Pimpíns de Darwin

Geospiza scandens (antes Cactornis scandens).

Geospiza magnirostris.

Os pimpíns de Darwin (tamén chamados pimpíns das Galápagos) son un grupo formado por unhas catorce especies de aves paseriformes. Clasifícanse xeralmente na subfamilia Geospizinae tribo Geospizini. Aínda que se coñecen como pimpíns, foron clasificados durante moito tempo na familia Emberizidae (escribentes), e máis modernamente algúns autores considéranos pertencentes á familia Thraupidae, polo que non serían "verdadeiros pimpíns" (frinxílidos) nin emberícidos (ver sección de taxonomía máis abaixo). Nun estudo xenético atopouse que a especie de ave estudada que está máis estreitamente emparentada cos pimpíns das Galápagos é Tiaris obscurus. Foron recollidos por prmeira vez por Charles Darwin nas Illas Galápagos durante a segunda viaxe do Beagle. Agás o pimpín da illa do Coco, que vive na illa do Coco, os outros pimpíns deste grupo (13 especies) só se encontran nas Illas Galápagos.

O termo "pimpíns de Darwin" foille aplicado por primeira vez a estas aves por Percy Lowe en 1936, e popularizado en 1947 por David Lack no seu libro Darwin's Finches. David Lack baseou a súa análise na gran colección dos exemplares de museo recollidos na expedición ás Galápagos de 1905–06 da Academia de Ciencias de California, á cal Lack lle dedicou o seu libro de 1947. Estes paxaros varían en tamaño desde os 10 aos 20 cm e pesan entre 8 e 38 g. Os menores son os Certhidea e os maiores os Platyspiza crassirostris (tamén chamados Camarhynchus crassirostris). As diferenzas máis importantes entre as especies son de tamaño e na forma dos peteiros, xa que os peteiros están adaptados ás súas diferentes formas de alimentación. As cores destes paxaros son apagadas.

Teoría de Darwin

Durante a segunda viaxe do Beagle, Darwin non se decatou da importancia dos paxaros das Galápagos. Aprendera como conservar especies de paxaros na Universidade de Edinburgo e era entusiasta da caza, pero non era experto en ornitoloxía e nesa viaxe concentrouse principalmente en estudos de xeoloxía. Nas Galápagos deixou a caza en mans do seu criado Syms Covington. Non obstante, estas aves xogarían un importante papel no comezo da teoría de Darwin da evolución por selección natural.

Na súa estadía nas illas Galápagos e a partir de entón, Darwin pensou en "centros de creación" e rexeitou as ideas sobre a transmutación de especies. Baseándose nas ensinanzas de Henslow, estaba interesado na distribución xeográfica das especies, particularmente nas ligazóns entre especies das illas oceánicas e dos continentes próximos. Na illa de San Cristóbal (illa Chatham), rexistrou que un mímido era similar aos que vira en Chile, e despois de atopar outro similar na illa Floreana (illa Charles) anotou coidadosamente onde capturara os mímidos. A diferenza disto, prestou pouca atención aos pimpíns. Cando examinou os seus espécimes camiño de Tahití, Darwin decatouse de que todos os mímidos da illa Floreana eran dunha soa especie, os da illa Isabela (illa Albemarle) eran doutra, e os da illa de Santiago (illa James) e illa de San Cristóbal (Chatham) eran dunha terceira especie. Cando navegaba de volta á casa uns nove meses despois, isto, xunto con outros feitos, incluíndo o que oíra sobre as tartarugas das Galápagos, fixeron que se preguntase sobre a estabilidade das especies.

Despois de retornar da súa viaxe, Darwin presentou os pimpíns ante a Sociedade Xeolóxica de Londres na súa xuntanza do 4 de xaneiro de 1837, xunto con outros espécimes de mamíferos e aves que el recollera. Os espécimes de aves, incluíndo os pimpíns, fóronlle entregados a John Gould, un famoso ornitólogo inglés, para que os identificase. Gould interrompeu momentaneamente o seu traballo habitual e na seguinte xuntanza da Sociedade do 10 de xaneiro, informou que as aves das illas Galápagos que Darwin pensaba que eran ictéridos, "pimpíns de peteiro groso" e outros pimpíns, eran en realidade "unha serie de pimpíns do chan que son tan peculiares [como para formar] un grupo enteiramente novo, que contén doce especies".

Darwin estivera en Cambridge nese período. A principios de marzo, encontrouse con Gould outra vez e por primeira vez deulle un informe completo sobre os descubrimentos, incluíndo que o seu "troglodítido" de Galápagos era outra especies estreitamente relacionada cos pimpíns. Os mímidos que Darwin etiquetara co nome das illas onde se atoparan eran especies distintas e non simplemente variedades. Gould encontrou máis especies que as que Darwin esperaba, e chegou á conclusión de que 25 das 26 aves de terra eran formas novas e distintas, que non se atopaban en ningunha outra parte do mundo pero estaban estreitamente relacionadas coas encontradas no continente suramericano. Agora Darwin puido ver que se as especies de pimpíns estaban confinadas en illas individuais, igual que ocorría cos mímidos, e isto axudaría a explicar o número de especies das illas, e procurou información doutros membros da expedición. Tamén recolleran espécimes o capitán Robert FitzRoy, o sobrecargo de FitzRoy Harry Fuller e o criado de Darwin Syms Covington, que os etiquetara por illas. A partir destes, Darwin tratou de reconstruír as localizacións de onde recollera os seus propios espécimes. As conclusións apoiaban a súa idea da transmutación das especies.

Velaquí a radiación adaptativa do pimpín A (Geospiza magnirostris) noutras tres especies de pimpíns que se encontraron nas illas Galápagos. Debido á ausencia doutras especies de aves, os pimpíns adaptáronse a novos nichos. Os peteiros e corpos dos pimpíns cambiaron permitíndolles comer certos tipos de alimentos como noces, froitos, e insectos.
1. Geospiza magnirostris
2. Geospiza parvula
3. Certhidea olivacea
4. Geospiza fortis

Texto de The Voyage of the Beagle

Cando Darwin reescribiu o seu diario para a publicación co título Journal and Remarks (máis tarde The Voyage of the Beagle, A viaxe do Beagle), describiu os descubrimentos de Gould sobre o número de especies destas aves, indicando que "Aínda que as especies son peculiares do arquipélago, case todo na súa estrutura xeral, hábitos, cores das plumas, e mesmo ton de voz, é estritamente americano". Na primeira edición de The Voyage of the Beagle, Darwin dicía que "É moi salientable que unha gradación case perfecta da estrutura neste grupo pode ser rastreada na forma do peteiro, desde un que excede en dimensións ao do maior pimpín de peteiro groso, a outro que difire pouco do dos warblers [silvioides]".

Na época en que se publicou a primeira edición deste libro o desenvolvemento da teoría evolutiva de Darwin por selección natural estaba en progreso. Para a segunda edición de 1845 de The Voyage (agora titulado Journal of Researches), Darwin engadiu máis detalles sobre os peteiros das aves, e dúas frases finais que reflectían os cambios producidos nas súas ideas: "Vendo esta gradación e diversidade de estrutura nun pequeno e intimamente relacionado grupo de paxaros, un podería realmente imaxinar que a partir dun número escaso orixinal de paxaros neste arquipélago, tomouse e modificouse unha especie para dar diferentes resultados finais.

Os restantes paxaros terrestres forman un moi singular grupo de pimpíns, relacionados uns con outros na estrutura dos seus peteiros, curtas colas, forma dos corpo e plumaxe: hai trece especies, que o Sr. Gould dividiu en catro subgrupos. Todas estas especies son peculiares deste arquipélago; como o é todo o grupo, coa excepción dunha especie do subgrupo Cactornis, traída recentemente da illa Bow, no Arquipélago Inferior. De Cactornis, as dúas especies poden verse a miúdo gabeando polas flores dos grandes cactos arbóreos; pero todas as outras especies deste grupo de pimpíns, mesturadas en bandadas, aliméntanse nos chans secos e estériles dos distritos inferiores. Os machos de todas, ou con certeza a maior parte, son negros acibeche; e as femias (con quizais unha ou dúas excepcións) son marróns. O feito máis curioso é a perfecta gradación no tamaño dos peteiros nas diferentes especies de Geospiza, desde un [peteiro] tan longo coma o dun bicogroso a outro coma o dun pimpín común, e (se o Sr. Gould está no certo en incluír o seu subgrupo Certhidea, no grupo principal) mesmo coma o dun warbler [silvioide]. O peteiro máis longo no xénero Geospiza mostrase na Fig. 1, e o máis pequeno na Fig. 3; pero en vez de haber só unha especie intermedia, cun peteiro do tamaño mostrado na Fig. 2, hai non menos de seis especies con peteiros graduados imperceptiblemente. O peteiro do subgrupo Certhidea móstrase na Fig. 4. O peteiro de Cactornis é similar ao dun estorniño, e o do cuarto subgrupo, Camarhynchus, lembra algo á forma do de papagaio. Vista esta gradación e diversidade de estrutura nun grupo pequeno e intimamente relacionado de paxaros, un podería realmente imaxinar que a partir dun número escaso orixinal de aves no arquipélago, tomouse e modificouse unha especie para dar diferentes resultados finais. Dunha maneira similar podería imaxinarse que un paxaro que era orixinalmente un miñato, foi inducido aquí a adoptar o oficio do caracara que se alimenta de prea no continente americano.

The remaining land-birds form a most singular group of finches, related to each other in the structure of their beaks, short tails, form of body and plumage: there are thirteen species, which Mr. Gould has divided into four subgroups. All these species are peculiar to this archipelago; and so is the whole group, with the exception of one species of the sub-group Cactornis, lately brought from Bow Island, in the Low Archipelago. Of Cactornis, the two species may be often seen climbing about the flowers of the great cactus-trees; but all the other species of this group of finches, mingled together in flocks, feed on the dry and sterile ground of the lower districts. The males of all, or certainly of the greater number, are jet black; and the females (with perhaps one or two exceptions) are brown. The most curious fact is the perfect gradation in the size of the beaks in the different species of Geospiza, from one as large as that of a hawfinch to that of a chaffinch, and (if Mr. Gould is right in including his sub-group, Certhidea, in the main group) even to that of a warbler. The largest beak in the genus Geospiza is shown in Fig. 1, and the smallest in Fig. 3; but instead of there being only one intermediate species, with a beak of the size shown in Fig. 2, there are no less than six species with insensibly graduated beaks. The beak of the sub-group Certhidea, is shown in Fig. 4. The beak of Cactornis is somewhat like that of a starling, and that of the fourth subgroup, Camarhynchus, is slightly parrot-shaped. Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. In a like manner it might be fancied that a bird originally a buzzard, had been induced here to undertake the office of the carrion-feeding Polybori of the American continent.

Charles Darwin

Texto de On the Origin of Species

Darwin discutiu a diverxencia das especies das Galápagos máis explicitamente no seu capítulo sobre a distribución xeográfica en On the Origin of Species:

O feito máis notable e importante para nós en canto aos habitantes das illas, é a súa afinidade con aqueles do continente máis próximo, sen que sexan realmente a mesma especie. [No] arquipélago das Galápagos... case todos os produtos da terra e da auga levan o selo inconfundible do continente americano. Hai vinte e seis aves terrestres, e vinte e cinco delas son clasificadas polo Sr. Gould como especies distintas, que se supón que se crearon alí; porén a estreita afinidade da maioría destas aves coas especies americanas en cada carácter, nos seus hábitos, xestos, e tons de voz, era manifesta.... O naturalista, ollando os habitantes destas illas volcánicas no Pacífico, que distan varios centos de millas do continente, aínda sente que está en terras americanas. Por que debería ser isto así? Por que deberían as especies que se supón que se crearon no arquipélago das Galápagos, e en ningún outro sitio, levar un selo tan claro de afinidade coas creadas en América? Non hai nada nas condicións de vida, na natureza xeolóxica das illas, na súa altura ou clima, ou nas proporcións nas cales as varias clases están asociadas, que lembre estreitamente as condicións da costa de Suramérica: de feito, hai unha considerable desemellanza en todos estes aspectos. Por outra parte, hai un considerable grao de semellanza na natureza volcánica do solo, no clima, altura, e tamaño das illas, entre os arquipélagos das Galápagos e de Cabo Verde: pero que enorme e total diferenza hai nos seus habitantes! Os habitantes das illas de Cabo Verde están relacionados cos de África, da mesma meneira que os das Galápagos o están cos de América. Creo que este gran feito non pode ter ningunha explicación pola vía ordinaria da creación independente; mentres que na visión aquí mantida, é obvio que as illas Galápagos probablemente terían recibido colonizadores, ou por medios ocasionais de transporte ou por unha terra que antes era continua, desde América; e nas illas de Cabo Verde desde África; e que eses colonizadores serían susceptibles á modificación;—o principio da herdanza aínda delata o seu lugar de nacemento orixinal.

The most striking and important fact for us in regard to the inhabitants of islands, is their affinity to those of the nearest mainland, without being actually the same species. [In] the Galapagos Archipelago... almost every product of the land and water bears the unmistakable stamp of the American continent. There are twenty-six land birds, and twenty-five of these are ranked by Mr. Gould as distinct species, supposed to have been created here; yet the close affinity of most of these birds to American species in every character, in their habits, gestures, and tones of voice, was manifest.... The naturalist, looking at the inhabitants of these volcanic islands in the Pacific, distant several hundred miles from the continent, yet feels that he is standing on American land. Why should this be so? why should the species which are supposed to have been created in the Galapagos Archipelago, and nowhere else, bear so plain a stamp of affinity to those created in America? There is nothing in the conditions of life, in the geological nature of the islands, in their height or climate, or in the proportions in which the several classes are associated together, which resembles closely the conditions of the South American coast: in fact there is a considerable dissimilarity in all these respects. On the other hand, there is a considerable degree of resemblance in the volcanic nature of the soil, in climate, height, and size of the islands, between the Galapagos and Cape de Verde Archipelagos: but what an entire and absolute difference in their inhabitants! The inhabitants of the Cape de Verde Islands are related to those of Africa, like those of the Galapagos to America. I believe this grand fact can receive no sort of explanation on the ordinary view of independent creation; whereas on the view here maintained, it is obvious that the Galapagos Islands would be likely to receive colonists, whether by occasional means of transport or by formerly continuous land, from America; and the Cape de Verde Islands from Africa; and that such colonists would be liable to modification;—the principle of inheritance still betraying their original birthplace.

Charles Darwin

Polimorfismo nos pimpíns de Darwin

Mentres que Darwin pasou só cinco semanas nas Galápagos, e David Lack tres meses, Peter and Rosemary Grant e os seus colegas fixeron viaxes de investigación ás Galápagos durante uns trinta anos, especialmente para estudar os pimpíns de Darwin. Examinaremos brevemente o caso do pimpín dos cactos grande Geospiza conirostris da illa Genovesa (ou illa Tower), que está formada por un escudo volcánico, e é o fogar de varias especies de aves. Estas aves, igual que todos os grupos ben estudados, mostran varios tipos de morfismos.

Os machos son dimórficos no seu tipo de canto: os cantos A e B son bastante distintos. Ademais, os machos con canto A teñen peteiros máis curtos que os machos B, o que supón unha clara difeenza. Con estes bicos, os machos poden alimentarse de maneira diferente nos seus cactos favoritos Opuntia. Os que teñen bicos longos poden facer buratos no froito do cacto e comer a polpa carnosa do arilo, que rodea as sementes, mentres que os que teñen bicos máis curtos desgarran a base do cacto e comen a polpa e calquera larva ou pupa de insecto que atopen alí (ambos os grupos comen flores e casulos). Este dimorfismo maximiza claramente as súas oportunidades de alimentarse durante a tempada non reprodutora cando o alimento escasea.

Se a poboación é panmítica, entón Geospiza conirostris mostra un polimofismo xenético equilibrado e non, como se supoñía orixinalmente, un caso de especiación simpátrica nos seus inicios. O mantemento do polimorfismo pola selección maximiza o nicho da especie ao ampliar as súas oportunidades de alimentarse. A xenética desta situación non pode esclarecerse sen un detallado programa de reprodución, pero unha posibilidade é que dependa de dous loci con desequilibrio de ligamento.

Outro dimorfismo interesante é o dos peteiros dos pimpíns xoves, que poden ser 'rosas' ou 'amarelos'. Todas as especies de pimpíns de Darwin mostran este morfismo, que perdura durante dous meses. Non se coñece ningunha interpretación deste fenómeno.

Taxonomía

Geospiza parvula.

Geospiza fortis.

Certhidea olivacea.

Familia

Aínda que a estas aves se lles chamou pimpíns e ese nome foi o que perdurou, en realidade non son auténticos pimpíns (frinxílidos). Durante varias décadas os taxonomistas situaron estes paxaros na familia (Emberizidae) xunto coas escribentas do Novo e Vello Mundo (Sulloway 1982 ). Porén, a taxonomía das aves de Sibley–Ahlquist colócaos na familia Thraupidae (ver opinión de Monroe e Sibley 1993 ), e algúns traballos recentes seguen ese exemplo (Burns e Skutch 2003 ). A Unión de Ornitólogos Americana, sitúa na súa lista de especies de Norteamérica ao pimpín da illa do Coco (único pimpín de Darwin que vive fóra das Galápagos) na familia Emberizidae pero cun asterisco que indica que esta clasificación é probablemente incorrecta (AOU 1998–2006); ademais, na súa lista provisoria de aves de Suramérica, os pimpíns das Galápagos están sinalados como incertae sedis, de clasificación insegura (Remsen et al. 2007 ).

Especies

• Xénero Geospiza
  • Geospiza conirostris
  • Geospiza difficilis
    • Geospiza difficilis septentrionalis
  • Geospiza fortis
  • Geospiza fuliginosa
  • Geospiza magnirostris
    • Geospiza magnirostris magnirostris, posiblemente extinto (1957?)
  • Geospiza scandens
• Xénero Camarhynchus
  • Camarhynchus psittacula
  • Camarhynchus pauper
  • Camarhynchus parvulus
  • Camarhynchus pallidus, ás veces separado no xénero Cactospiza
  • Camarhynchus heliobates
• Xénero Certhidea
  • Certhidea olivacea
  • Certhidea fusca
• Xénero Pinaroloxias
  • Pinaroloxias inornata, é o pimpín da illa do Coco
• Xénero Platyspiza
  • Platyspiza crassirostris, ás veces incluído en Camarhynchus

Base molecular da evolución do peteiro

Investigacións sobre o desenvolvemento destas aves feitas en 2004 encontraron que os efectos da proteína morfoxenética ósea 4 (BMP4), e a súa expresión diferencial durante o desenvolvemento, teñen como resultado unha variación do tamaño e forma do peteiro entre os pimpíns. A BMP4 actúa no desenvolvemento do embrión para establecer as características do esqueleto, incluíndo o peteiro. O mesmo grupo de investigadores mostrou que o desenvolvemento das diferentes formas do bico nos pimpíns de Darwin están tamén influenciadas por unha temporalización e expresións espaciais diferentes do xene da calmodulina (CaM). A calmodulina actúa de modo similar á BMP4, afectando a algunhas das características do crecemento do peteiro. Os autores suxiren que os cambios na expresión temporal e espacial destes dous factores son posibles controis do desenvolvemento da morfoloxía do peteiro.

Nun estudo recente a secuenciación do xenoma revelou un haplotipo de 240 kb que comprendía o xene ALX1, que codifica un factor de transcrición que afecta ao desenvolvemento craniofacial, o cal está fortemente asociado coa diversidade de formas de peteiros.

Véxase tamén

Outros artigos

• Complexo de especies
• Radiación adaptativa

Bibliografía

• Darwin, Charles (1839). Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836 III. Londres: Henry Colburn. 
• Darwin, Charles (1845). Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N (2nd. ed.). Londres: John Murray. 
• Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). Londres: John Murray. 
• Darwin, Francis (1887). "Chapter 1, The Foundations of the 'Origin of Species'". En Darwin, Francis. The life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter 2. Londres: John Murray. 
• Desmond, Adrian; Moore, James (1991). Darwin. Londres: Michael Joseph, Penguin Group. ISBN 0-7181-3430-3. OCLC 185764721. 
• Eldredge, Niles (2006). "Confessions of a Darwinist". The Virginia Quarterly Review (Spring 2006): 32–53. Consultado o 2008-11-04. 
• Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2008). How and Why Species Multiply: The Radiation of Darwin's Finches. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13360-7. 
• Lack, David (1940). "Evolution of the Galapagos Finches". Nature (7 de setembro de 1940) 146 (146): 324–327. Bibcode:1940Natur.146..324L. doi:10.1038/146324a0. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 2013-12-06. 
• Keynes, Richard (2000). Charles Darwin's zoology notes & specimen lists from H.M.S. Beagle. Cambridge University Press. Consultado o 2008-12-08. 
• Steinheimer, F. D. (2004). "Charles Darwin's bird collection and ornithological knowledge during the voyage of H.M.S. Beagle, 1831–1836". Journal of Ornithology 145 (4): 300–320. doi:10.1007/s10336-004-0043-8. Consultado o 2008-12-08. 
• Sulloway, Frank J. (2006). "Why Darwin Rejected Intelligent Design" (PDF). En Brockman, John. Intelligent Thought: Science versus the Intelligent Design Movement. New York: Vintage. pp. 107–126. 

Ligazóns externas

• Grant, K.T. e Estes, G. B. 2009. "Darwin in Galapagos: Footsteps to a New World" Princeton University Press, Princeton. [1]
• Sulloway, F.J. (1982): "Darwin and his finches: the evolution of a legend". J. Hist. Biol. 15: p. 1–53
• Different bills and song melodies
• Genetics and the Origin of Birds Species, Grant e Grant en PNAS
• Sato et al. Phylogeny of Darwin's finches as revealed by mtDNA sequences in PNAS
• Sato A, Tichy H, O'hUigin C, Grant PR, Grant BR, Klein J (marzo de 2001). "On the origin of Darwin's finches". Mol. Biol. Evol. 18 (3): 299–311. PMID 11230531. 
• Galápagos Online. Darwin's Finches.
• Galapagos Online. List of birds of the Galapagos Islands.
• Darwin's Finches Evolve Before Scientists' Eyes: novos desenvolvementos publicados o 13 de xullo de 2006
• Fink F.A.Q. Os pimpíns (finches) de Darwin inspiraron o nome do proxecto Fink, unha iniciativa colaborativa de software de fonte aberta para a plataforma Darwin que permita o seu uso e evolución na contorna Apple Mac OS X. "Fink" é o nome alemán dos pimpíns.
• Artigo de Nature de agosto de 2006 que mostra como a modulación de certo xene durante o desenvolvemento pode explicar as diferenzas observadas nos peteiros.
• Speciation Páxinas de bioloxía de Kimball.