Mosca do vinagre

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Drosophila melanogaster
Macho de Drosophila melanogaster
Macho de Drosophila melanogaster
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orde: Diptera
Familia: Drosophilidae
Xénero: 'Drosophila'
Subxénero: Sophophora
Grupo específico: grupo melanogaster
Subgrupo específico: subgrupo melanogaster
Complexo específico: complexo melanogaster
Especie: ''D. melanogaster''
Nome binomial
''Drosophila melanogaster''
Meigen, 1830[1]

Drosophila melanogaster é unha especie de díptero (mosca) da familia Drosophilidae. A especie recibe o nome en xeral de mosca da froita ou mosca do vinagre, que tamén reciben outras especies de Drosophila. Desde que Charles W. Woodworth propuxo o uso desta mosca como organismo modelo para realizar estudos científicos, D. melanogaster é amplamente utilizada na investigación biolóxica en estudos de xenética, fisioloxía, patoxénese microbiana e evolución. É un animal moi axeitado para este mester porque é fácil de coidar, ten catro pares de cromosomas, reprodúcese rapidamente, e pon moitos ovos.[2] D. melanogaster é unha praga común nas casas, en restaurantes e outros lugares onde se serve comida.[3]

As moscas que pertencen á familia Tephritidae tamén se poden chamar "moscas da froita", e orixinan pragas na froita (por exemplo, a especie Ceratitis capitata) de importancia económica, e non hai que confundilas coas drosófilas. As tefrítidas aliméntanse de froita en bo estado, mentres que as drosófilas fano de froitas moi maduras ou podres.

Aspecto físico[editar | editar a fonte]

Femia (esquerda) e machos (dereita) de D. melanogaster.

As moscas da froita de tipo salvaxe son amarelo-castañas, teñe ollos vermellos ladrillo e aneis negros transversos no abdome. Presentan dimorfismo sexual: as femias miden 2,5 mm de longo e os machos son algo menores coa parte posterior máis escura. Os machos distínguense doadamente das femias polas súas diferenzas de cor, cunha mancha negra distintiva no abdome, menos evidente en moscas novas (ver figura), e os peites sexuais (que son unha ringleira de pelos escuros no tarso da primeira pata). Ademais, os machos teñen un grupo de pelos espiñentos (para agarar) que rodean as partes reprodutoras utilizadas para agarrar as femias durante o apareamento.[4]

Ciclo de vida e reprodución[editar | editar a fonte]

Ovos de D. melanogaster.

A duración da vida de D. melanogaster é duns 30 días a 29ºC, pero rexistrráronse duracións de ata 3 meses.

O período de desenvolvemento de D. melanogaster varía coa temperatura, como ocorre con moitas especies ectotérmicas. Os tempos de desenvolvemento máis curtos (de ovo a adulto), de 7 días, teñen lugar a 28ºC.[5][6] Os tempos de desenvolvemento increméntanse a temperaturas máis altas (11 días a 30ºC debido ao estrés pola calor. En condicións ideais, o tempo de desenvolvemento a 25ºC é de 8,5 días,[5][6][7] mentres que a 18ºC tarda 19 días[5][6] e a 12ºC tarda uns 50 días.[5][6] En condicións de superpoboación no lugar de cría, os tempos de desenvolvemento increméntanse,[8] e as moscas que emerxen dos ovos son máis pequenas.[8][9] As femias poñen uns 400 ovos (embrións), uns cinco de cada vez, en froita podre ou outros materiais axeitados como cogomelos en descomposición e fluxos de zume elaborado. Os ovos, que miden uns 0,5 mm, eclosionan en de 12 a 15 horas (a 25ºC).[5][6] As larvas resultantes crecen durante 4 días (a 25 °C) e fan a muda dúas veces (no 2º e 3º estado larvario), en aproximadamente de 24 a 48 horas despois de eclosionaren.[5][6] Durante este tempo, aliméntanse nos microorganismos que decompoñen a froita, e dos azucres da froita. Despois as larvas encapsúlanse no pupario e sofren durante catro días unha metamorfose (a 25 °C), despois da cal os adultos saen do ovo.[5][6]

Moscas do vinagre apareándose. Repárese nos peites sexuais nas coxas do macho (insertados).

As femias son receptivas ao cortexo de 8 a 12 horas despois de emerxeren dos ovos.[10] Uns grupos de neuronas específicos das femias afectan ao comportamento de copulación e a elección de parella. Un deses grupos situado no cordón nervioso abdominal permite que a femia deteña os movementos do seu corpo para poder copular. [11] A activación destas neuronas induce que a femia cese de moverse e que se oriente cara ao macho para permitirlle que a monte. Se o grupo neuronal é inactivado, a femia permanece en movemento e non copula. Varios sinais químicos como son as feromonas do macho adoitan poder activar este grupo neuronal.[12]

A femia da mosca da froita prefire que o sexo teña unha duración curta, pero os machos prefiren unha maior duración.[13] Os machos realizan unha secuencia de cinco patróns de comportamento para cortexaren as femias. Primeiro, os machos oriéntanse mentres producen unha "canción" de cortexo estendendo horizontalmente as ás e facéndoas vibrar. Pouco despois, as posicións do macho na parte posterior do abdome da femia nunha postura baixa para golpear e lamber os xenitais da femia. Finalmente, o macho dobra o seu abdome e intenta a copulación. As femias poden rexeitar aos machos apartándose deles, pateándoos e extrudindo o seu ovipositor.[14] A copulación dura de 15 a 20 minutos,[15] durante os cales os machos transfiren á femia uns cantos centos de espermatozoides moi longos (de 1,76 mm) no fluído seminal.[16] As femias almacenan o esperma nun receptáculo tubular e en dúas espermatecas con forma de fungo, onde o esperma de moitos apareamentos compiten por realizar a fertilización. Crese que hai unha precedencia ou prioridade do último macho, na cal o último macho en aparearse coas femias enxendra aproximadamente o 80% da descendencia da femia. Esta precedencia ocorre por desprazamento e incapacitación.[17] O desprazamento atribúese ao manexo do esperma pola femia a medida que se producen os diversos apareamentos e é máis significativo durante os primeiros 1 ou 2 días despois da copulación. O desprazamento desde o receptáculo seminal é máis significativo que o desprazamento desde a espermateca.[17] A incapacitación do esperma do primeiro macho polo esperma do segundo macho é significativo de 2 a 7 días despois da copulación. O fluído seminal do segundo macho crese que é responsable deste mecanismo de incapacitación (sen retirar o espèrma do primeiro macho) que se produce antes da fertilización.[17] O atraso na efectividade do mecanismo de incapacitación crese que é un mecanismo protector que impide que o macho incapacite o seu propio esperma en caso de que este se aparee coa mesma femia repetidamente. As neuronas sensoriais no útero da femia de D. melanogaster responde á proteína do macho chamada péptido sexual, que se encontra no esperma. [18] Esta proteína fai que a femia sexa reticente a copular durante 10 días despois da inseminación. Coñçecese a vía de sinalización que leva a este cambio de comportamento. O sinal envíase á rexión do cerebro que é homóloga do hipotálamo e o hipotálamo despois controla o comportamento e desexo sexual.[19]

D. melanogaster utilízase con frecuencia en estudos sobre o aumento da duración da vida. Estes iniciáronse en 1980, ano en que Michael R. Rose realizou un estudo revolucionario en evolución experimental orixinando as moscas "Methuselah" (Metuxalén) que teñen unha duración da vida o dobre do normal. Máis recentemente, identificátonse certos xenes como o INDY, que se afirma que incrementan a duración da vida cando están mutados.

Comportamento sexual do macho e aprendizaxe[editar | editar a fonte]

Con comportamento referímonos ás accións que un organismo podería realizar en resposta a varios estímulos externos ou internos. Os cambios no comportamento poden indicar unha aprendizaxe, a cal se produce cando un organismo se adapta a unha situación ou fenómeno ao cambiar unha resposta de comportamento determinada. A aprendizaxe está xeralmente asociada co incremento de fitness, especialmente cando o comportamento adaptado é un aspecto do comportamento sexual. Os machos de D. melanogaster mostran unha forte curva de aprendizaxe reprodutiva, xa que coa experiencia sexual tenden a modificar o seu futuro comportamento reprodutivo de moitos xeitos. Entre estes cambios están o incremento da selectividade de realizar o cortexo só intraespecificalmente, e a diminución do tempo de cortexo. Os machos de D. melanogaster sexualmente virxes sábese que dedican un tempo significativo ao cortexo interespecífico, por exemplo con moscas da especie D. simulans. As D. melanogaster virxes intentan cortexar femias que aínda non son sexualmente maduras e a outros machos. Os machos de D. melanogaster mostran pouca ou ningunha preferencia polas femias de D. melanogaster en comparación coas femias doutras especies ou mesmo con machos. Porén, unha vez que as femias de D. simulans ou outras moscas incapaces de copular con eles rexeitan os intentos dos machos, é moito menos probable que D. melanogaster perda o seu tempo cortexando a outras especies no futuro. Esta aparente modificación do comportamento aprendida parece ser evolutivamente significativa, xa que permite aos machos evitar investir enerxía en encontros sexuais inútiles. [20]

Ademais, os machos con experiencias sexuais previas modifican a súa danza de cortexo cando intentan aparearse con novas femias, e os machos experimentados dedican menos tempo a cortexar, e, por tanto, teñen menores latencias de apareamento, o que significa que poden reproducirse máis rapidamente. Esta diminución da latencia de apareamento orixina unha maior eficacia de apareamento para os machos experimentados en relación cos machos virxes. [21] Esta modificación tamén parece ter vantaxes evolutivas obvias, xa que o incremento da eficaciz do apareamento é moi importante na selección natural.

Historia do seu uso en análises xenéticas[editar | editar a fonte]

Cultivos de laboratorio de drosófilas.

Drosophila melanogaster foi un dos primeiros organismos utilizados para a análise xenética, e hoxe çe un dos máis utilizados e mellor coñecidos xeneticamente entre os eucariotas. Todos os organismos utilizan sistemas xenéticos comúns; por tanto, procesos xerais como a transcrición e a replicación do ADN na mosca da froita axudan a comprender estes procesos noutros eucariotas, incluíndo os humanos.[22]

Considérase que Charles W. Woodworth foi o primeiro en criar as Drosophila en suficientes cantidades como para suxerir a W. E. Castle que poderían utilizarse para a investigación xenética durante o seu período na Universidade de Harvard.

Thomas Hunt Morgan empexzou a utilizar as moscas da froita en estudos experimentais da herdanza na Universidade de Columbia en 1910. O seu laboratorio empezou a coñecerse como o Cuarto das Moscas. Este cuarto estaba ocupado por oito mesas, no que os estudantes facendo os seus experimentos. No Cuarto das Moscas realizáronse algúns dos experimentos máis importantes da historia da bioloxía. Morgan e os seus estudantes finalmente esclareceron moitos principios básicos da herdanza, como a herdanza ligada ao sexo, a epistase, o alelismo múltiple, o ligamento xenético e o mapado de xenes.[22] Os primeiros mapas dos cromosomas de Drosophila foron completados por Alfred Sturtevant.

Organismo modelo en xenética[editar | editar a fonte]

Tipos de D. melanogaster (no sentido das agullas do reloxo): ollos marróns con corpo negro, ollos cinabrio, olloos sepia con corpo de cor ebonita (ebony), ollos vermellón, ollos brancos, e ollos de tipo salvaxe con corpo amarelo.

Drosophila melanogaster é un dos organismos máis estudados na investigación biolóxica, e especialmente en xenética e bioloxía do desenvolvemento. Hai varias razóns para que fose así:

  • O seu coidado e cultivo require pouco equipamento e utiliza poco espazo mesmo cando se fan cultivos grandes, e o custo global é baixo.
  • É un organismo pequeno e doado de cultivar no laboratorio e a súa morfoloxía é fácil de identificar unha vez que as moscas son anestesiadas (normalmente con éter, dióxido de carbono, arrefriándoas ou con produtos como FlyNap).
  • Ten un curto tempo de xeración (uns 10 días a temperatura media) polo que se poden estudar varias xeracións en poucas semanas.
  • Ten unha alta fecundidaded (as femias poñen ata 100 ovos diarios, e uns 2000 en toda a súa vida).[2]
  • Os machos e as femias distínguense facilmente e as femias virxes poden ser illadas facilmente, facilitando o cruzamento xenético.
  • As larvas maduras teñen cromosomas xigantes nas glándulas salivares chamados cromosomas politénicos, con expansións ou "puffs" que indican as rexións de transcrición e actividade xénica.
  • Teñen só catro pares de cromosomas: tres autosomas, e un cromosoma sexual, que intervén na determinación do sexo.
  • Os machos non presentan recombinación xenética, o que facilita os estudos xenéticos.
  • Os "cromosomas equilibradores" ou balanceadores letais recesivos que levan marcadores xenéticos visible poden utilizarse para manter stocks de alelos letais en estado de heterocigose sen recombinación debido ás moitas inversións que ten o cromosoma equilibrador.
  • As técnicas de transformación xenética utilízanse desde 1987.
  • O seu xenoma completo foi secuenciado e publicouse en 2000.[23]

Marcadores xenéticos[editar | editar a fonte]

Os marcadores xenéticos utilízanse comunmente na investigación en Drosophila, por exemplo en cromosomas balanceadores ou insercións de elementos P, e a maioría dos fenotipos son doadamente identificables a simple vista ou co microscopio. Na lista de exemplos de marcadores comúns de máis abaixo, o símbolo do alelo (en inglés) vai seguido polo nome dos xenes afectados e a descrición do seu fenotipo. (Nota: Os alelos recesivos escríbense en minúscula, mentres que os alelos dominantes van en maiúscula.)

  • Cy1: Curly; As ás cúrvanse separándose do corpo, e o voo pode quedar algo alterado.
  • e1: ebony; Corpo negro e ás (heterocigotos son tamén visiblemente máis escras que o tipo salvaxe).
  • Sb1: stubble; Os pelos son máis curtos e máis grosos que o tipo salvaxe..
  • w1: white; Ollos sen pigmentación visual de cor branca.
  • y1: yellow; Pigmentación do corpo e ás amarela. Este é o análogo nas moscas do albinismo.

Os xenes de Drosophila denomínanse tradicionalmente polo fenotipo que causan cando están mutados. Por exemplo, a ausencia dun determinado xene en Drosophila orixinará un embrión mutante que non desenvolve o corazón. Os científicos chmáronlle tinman (home de folla de lata, polo personaxe do Mago de Oz, que non tiña corazón).[24] Este sistema de nomenclatura comprende un maior número de nomes de xenes que noutros organismos.

Xenoma[editar | editar a fonte]

Cromosomas de D. melanogaster a escala segundo o seu tamaño en megapares de bases orientados como nas bases de datos do National Center for Biotechnology Information. As distancias en centimorgan son aproximadas e estimadas desde as localizacións dos loci mapados seleccionados.

O xenoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000, e conservado na base de datos FlyBase[23]) contén catro pares de cromosomas: un par X/Y, e tres autosomas numerados 2, 3 e 4. O cuarto cromosoma é tan pequeno que moitas veces é ignorado, aínda que contén o importante xene eyeless. O xenoma secuenciado de D. melanogaster ten 139,5 millóns de pares de bases, foi anotado[25] e contén aproximadamente 15.682 xenes segundo a edición 73 de Ensemble. Máis do 60% deste xenoma parece ser ADN que non codifica proteínas funcional[26] implicado no control da expresión xenética. A determinación do sexo en Drosophila ten lugar pola proporción X:A entre os cromosomas X e os autosomas, e non pola presenza dun cromosoma Y como na determinación do sexo en humanos. Aínda que o cromosoma Y de drosófila é enteiramente heterocromático, contén polo menos 16 xenes, moitos dos cales crese que teñen funcións relacionadas co macho.[27]

Semellanza cos humanos[editar | editar a fonte]

Un 75% dos xenes humanos coñecidos relacionados con doenzas teñen un xene correspondente no xenoma da mosca da froita,[28] e o 50% das secuencias das proteínas desta mosca teñen homólogos nos mamíferos. Pódese utilizar a base de datos Homophila para procurar homólogos na mosca de xenes humanos causantes de enfermidades e viceversa.[29] Drosophila utilízase como modelo xenético para varias enfermidades humanas como en trastornos neurodexenerativos como as enfermidades de Parkinson, Huntington, ataxia espiñocerebelosa e enfermidade de Alzheimer. Tamén se utiliza esta mosca para estudar os mecanismos que subxacen no envellecemento e estrés oxidativo, inmunidade, diabete, e cancro, e o abuso de drogas.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Meigen JW (1830) (en alemán) (PDF). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. (Volume 6). Schulz-Wundermann. https://dlib.stanford.edu:6521/text1/dd-ill/insekten6.pdf.
  2. 2,0 2,1 James H. Sang (2001-06-23). "Drosophila melanogaster: The Fruit Fly". In Eric C. R. Reeve. Encyclopedia of genetics. USA: Fitzroy Dearborn Publishers, I. p. 157. ISBN 978-1-884964-34-3. Retrieved 2009-07-01. [1]
  3. http://ento.psu.edu/extension/factsheets/vinegar-flies
  4. "FlyBase: A database of Drosophila genes and genomes". Genetics Society of America. 2009. http://flybase.bio.indiana.edu/. Consultado o August 11, 2009.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Ashburner M, Thompson JN (1978). "The laboratory culture of Drosophila". The genetics and biology of Drosophila. 2A. Ashburner M, Wright TRF. 1–81.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Ashburner M, Golic KG, Hawley RS (2005). Drosophila: A Laboratory Handbook. (2nd ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. pp. 162–4. ISBN 0-87969-706-7.
  7. Bloomington Drosophila Stock Center en Indiana University: Basic Methods of Culturing Drosophila
  8. 8,0 8,1 Chiang HC, Hodson AC (1950). "An analytical study of population growth in Drosophila melanogaster". Ecological Monographs 20 (3): 173–206. DOI:10.2307/1948580. JSTOR 1948580.
  9. Bakker K (1961). "An analysis of factors which determine success in competition for food among larvae of Drosophila melanogaster". Archives Neerlandaises de Zoologie 14 (2): 200–281. DOI:10.1163/036551661X00061.
  10. Pitnick S (1996). "Investment in testes and the cost of making long sperm in Drosophila". American Naturalist 148: 57–80. DOI:10.1086/285911.
  11. "Fruit fly research may reveal what happens in female brains during courtship, mating". http://www.sciencedaily.com/releases/2014/07/140702122424.htm. Consultado o October 5, 2014.
  12. "Fruit fly research may reveal what happens in female brains during courtship, mating". http://www.sciencedaily.com/releases/2014/07/140702122424.htm. Consultado o October 5, 2014.
  13. Maggie Koerth-Baker (August 21, 2009). "Female Flies Put Up a Fight to Keep Sex Short". National Geographic News. http://news.nationalgeographic.com/news/2009/08/090821-fruit-fly-sex.html. Consultado o August 21, 2009.
  14. Connolly, Kevin; Cook, Robert (1973). "Rejection Responses by Female Drosophila melanogaster: Their Ontogeny, Causality and Effects upon the Behaviour of the Courting Male". Behaviour 44 (1/2): 142–166. DOI:10.1163/156853973x00364. http://www.jstor.org/stable/4533484?seq=5. Consultado o October 23, 2014.
  15. Houot, B.; Svetec, N.; Godoy-Herrera, R.; Ferveur, J. -F. (2010). "Effect of laboratory acclimation on the variation of reproduction-related characters in Drosophila melanogaster". Journal of Experimental Biology 213 (Pt 13): 2322–2331. doi:10.1242/jeb.041566. PMID 20543131.
  16. Gilbert SF (2006). "9: Fertilization in Drosophila". Developmental Biology. 8th. ISBN 978-0-87893-250-4. http://8e.devbio.com/article.php?ch=9&id=87.
  17. 17,0 17,1 17,2 Price C et al. (1999). "Sperm competition between Drosophila males involves both displacement and incapacitation". Nature 400 (6743): 449–452. Bibcode 1999Natur.400..449P. DOI:10.1038/22755. PMID 10440373.
  18. "Fruit fly research may reveal what happens in female brains during courtship, mating". http://www.sciencedaily.com/releases/2014/07/140702122424.htm. Consultado o October 5, 2014.
  19. "Fruit fly research may reveal what happens in female brains during courtship, mating". http://www.sciencedaily.com/releases/2014/07/140702122424.htm. Consultado o October 5, 2014.
  20. Reuven, Dukas (2004). "Male fruit flies learn to avoid interspecific courtship". Behavioral Ecology 15 (4): 695-698.
  21. Saleem, S; Ruggles, PH; Abbott, WK; Carney, GE (2014). "Sexual Experience Enhances Drosophila melanogaster Male Mating Behavior and Success". PLoS ONE 9 (5). DOI:10.1371/journal.pone.0096639.
  22. 22,0 22,1 Pierce, Benjamin A (2004). Genetics: A Conceptual Approach (2nd ed.). W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-8881-2.
  23. 23,0 23,1 Adams MD, Celniker SE, Holt RA, et al. (2000). "The genome sequence of Drosophila melanogaster". Science 287 (5461): 2185–95. Bibcode 2000Sci...287.2185.. DOI:10.1126/science.287.5461.2185. PMID 10731132. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/287/5461/2185. Consultado o 2007-05-25.
  24. Azpiazu N, Frasch M (1993). "tinman and bagpipe: two homeo box genes that determine cell fates in the dorsal mesoderm of Drosophila". Genes and Development 7 (7b): 1325–1340. DOI:10.1101/gad.7.7b.1325. PMID 8101173.
  25. "NCBI (National Center for Biotechnology Information) Genome Database". http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=drosophila%20melanogaster. Consultado o 2011-11-30.
  26. Halligan DL, Keightley PD (2006). "Ubiquitous selective constraints in the Drosophila genome revealed by a genome-wide interspecies comparison". Genome Research 16 (7): 875–84. DOI:10.1101/gr.5022906. PMC 1484454. PMID 16751341. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1484454.
  27. Carvalho, AB (2002). "Origin and evolution of the Drosophila Y chromosome". Current Opinion in Genetics & Development 12 (6852): 664–668. DOI:10.1016/S0959-437X(02)00356-8.
  28. Reiter, LT; Potocki, L; Chien, S; Gribskov, M; Bier, E (2001). "A Systematic Analysis of Human Disease-Associated Gene Sequences In Drosophila melanogaster". Genome Research 11 (6): 1114–1125. DOI:10.1101/gr.169101. PMC 311089. PMID 11381037. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=311089.
  29. Chien, Samson; Reiter, Lawrence T.; Bier, Ethan; Gribskov, Michael (1 January 2002). "Homophila: human disease gene cognates in Drosophila". Nucleic Acids Research (National Library of Medicine (NLM)) 30 (1): 149–151. DOI:10.1093/nar/30.1.149. PMC 99119. PMID 11752278. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC99119/. Consultado o August 24, 2013.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outras lecturas[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Wikispecies-logo.svg
Wikispecies posúe unha páxina sobre: Mosca do vinagre
Commons
Commons ten máis contidos multimedia sobre: Mosca do vinagre