cavidade nasal e puxérono enfermo ata que os expulsou.[18]

Algúns informes afirmaron que na guerra de Corea o exército estadounidense utilizou colémbolos como arma biolóxica, que levaban nas patas bacterias infecciosas do ántrax, disentería, cólera ou varíola,[76] pero isto foi negado categoricamente polo goberno norteamericano.[77]

Animais de laboratorio para ecotoxicoloxía[editar | editar a fonte]

Os colémbolos son utilizados actualmente en probas de laboratorio para a detección precoz da contaminación do solo. Estas probas de toxicidade aguda e crónica realízanse principalmente utilizando o isotómido partenoxenético Folsomia candida.[78] Estas probas foron estandarizadas.[79] Nun documento escrito por Paul Henning Krogh danse detalles dun ringtest (proba para medir a calidade dun método de medición en varios laboratorios) sobre a bioloxía e ecotoxicoloxía de Folsomia candida e a comparación coa especie sexual próxima Folsomia fimetaria (ás veces preferida nestas probas á Folsomia candida).[80] Debe de terse coidado de que o uso de distintas cepas da mesma especie non conduza a diferentes resultados. Tamén se realizaron probas de invalidación (avoidance tests).[81] Foron estandarizados tamén.[82] As probas de invalidación son complementarias coas probas de toxicidade, pero tamén ofrecen varias vantaxes: son máis rápidas e baratas, máis sensibles e máis fiables ambientalmente, porque no mundo real os colémbolos vanse lonxe dos puntos contaminados.[83] Pode hipotetizarse que o solo podería quedar en gran medida localmente despoboado de animais (e así considerarse inapropiado para un uso normal) mentres que en realidade está por debaixo dos niveis de toxicidade. Ao contrario das miñocas de terra, e igual que moitos insectos e moluscos, os colémbolos son moi sensibles aos herbicidas, polo que están ameazados polos métodos da agricultura sen labranza (sementado directo), que fai un uso máis intenso dos herbicidas que a agricultura convencional.[84] O colémbolo Folsomia candida estase a converter tamén nun organismo modelo xenómico para o estudo da toxicoloxía do solo.[85][86] Coa tecnoloxía de micromatrices pode medirse a expresión de miles de xenes en paralelo. Os perfís de expresión xénica de Folsomia candida exposta a tóxicos ambientais permite unha detección sensible e rápida da contaminación e ademais esclarece os mecanismos moleculares que causan a toxicidade.

Os colémbolos son útiles como bioindicadores da calidade do solo. Os estudos de laboratorio validaron que a capacidade de choutar dos colémbolos pode usarse para avaliar a calidade do solo en sitios contaminados con cobre e níquel.[87]

Impacto do quecemento climático global[editar | editar a fonte]

Nas rexións polares nas que se espera que sufran os impactos máis rápidos do quecemento global climático, os colémbolos mostraron respostas ao quecemento en estudos experimentais sobre o quecemento.[88] Informouse de respostas negativas,[89][90] positivas[91][92] e neutras.[90][93] As respostas neutras ao quecemento experimental apareceron tamén en estudos de rexións non polares.[94] Demostrouse a importancia da humidade do chan en experimentos que usaban quecemento por calor infravermella nunha pradería alpina, que tiveran un efecto negativo sobre a biomasa da mesofauna e a diversidade nas partes máis secas e un efecto positivo na maioría das subáreas.[95] Ademais, un estudo de 20 anos de quecemento experimental en tres comunidades de plantas moi diferentes atopou que a heteroxeneidade a pequena escala pode amortecer o efecto sobre os colémbolos ante o quecemento climático.[93]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Cedric Gillott (2005). "Apterygote hexapods". Entomology (3rd ed.). Berlin: Springer. pp. 113–125. ISBN 978-0-306-44967-3. doi:10.1007/1-4020-3183-1_5. 
  2. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para Colémbolos.
  3. 3,0 3,1 Clase Collembola, sinónimo clase Entognatha no ITIS.
  4. Frédéric Delsuc; Matthew J. Phillips & David Penny (2003). "Comment on Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?" (PDF). Science 301 (5639): 1482. PMID 12970547. doi:10.1126/science.1086558. 
  5. Francesco Nardi; Giacomo Spinsanti; Jeffrey L. Boore; Antonio Carapelli; Romano Dallai & Francesco Frati (2003). "Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?" (PDF). Science 299 (5614): 1887–1889. PMID 12649480. doi:10.1126/science.1078607. 
  6. Francesco Nardi; Giacomo Spinsanti; Jeffrey L. Boore; Antonio Carapelli; Romano Dallai & Francesco Frati (2003). "Response to comment on Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?" (PDF). Science]] 301 (5639): 1482. doi:10.1126/science.1087632. 
  7. 7,0 7,1 Yan Gao; Yun Bu & Yun-Xia Luan (2008). "Phylogenetic relationships of basal hexapods reconstructed from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences" (PDF). Zoological Science 25 (11): 1139–1145. PMID 19267625. doi:10.2108/zsj.25.1139. 
  8. Alexandre Hassanin (2006). "Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (1): 100–116. PMID 16290034. doi:10.1016/j.ympev.2005.09.012. 
  9. Nyle C. Brady & Ray R. Weil (2009). "Organisms and ecology of the soil". Elements of the nature and properties of soils (3rd ed.). Upper Saddle River: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-501433-2. 
  10. Torsten Thimm; Andrea Hoffmann; Heinz Borkott; Jean Charles Munch & Christoph C. Tebbe (1998). "The gut of the soil microarthropod Folsomia candida (Collembola) is a frequently changeable but selective habitat and a vector for microorganisms" (PDF). Applied and Environmental Microbiology 64 (7): 2660–2669. PMC 106441. PMID 9647845. 
  11. John L. Capinera. Springer Links. Encyclopedia of Entomology Páxina 3730.
  12. Gordon Gorth. Google books. A Dictionary of Entomology Páxina 1169
  13. 13,0 13,1 Ross Piper (2007). Extraordinary animals: an encyclopedia of curious and unusual animals. Santa Barbara: Greenwood Press. 
  14. W. Maldwyn Davies (1927). "On the tracheal system of Collembola, with special reference to that of Sminthurus viridis, Lubb." (PDF). Quarterly Journal of Microscopical Science 71 (281): 15–30. 
  15. "The incredible shrinking springtail". Science 341 (6149): 945. 30 August 2013. doi:10.1126/science.341.6149.945-a. 
  16. Elizabeth S. Waldorf (1974). "Sex pheromone in the springtail Sinella curviseta". Environmental Entomology 3 (6): 916–918. doi:10.1093/ee/3.6.916. 
  17. Marek Wojciech Kozlowski & Shi Aoxiang (2006). "Ritual behaviors associated with spermatophore transfer in Deuterosminthurus bicinctus (Collembola : Bourletiellidae)". Journal of Ethology 24 (2): 103–110. doi:10.1007/s10164-005-0162-6. 
  18. 18,0 18,1 18,2 Stephen P. Hopkin (1997). "The biology of the Collembola (springtails): the most abundant insects in the world" (PDF). Natural History Museum. Consultado o January 2, 2016. 
  19. Jean-Christophe Simon; François Delmote; Claude Rispe & Teresa Crease (2003). "Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society 79 (1): 151–153. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x. 
  20. Alice B. Czarnetzki & Christoph C. Tebbe (2004). "Detection and phylogenetic analysis of Wolbachia in Collembola". Environmental Microbiology 6 (1): 35–44. PMID 14686939. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00537.x. 
  21. John H. Werren; Wan Zhang & Li Rong Guo (1995). "Evolution and phylogeny of Wolbachia: reproductive parasites of arthropods" (PDF). Proceedings of the Royal Society B 261 (1360): 55–63. JSTOR 50047. PMID 7644549. doi:10.1098/rspb.1995.0117. 
  22. Katelyn Fenn & Mark Blaxter (2004). "Are filarial nematode Wolbachia obligate mutualist symbionts?". Trends in Ecology and Evolution 19 (4): 163–166. PMID 16701248. doi:10.1016/j.tree.2004.01.002. 
  23. [Collembola (orde)] no ITIS.
  24. "Checklist of the Collembola". Consultado o January 2, 2016. 
  25. Alba Sánchez-García; Michael S. Engel (2016). "Long-term stasis in a diverse fauna of Early Cretaceous springtails (Collembola: Symphypleona)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology: 1–25. 
  26. Howell V. Daly; John T. Doyen & Alexander H. Purcell (1998). Introduction to insect biology and diversity (2nd ed.). New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-510033-6. 
  27. "Hexapoda. Insects, springtails, diplurans, and proturans". Tree of Life Web Project. January 1, 2002. Consultado o January 2, 2016. 
  28. José A. Mari Mutt (1983). "Collembola in amber from the Dominican Republic" (PDF). Proceedings of the Entomological Society of Washington 85 (3): 575–587. 
  29. André Nel; Gaėl De Ploëg; Jacqueline Milliet; Jean-Jacques Menier & Alain Waller (2004). "The French ambers: a general conspectus and the Lowermost Eocene amber deposit of Le Quesnoy in the Paris Basin" (PDF). Geologica Acta 2 (1): 3–8. 
  30. David Penney; Andrew McNeil; David I. Green; Robert S. Bradley; Robert S.; James E. Jepson; Philip J. Withers & Richard F. Preziosi (2012). "Ancient Ephemeroptera-Collembola symbiosis fossilized in amber predicts contemporary phoretic associations" (PDF). PLOS ONE 7 (10): e47651. doi:10.1371/journal.pone.0047651. 
  31. Kenneth Christiansen & Paul Nascimbene (2006). "Collembola (Arthropoda, Hexapoda) from the mid Cretaceous of Myanmar (Burma)" (PDF). Cretaceous Research 27 (3): 318–33. doi:10.1016/j.cretres.2005.07.003. 
  32. Koehler, Philip G.; Aparicio, ML; Pfiester, Margaret (July 2011). "Springtails" (PDF). University of Florida IFAS Extension. Consultado o January 2, 2016. 
  33. Benrong Chen; Richard J. Snider & Renate M. Snider (1996). "Food consumption by Collembola from northern Michigan deciduous forest". Pedobiologia 40 (2): 149–161. 
  34. Jean-François Ponge (1991). "Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter" (PDF). Geoderma 49 (1–2): 33–62. doi:10.1016/0016-7061(91)90090-G. 
  35. Jean-François Ponge; Pierre Arpin; Francis Sondag & Ferdinand Delecour (1997). "Soil fauna and site assessment in beech stands of the Belgian Ardennes" (PDF). Canadian Journal of Forest Research 27 (12): 2053–2064. doi:10.1139/cjfr-27-12-2053. 
  36. 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 Jean-François Ponge (1993). "Biocenoses of Collembola in atlantic temperate grass-woodland ecosystems" (PDF). Pedobiologia 37 (4): 223–244. 
  37. Island Creek Elementary School. "Snow Flea. Hypogastrura nivicola". Study of Northern Virginia Ecology. Fairfax County Public Schools. Consultado o January 2, 2016. 
  38. Peter Shaw; Claire Ozanne; Martin Speight & Imogen Palmer (2007). "Edge effects and arboreal Collembola in coniferous plantations". Pedobiologia 51 (4): 287–293. doi:10.1016/j.pedobi.2007.04.010. 
  39. Jürg Zettel; Ursula Zettel & Beatrice Egger (2000). "Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola: Hypogastruridae)" (PDF). European Journal of Entomology 97 (1): 41–45. doi:10.14411/eje.2000.010. 
  40. 40,0 40,1 Wim A. M. Didden (1987). "Reactions of Onychiurus fimatus (Collembola) to loose and compact soil: methods and first results". Pedobiologia 30 (2): 93–100. 
  41. Denis J. Rodgers & Rodger L. Kitching (1998). "Vertical stratification of rainforest collembolan (Collembola: Insecta) assemblages: description of ecological patterns and hypotheses concerning their generation" (PDF). Ecography 21 (4): 392–400. doi:10.1111/j.1600-0587.1998.tb00404.x. 
  42. John Bowden; Ian H. Haines & D. Mercer (1976). "Climbing Collembola". Pedobiologia 16 (4): 298–312. 
  43. Eveline J. Krab; Hilde Oorsprong; Matty P. Berg & Johannes H.C. Cornelissen (2010). "Turning northern peatlands upside down: disentangling microclimate and substrate quality effects on vertical distribution of Collembola" (PDF). Functional Ecology 24 (6): 1362–1369. doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01754.x. 
  44. Julia Nickerl; Ralf Helbig; Hans-Jürgen Schulz; Carsten Werner & Christoph Neinhuis (2013). "Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures". Zoomorphology 132 (2): 183–195. doi:10.1007/s00435-012-0181-0. 
  45. Martin Holmstrup & Mark Bayley (2013). "Protaphorura tricampata, a euedaphic and highly permeable springtail that can sustain activity by osmoregulation during extreme drought". Journal of Insect Physiology 59 (11): 1104–1110. doi:10.1016/j.jinsphys.2013.08.015. 
  46. Herman A. Verhoef (1984). "Releaser and primer pheromones in Collembola". Journal of Insect Physiology 30 (8): 665–670. doi:10.1016/0022-1910(84)90052-0. 
  47. Joshua B. Benoit; Michael A. Elnitsky; Glen G. Schulte; Richard E. Lee Jr & David L. Denlinger (2009). "Antarctic Collembolans use chemical signals to promote aggregation and egg laying" (PDF). Journal of Insect Behavior 22 (2): 121–133. doi:10.1007/s10905-008-9159-7. 
  48. Andreas Prinzing; Cyrille A. D'Haese; Sandrine Pavoine & Jean-François Ponge (2014). "Species living in harsh environments have low clade rank and are localized on former Laurasian continents: a case study of Willemia (Collembola)" (PDF). Journal of Biogeography 41 (2): 353–365. doi:10.1111/jbi.12188. 
  49. Herman A. Verhoef (1981). "Water balance in Collembola and its relation to habitat selection: water content, haemolymph osmotic pressure and transpiration during an instar". Journal of Insect Physiology 27 (11): 755–760. doi:10.1016/0022-1910(81)90065-2. 
  50. Hans Petter Leinaas (1983). "Synchronized moulting controlled by communication in group-living Collembola". Science 219 (4581): 193–195. doi:10.1126/science.219.4581.193. 
  51. Jane M. Wilson (1982). "A review of world Troglopedetini (Insecta, Collembola, Paronellidae), including an identification table and descriptions of new species" (PDF). Cave Science: Transactions of the British Cave Research Association 9 (3): 210–226. 
  52. José G. Palacios-Vargas & Jane Wilson (1990). "Troglobius coprophagus, a new genus and species of cave collembolan from Madagascar with notes on its ecology" (PDF). International Journal of Speleology 19 (1–4): 67–73. doi:10.5038/1827-806x.19.1.6. 
  53. Rafael Jordana; Enrique Baquero; Sofía Reboleira & Alberto Sendra (2012). "Reviews of the genera Schaefferia Absolon, 1900, Deuteraphorura Absolon, 1901, Plutomurus Yosii, 1956 and the Anurida Laboulbène, 1865 species group without eyes, with the description of four new species of cave springtails (Collembola) from Krubera-Voronya cave, Arabika Massif, Abkhazia". Terrestrial Arthropod Reviews 5 (1): 35–85. doi:10.1163/187498312X622430. 
  54. Sandrine Salmon; Jean-François Ponge & Nico Van Straalen (2002). "Ionic identity of pore water influences pH preference in Collembola" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 34 (11): 1663–1667. doi:10.1016/S0038-0717(02)00150-5. 
  55. Gladys Loranger; Ipsa Bandyopadhyaya; Barbara Razaka & Jean-François Ponge (2001). "Does soil acidity explain altitudinal sequences in collembolan communities?" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 33 (3): 381–393. doi:10.1016/S0038-0717(00)00153-X. 
  56. Jack H. Faber & Els N.G. Joosse (1993). "Vertical distribution of Collembola in a Pinus nigra organic soil". Pedobiologia 37 (6): 336–350. 
  57. Vassilis Detsis (2000). "Vertical distribution of Collembola in deciduous forests under Mediterranean climatic conditions" (PDF). Belgian Journal of Zoology 130 (Supplement 1): 57–61. 
  58. "Isotomurus palustris (Muller, 1776)". Consultado o January 3, 2016. 
  59. Sylvain Pichard (1973). "Contribution à l'étude de la biologie de Podura aquatica (Linné) Collembole". Bulletin Biologique de la France et de la Belgique (en French) 107 (4): 291–299. 
  60. Jean-François Ponge; Servane Gillet; Florence Dubs; Eric Fédoroff; Lucienne Haese; José Paulo Sousa & Patrick Lavelle (2003). "Collembolan communities as bioindicators of land use intensification" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 35 (6): 813–826. doi:10.1016/S0038-0717(03)00108-1. 
  61. Jean-François Ponge; Florence Dubs; Servane Gillet; Jose Paulo Sousa & Patrick Lavelle (2006). "Decreased biodiversity in soil springtail communities: the importance of dispersal and landuse history in heterogeneous landscapes" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 38 (5): 1158–1161. doi:10.1016/j.soilbio.2005.09.004. 
  62. Sara Cristofoli & Grégory Mahy (2010). "Colonisation credit in recent wet heathland butterfly communities". Insect Conservation and Diversity 3 (2): 83–91. doi:10.1111/j.1752-4598.2009.00075.x. 
  63. Charlène Heiniger; Sébastien Barot; Jean-François Ponge; Sandrine Salmon; Léo Botton-Divet; David Carmignac; Florence Dubs (2014). "Effect of habitat spatiotemporal structure on collembolan diversity" (PDF). Pedobiologia 57 (2): 103–117. doi:10.1016/j.pedobi.2014.01.006. 
  64. Michael W. Shaw & G. M. Haughs (1983). "Damage to potato foliage by Sminthurus viridis (L.)". Plant Pathology 32 (4): 465–466. doi:10.1111/j.1365-3059.1983.tb02864.x. 
  65. Alan L. Bishop; Anne M. Harris; Harry J. McKenzie (2001). "Distribution and ecology of the lucerne flea, Sminthurus viridis (L.) (Collembola: Sminthuridae), in irrigated lucerne in the Hunter dairying region of New South Wales". Australian Journal of Entomology 40 (1): 49–55. doi:10.1046/j.1440-6055.2001.00202.x. 
  66. "Lucerne Flea Sminthurus viridis". Western Australia Department of Agriculture and Food. 2008. Consultado o January 3, 2016. 
  67. A. N. Baker & R. Andrew Dunning (1975). "Association of populations of onychiurid Collembola with damage to sugar-beet seedlings". Plant Pathology 24 (3): 150–154. doi:10.1111/j.1365-3059.1975.tb01882.x. 
  68. John N. Klironomos & Peter Moutoglis (1999). "Colonization of nonmycorrhizal plants by mycorrhizal neighbours as influenced by the collembolan, Folsomia candida". Biology and Fertility of Soils 29 (3): 277–281. doi:10.1007/s003740050553. 
  69. Maria Agnese Sabatini & Gloria Innocenti (2001). "Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems". Biology and Fertility of Soils 33 (1): 62–66. doi:10.1007/s003740000290. 
  70. Hiroyoshi Shiraishi; Yoshinari Enami & Seigo Okano (2003). "Folsomia hidakana (Collembola) prevents damping-off disease in cabbage and Chinese cabbage by Rhizoctonia solani". Pedobiologia 47 (1): 33–38. doi:10.1078/0031-4056-00167. 
  71. Jean-François Ponge & Marie-José Charpentié (1981). "Étude des relations microflore-microfaune: expériences sur Pseudosinella alba (Packard), Collembole mycophage" (PDF). Revue d'Écologie et de Biologie du Sol (en french) 18: 291–303. 
  72. Robert T. Lartey; Elroy A. Curl; Curt M. Peterson & James D. Harper (1989). "Mycophagous grazing and food preference of Proisotoma minuta (Collembola: Isotomidae) and Onychiurus encarpatus (Collembola: Onychiuridae)". Environmental Entomology 18 (2): 334–337. doi:10.1093/ee/18.2.334. 
  73. 73,0 73,1 Frans Janssens & Kenneth A. Christiansen (November 22, 2007). "Synanthropic Collembola, springtails in association with Man". Checklist of the Collembola. Consultado o January 10, 2016. 
  74. May Berenbaum (2005). "Face Time" (PDF). American Entomologist 51 (2): 68–69. doi:10.1093/ae/51.2.68. 
  75. Kenneth Christiansen & Ernest C. Bernard (2008). "Critique of the article "Collembola (Springtails) (Arthropoda: Hexapoda: Entognatha) found in scrapings from individuals diagnosed with delusory parasitosis"". Entomological News 119 (5): 537–540. doi:10.3157/0013-872x-119.5.537. 
  76. Jeffrey A. Lockwood (2009). Six-legged weapons: using insects as weapons of war (1st ed.). Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-533305-3. 
  77. David R. Franz; Cheryl D. Parrott & Ernest T. Takafuji (1997). "The U.S. biological warfare and biological defense programs". Medical aspects of medical and biological warfare (PDF) (1st ed.). Washington, D.C.: Borden Institute, Walter Reed Army Medical Center. pp. 425–435. ISBN 9789997320919. 
  78. Michelle T. Fountain & Steve P. Hopkin (2001). "Continuous monitoring of Folsomia candida (Insecta: Collembola) in a metal exposure test" (PDF). Ecotoxicology and Environmental Safety 48 (3): 275–286. doi:10.1006/eesa.2000.2007. 
  79. ISO 11267 (2014). "Soil quality. Inhibition of reproduction of Collembola (Folsomia candida) by soil contaminants". Geneva: International Organization for Standardization. 
  80. Paul Henning Krogh (August 1, 2008). "Toxicity testing with the collembolans Folsomia fimetaria and Folsomia candida and the results of a ringtest" (PDF). Consultado o January 10, 2016. 
  81. Christine Lors; Maite Martínez Aldaya; Sandrine Salmon & Jean-François Ponge (2006). "Use of an avoidance test for the assessment of microbial degradation of PAHs" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 38 (8): 2199–2204. doi:10.1016/j.soilbio.2006.01.026. 
  82. ISO 17512-2 (2011). "Soil quality. Avoidance test for determining the quality of soils and effects of chemicals on behaviour. Part 2: Test with collembolans (Folsomia candida)". Geneva: International Organization for Standardization. 
  83. Matthieu Chauvat & Jean-François Ponge (2002). "Colonization of heavy metal-polluted soils by collembola: preliminary experiments in compartmented boxes" (PDF). Applied Soil Ecology 21 (2): 91–106. doi:10.1016/S0929-1393(02)00087-2. 
  84. Jean-François Ponge; Ipsa Bandyopadhyaya & Valérie Marchetti (2002). "Interaction between humus form and herbicide toxicity to Collembola (Hexapoda)" (PDF). Applied Soil Ecology 20 (3): 239–253. doi:10.1016/S0929-1393(02)00026-4. 
  85. Benjamin Nota; Martijn J.T.N. Timmermans; Oscar Franken; Kora Montagne-Wajer; Janine Mariën; Muriel E. De Boer; Tjalf E. De Boer; Bauke Ylstra; Nico M. Van Straalen & Dick Roelofs (2008). "Gene expression analysis of Collembola in cadmium containing soil" (PDF). Environmental Science and Technology 42 (21): 8152–8157. PMID 19031917. doi:10.1021/es801472r. 
  86. Benjamin Nota; Mirte Bosse; Bauke Ylstra; Nico M. Van Straalen & Dick Roelofs (2009). "Transcriptomics reveals extensive inducible biotransformation in the soil-dwelling invertebrate Folsomia candida exposed to phenanthrene" (PDF). BMC Genomics 10: 236. PMC 2688526. PMID 19457238. doi:10.1186/1471-2164-10-236. 
  87. Shin Woong Kim & Youn-Joo An (2014). "Jumping behavior of the springtail Folsomia candida as a novel soil quality indicator in metal-contaminated soils". Ecological Indicators 38: 67–71. doi:10.1016/j.ecolind.2013.10.033. 
  88. Uffe N. Nielsen & Diana H. Wall (2013). "The future of soil invertebrate communities in polar regions: different climate change responses in the Arctic and Antarctic?" (PDF). Ecology Letters 16 (3): 409–419. PMID 23278945. doi:10.1111/ele.12058. 
  89. Stephen James Coulson; Ian D. Hodkinson; Christopher Woolley; Nigel R. Webb; William Block; M. Rodger Worland; Jeff S. Bale & Andrew T. Strathdee (1996). "Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations". Polar Biology 16 (2): 147–153. doi:10.1007/BF02390435. 
  90. 90,0 90,1 Heidi Sjursen; Anders Michelsen & Sven Jonasson (2005). "Effects of long-term soil warming and fertilisation on microarthropod abundances in three sub-arctic ecosystems". Applied Soil Ecology 30 (3): 148–161. doi:10.1016/j.apsoil.2005.02.013. 
  91. Rebecca Dollery; Ian D. Hodkinson & Ingibjörg S. Jónsdóttir (2006). "Impact of warming and timing of snow melt on soil microarthropod assemblages associated with Dryas-dominated plant communities on Svalbard" (PDF). Ecography 29 (1): 111–119. doi:10.1111/j.2006.0906-7590.04366.x. 
  92. Sigmund Hågvar & Kari Klanderud (2009). "Effect of simulated environmental change on alpine soil arthropods" (PDF). Global Change Biology 15 (12): 2972–2980. doi:10.1111/j.1365-2486.2009.01926.x. 
  93. 93,0 93,1 Juha M. Alatalo; Annika K. Jägerbrand & Peter Čuchta (2015). "Collembola in three alpine subarctic sites resistant to twenty years of experimental warming" (PDF). Scientific Reports 5 (18161). PMC 4680968. doi:10.1038/srep18161. 
  94. Paul Kardol; W. Nicholas Reynolds; Richard J. Norby & Aimee T. Classen (2011). "Climate change effects on soil microarthropod abundance and community structure" (PDF). Applied Soil Ecology 47 (1): 37–44. doi:10.1016/j.apsoil.2010.11.001. 
  95. John Harte; Agnieszka Rawa & Vanessa Price (1996). "Effects of manipulated soil microclimate on mesofaunal biomass and diversity" (PDF). Soil Biology and Biochemistry 28 (3): 313–322. doi:10.1016/0038-0717(95)00139-5. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]