Wolbachia

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Wolbachia
Micrografía de microscopio electrónico de transmisión dunha célula de insecto con bacterias Wolbachia no seu interior.de Public Library of Science / Scott O'Neill
Micrografía de microscopio electrónico de transmisión dunha célula de insecto con bacterias Wolbachia no seu interior.
de Public Library of Science / Scott O'Neill
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alphaproteobacteria
Orde: Rickettsiales
Familia: Rickettsiaceae
Xénero: ''Wolbachia''

Wolbachia é un xénero de bacterias que infecta a artrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies de insectos, e tamén a nematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común da biosfera. A súa interacción co hóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para ser simbiótico en vez de parasito. Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas por Wolbachia. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectos neotropicais levan bacterias deste xénero,[1] e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.[2]

Historia[editar | editar a fonte]

O xénero identificouse por primeira vez en 1924 por Marshall Hertig e Simeon Burt Wolbach no mosquito Culex pipiens. Hertig describiu formalmente a especie en 1936 como Wolbachia pipientis.[3] En 1971, Janice Yen e A. Ralph Barr da UCLA descubriu que os ovos de Culex morrían debido a unha incompatibilidade citoplásmica cando o esperma dos machos infectados por Wolbachia fertilizaba ovos libres de infección.[4][5] En 1990, Richard Stouthamer da Universidade de California, Riverside descubriu que Wolbachia pode facer que os machos sexan prescindibles nalgunhas especies.[6] A especie segue sendo hoxe de grande interese debido a súa ubicua distribución e as súas moitas e variadas interaccións evolutivas.

Función na diferenciación sexual dos hóspedes[editar | editar a fonte]

Estas bacterias poden infectar diversos órganos, pero son máis notables polas infeccións que producen nos testículos e ovarios dos seus hóspedes. As especies de Wolbachia están presentes nos ovos maduros, pero non no esperma maduro. Isto fai que só as femias infectadas poidan transmitir a infección á súa descendencia. Wolbachia maximiza o seu espallamento ao alterar significativamente as capacidades reprodutivas dos seus hóspedes, por catro mecanismos posibles:

  • Morte dos machos: os machos infectados morren durante o seu desenvolvemento larvario, o cal incrementa a proporción de femias que nacen infectadas.[7]
  • Feminización: os machos infectados desenvólvense como femias ou como pseudofemias estériles.
  • Partenoxénese: reprodución de femias infectadas sen contribución dos machos. Algúns científicos suxeriron que a partenoxénese pode atribuírse sempre aos efectos da Wolbachia.[8] Un exemplo de especie partenoxenética é a avespa Trichogramma,[6] que evolucionou para poder procrear sen machos coa axuda de Wolbachia. Os machos son raros nesta diminuta especie, posiblemente porque a moitos os matou esa mesma cepa de Wolbachia.[9]
  • Incompatibilidade citoplasmática: é a incapacidade dos machos infectados por Wolbachia de reproducirse con éxito con femias non infectadas ou con femias infectadas por outra cepa de Wolbachia.

Varias especies son tan dependentes de Wolbachia, que non se poden reproducir se non teñen a bacteria nos seus corpos, e algunhas mesmo non poderían sobrevivir sen a bacteria.[10]

Un estudo sobre o crustáceo isópodo Oniscus asellus infectado mostrou que as liñaxes de individuos infectados tiñan unha maior proporción de femias que os seus conxéneres non infectados.[11]

Wolbachia, especialmente as Wolbachia que causan incompatibilidade citoplasmática, poden ser importantes para favorecer a especiación.[12][13][14] As cepas de Wolbachia que distorsionan a proporción de sexos poden alterar o patrón dos seus hóspedes de selección sexual na natureza,[15][16] e tamén orixinar unha forte selección para impedir a súa acción, dando lugar a algúns dos exemplos máis rápidos de selección natural nas poboacións.[17]

Vantaxes na eficacia biolóxica debidas á infección por Wolbachia[editar | editar a fonte]

As infeccións por Wolbachia foron asociadas coa resistencia viral na mosca Drosophila melanogaster e en especies de mosquitos. As moscas infectadas pola bacteria son máis resistentes a virus de ARN como o virus de Drosophila C, Nora virus, nodavirus Flock house, virus da parálise do grilo, virus Chikungunya, e virus do Nilo occidental.[18][19][20] No mosquito común, unha densidade alta de Wolbachia foi correlacionada cunha maior resistencia aos insecticidas.[21] No insecto Phyllonorycter blancardella (unha couza minadora de folas), a bacteria Wolbachia axuda aos hóspedes a producir áreas illadas verdes en follas de árbore que están amarelando, o que permite aos adultos continuar alimentándose mentres crecen ata converterse en formas adultas. As larvas tratadas co antibiótico tetraciclina, que mata a Wolbachia, perden esta capacidade e en consecuencia só o 13% delas emerxe con éxito como couza adulta.[22] No nematodo parasito filarial Brugia malayi, Wolbachia converteuse nun endosimbionte obrigado e proporciona ao seu hóspede substancias químicas necesarias para sobrevivir.[23] Combater a bacteria con antibióticos é tamén un método indirecto moi efectivo contra o nematodo.

Transferencia horizontal de xenes e xenómica[editar | editar a fonte]

O primeiro xenoma de Wolbachia que foi determinado foi o da especie que infecta á mosca Drosophila melanogaster.[24] Este xenoma foi secuenciado en The Institute for Genomic Research nunha colaboración entre Jonathan Eisen e Scott O'Neill. O segundo xenoma de Wolbachia secuenciado foi o da especie que infecta ao nematodo Brugia malayi.[25] Están en marcha proxectos de secuenciación de xenomas doutras especies de Wolbachia. Unha copia case completa do xenoma de Wolbachia encontrouse dentro do xenoma da mosca Drosophila ananassae e grandes segmentos do mesmo atopáronse noutras sete especies de Drosophila.[26]

Aplicando a técnica do código de barras do ADN á identificación de especies de moscas Protocalliphora, atopouse que varias morfoespecies distintas tiñan secuencias do xene da citocromo c oxidase I idénticas, o que moi probablemente se debe a que se produciu unha transferencia horizontal de xenes desde as especies de Wolbachia aos hóspedes a medida que a bacteria pasou dunha especie de hóspede a outra.[27] Como resultado, Wolbachia pode causar resultados errados nas análises de cladística molecular.[28]

Pola súa parte, Wolbachia tamén alberga un bacteriófago temperado chamado WO.[29] As análises de secuencia comparativas do bacteriófago WO ofrecen algúns dos exemplos máis claros de transferencia horizontal de xenes a grande escala entre coinfeccións de Wolbachia no mesmo hóspede.[30] Este é o primeiro bacteriófago implicado na transferencia horizontal de xenes frecuente entre os xenomas de endosimbiontes bacterianos. A transferencia de xenes realizada por bacteriófagos pode producir un cambio evolutivo significativo nos xenomas das bacterias intracelulares.

Aplicacións na saúde humana[editar | editar a fonte]

Ademais de a insectos, Wolbachia infecta a varias especies de crustáceos isópodos, arácnidos, e moitas especies de vermes nematodos (filarias parasitas), entre as que se inclúen as que causan oncocercose (causada por Onchocerca volvulus ) e elefantíase en humanos e certas infestacións de vermes en cans (Dirofilaria immitis). A Wolbachia non se limita a infectar aos vermes, senón que a Wolbachia parece xogar un papel pouco común nestas doenzas humanas parasitarias. Unha grande parte da patoxenicidade destes nematodos débese á resposta do sistema inmunitario do hóspede contra a Wolbachia. A eliminación da Wolbachia dos nematodos orixina xeralmente a morte ou a esterilidade do verme.[31] En consecuencia, unha estratexia actual para o control das enfermidades producidas polos nematodos filariais é a eliminación de Wolbachia por medio do antibiótico doxiciclina en vez de utilizar medicacións antinematodos, que son máis tóxicas.[32]

Tamén se investigou o uso das cepas que existen na natureza de Wolbachia para controlar as poboacións de mosquitos.[33][34] Wolbachia pode ser utilizado para controlar o dengue e a malaria eliminando os insectos máis vellos que son os que conteñen máis parasitos. Permitir aos insectos máis novos sobrevivir e reproducirse diminúe a presión de selección que fai que evolucionen resistencias.[35][36] A infección por Wolbachia pode tamén incrementar a resistencia dos mosquitos á malaria, como se puido comprobar no mosquito Anopheles stephensi, no que a cepa wAlbB de Wolbachia perturba o ciclo vital do Plasmodium falciparum causante da malaria.[37]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Werren, J.H.; Guo, L; Windsor, D. W. (1995). "Distribution of Wolbachia among neotropical arthropods". Proceedings of the Royal Society B 262: 197–204. Bibcode 1995RSPSB.262..197W. DOI:10.1098/rspb.1995.0196. 
  2. Kozek, Wieslaw J.; Rao, Ramakrishna U. (2007). "The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective". Issues in Infectious Diseases. Issues in Infectious Diseases 5 (Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug): 1–14. DOI:10.1159/000104228. ISBN 3-8055-8180-7. 
  3. Hertig, Marshall; Wolbach, S. Burt (1924). "Studies on Rickettsia-Like Micro-Organisms in Insects". Journal of Medical Research 44 (3): 329–74. PMC 2041761. PMID 19972605. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2041761. 
  4. Yen JH; Barr AR (1971). "New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens". Nature 232 (5313): 657–658. Bibcode 1971Natur.232..657Y. DOI:10.1038/232657a0. PMID 4937405. 
  5. "14: Insect pest control using Wolbachia and/or radiation". Insect Symbiosis. Kostas Bourtzis, Thomas A. Miller. p. 230. ISBN 9780849341946. 
  6. 6,0 6,1 Knight J (5 July 2001). "Meet the Herod Bug". Nature 421 (6842): 12–14. DOI:10.1038/35083744. PMID 11452274. 
  7. Hurst G., Jiggins F. M., Graf von Der Schulenburg J. H., Bertrand D. et al. (1999). "Male killing Wolbachia in two species of insects". Proceedings of the Royal Society B 266 (1420): 735–740. DOI:10.1098/rspb.1999.0698. 
  8. Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Cristine L. (2007). Microbiology: an introduction. Pearson Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4790-9. 
  9. Murray, Todd. "Garden Friends & Foes: Trichogramma Wasps". Weeder's Digest (Washington State University Whatcom County Extension). http://whatcom.wsu.edu/ag/homehort/pest/trichogramma.htm. Consultado o 16 July 2009. 
  10. Werren, John H. (February 2003). "Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself" (Reprint). Natural History 112 (1): 58. ISSN 0028-0712. OCLC 1759475. Arquivado do orixinal o 8 July 2012. http://archive.is/IDBA. Consultado o 15 November 2008. 
  11. Rigaud, Thierry; Moreau, Jérôme; Juchault, Pierre (October 1999). "Wolbachia infection in the terrestrial isopod Oniscus asellus: sex ratio distortion and effect on fecundity". Heredity 83 (4): 469–475. DOI:10.1038/sj.hdy.6885990. ISSN 0018-067X. OCLC 1752017. PMID 10583549. http://www.nature.com/hdy/journal/v83/n4/full/6885990a.html. Consultado o 16 July 2009.  Porén, xeralmente poñían menos ovos que as liñaxes non infectadas.
  12. Bordenstein, Seth R.; Patrick, O'Hara; Werren, John H. (2001). "Wolbachia-induced incompatibility precedes other hybrid incompatibilities in Nasonia". Nature 409 (6821): 675–677. Bibcode 2001Natur.409..707B. DOI:10.1038/35055543. PMID 11217858. 
  13. Zimmer, Carl (2001). "Wolbachia: A Tale of Sex and Survival". Science 292 (5519): 1093–5. DOI:10.1126/science.292.5519.1093. PMID 11352061. http://carlzimmer.com/articles/2001.php?subaction=showfull&id=1177558753&archive=&start_from=&ucat=4&. 
  14. Telschow, Arndt; Flor, Matthias; Kobayashi, Yutaka; Hammerstein, Peter; Werren, John H. (2007). Rees, Mark. ed. "Wolbachia-Induced Unidirectional Cytoplasmic Incompatibility and Speciation: Mainland-Island Model". PLOS ONE 2 (1): e701. Bibcode 2007PLoSO...2..701T. DOI:10.1371/journal.pone.0000701. PMC 1934337. PMID 17684548. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1934337. 
  15. Charlat S., Reuter M., Dyson E.A., Hornett E.A., Duplouy A.M.R., Davies N., Roderick G., Wedell N. et al. (2006). "Male-killing bacteria trigger a cycle of increasing male fatigue and female promiscuity". Current Biology 17 (3): 273–277. DOI:10.1016/j.cub.2006.11.068. PMID 17276921. 
  16. JIGGINS F. M.; Hurst, G. D. D.; Majerus, M. E. N. (2000). "Sex ratio distorting Wolbachia cause sex role reversal in their butterfly hosts". Proceedings of the Royal Society B 267 (1438): 69–73. DOI:10.1098/rspb.2000.0968. 
  17. Charlat, S.; Hornett, E. A.; Fullard, J. H.; Davies, N.; Roderick, G. K.; Wedell, N.; Hurst, G. D. D. (2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science 317 (5835): 214. Bibcode 2007Sci...317..214C. DOI:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. 
  18. Teixeira, Luis; Ferreira, Alvaro; Ashburner, Michael (2008). Keller, Laurent. ed. "The Bacterial Symbiont Wolbachia Induces Resistance to RNA Viral Infections in Drosophila melanogaster". PLOS Biology 6 (12): e2. DOI:10.1371/journal.pbio.1000002. PMC 2605931. PMID 19222304. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2605931. 
  19. Hedges, Lauren; Brownlie, Jeremy; O'Neill, Scott; Johnson, Karyn (2008). "Wolbachia and Virus Protection in Insects". Science 322 (5902): 702. Bibcode 2008Sci...322..702H. DOI:10.1126/science.1162418. 
  20. Glaser, Robert L.; Meola, Mark A. (2010). Liu, Ding Xiang. ed. "The Native Wolbachia Endosymbionts of Drosophila melanogaster and Culex quinquefasciatus Increase Host Resistance to West Nile Virus Infection". PLOS Biology 5 (6): e11977. Bibcode 2010PLoSO...511977G. DOI:10.1371/journal.pone.0011977. PMC 2916829. PMID 20700535. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2916829. 
  21. Berticat, Claire; Rousset, Francois. "High Wolbachia density in insecticide-resistant mosquitoes". The Royal Society 269: 1413–1416. 
  22. Kaiser, Wilfried; Huguet, Elisabeth. "Plant green-island phenotype induced by leaf-miners is mediated by bacterial symbionts". The Royal Society 77: 2311–2319. 
  23. Foster, Jeremy; Ganatra, Mehul; Kamal, et al.; Ware, Jennifer; Makarova, Kira; Ivanova, Natalia; Bhattacharyya, Anamitra; Kapatral, Vinayak et al. (2005). "The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode". PLos Biology 3 (4): e121. DOI:10.1371/journal.pbio.0030121. PMC 1069646. PMID 15780005. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1069646. 
  24. Wu M, Sun LV, Vamathevan J, et al. (2004). "Phylogenomics of the Reproductive Parasite Wolbachia pipientis wMel: A Streamlined Genome Overrun by Mobile Genetic Elements". PLOS Biology 2 (3): E69. DOI:10.1371/journal.pbio.0020069. PMC 368164. PMID 15024419. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0020069&ct=1. 
  25. Foster J, Ganatra M, Kamal I, et al. (2005). "The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode". PLOS Biology 3 (4): e121. DOI:10.1371/journal.pbio.0030121. PMC 1069646. PMID 15780005. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0030121. 
  26. Dunning Hotopp, J.C, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ, Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren J.H. (2007). "Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes". Science 317 (5845): 1753–1756. Bibcode 2007Sci...317.1753H. DOI:10.1126/science.1142490. PMID 17761848. 
  27. Whitworth, TL; Dawson, RD; Magalon, H; Baudry, E (2007). "DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)". Proceedings of the Royal Society B 274 (1619): 1731–1739. DOI:10.1098/rspb.2007.0062. PMC 2493573. PMID 17472911. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2493573. 
  28. Johnstone, RA; Hurst, GDD (1996). "Maternally inherited male-killing microorganisms may confound interpretation of mitochondrial DNA variability". Biological Journal of the Linnean Society 58 (4): 453–470. DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x. 
  29. Kent, Bethany N.; Bordenstein, Seth R. (2010). "Phage WO of Wolbachia: lambda of the endosymbiont world". Trends in Micro 8 (10): 173–181. DOI:10.1016/j.tim.2009.12.011. PMC 2862486. PMID 20083406. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2862486. 
  30. Kent, Bethany N.; Salichos, Leonidas; Gibbons, John G.; Rokas, Antonis; Newton, Irene L.; Clark, Michael E.; Bordenstein, Seth R. (2011). "Complete Bacteriophage Transfer in a Bacterial Endosymbiont (Wolbachia) Determined by Targeted Genome Capture". Genome in Biology and Evolution 3: 209–218. DOI:10.1093/gbe/evr007. PMC 3068000. PMID 21292630. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3068000. 
  31. Hoerauf A, Mand S, Fischer K, et al. (2003). "Doxycycline as a novel strategy against bancroftian filariasis-depletion of Wolbachia endosymbionts from Wuchereria bancrofti and stop of microfilaria production". Med. Microbiol. Immunol. 192 (4): 211–6. DOI:10.1007/s00430-002-0174-6. PMID 12684759. 
  32. Taylor, MJ; Makunde, WH; McGarry, HF; Turner, JD; Mand, S; Hoerauf, A (2005). "Macrofilaricidal activity after doxycycline treatment of Wuchereria bancrofti: a double-blind, randomised placebo-controlled trial". Lancet 365 (9477): 2116–21. DOI:10.1016/S0140-6736(05)66591-9. PMID 15964448. 
  33. Xi, Zhiyong; Dean, Jeffry L.; Khoo, Cynthia; Dobson, Stephen. L. (2005). "Generation of a novel Wolbachia infection in Aedes albopictus (Asian tiger mosquito) via embryonic microinjection". Insect Biochemistry and Molecular Biology 35 (8): 903–910. DOI:10.1016/j.ibmb.2005.03.015. PMC 1410910. PMID 15944085. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1410910. 
  34. Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery JA, et al. (December 2009). "A Wolbachia symbiont in Aedes aegypti limits infection with dengue, Chikungunya, and Plasmodium". Cell 139 (7): 1268–78. DOI:10.1016/j.cell.2009.11.042. PMID 20064373. 
  35. McMeniman, Conor J.; Lane, Roxanna V.; Cass, Bodil N.; Fong, Amy W.C.; Sidhu, Manpreet; Wang, Yu-Feng; O'Neill, Scott L. (2009). "Stable Introduction of a Life-Shortening Wolbachia Infection into the Mosquito Aedes aegypti". Science 323 (5910): 141–4. Bibcode 2009Sci...323..141M. DOI:10.1126/science.1165326. PMID 19119237. http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/323/5910/141. 
  36. "'Bug' could combat dengue fever". BBC NEWS (British Broadcasting Corporation). 2 January 2009. http://news.bbc.co.uk/1/hi/health/7804326.stm. 
  37. Bian, Guowu; Joshi, Deepak; Dong, Yuemei; Lu, Peng; Zhou, Guoli; Pan, Xiaoling; Xu, Yao; Dimopoulos, George et al. (2013). "Wolbachia Invades Anopheles stephensi Populations and Induces Refractoriness to Plasmodium Infection". Science 340 (6133): 748–751. Bibcode 2013Sci...340..748B. DOI:10.1126/science.1236192. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outras lecturas[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]