Mycobacterium

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Mycobacterium
Micrografía de microscopio electrónico de transmisión de M. tuberculosis.
Micrografía de microscopio electrónico de transmisión de M. tuberculosis.
Clasificación científica
Reino: Bacteria
Filo: Actinobacteria
Orde: Actinomycetales
Suborde: Corynebacterineae
Familia: Mycobacteriaceae
Xénero: ''Mycobacterium''
Lehmann & Neumann 1896
Especies

Ver máis abaixo.

Mycobacterium é un xénero de Actinobacteria, que é o único membro da familia Mycobacteriaceae (Micobacteriáceas). A miúdo faise referencia a elas chamándolles micobacterias. O xénero inclúe patóxenos que orixinan graves enfermidades nos mamíferos, como a tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) e a lepra (Mycobacterium leprae).[1] O prefixo myco que forma parte do seu nome procede do grego e significa “fungo”, facendo alusión ao modo similar ao dos fungos que ten a micobacteria de crecer na superficie dos líquidos cando se cultiva.[2]

Características microbiolóxicas[editar | editar a fonte]

Parede celular de micobacteria: 1-lípidos externos, 2-ácido micólico, 3-polisacáridos (arabinogalactano), 4-peptidoglicano, 5-membrana plasmática, 6-lipoarabinomanano (LAM), 7-fosfatidilinositol manósido, 8-esqueleto da parede celular.

As micobacterias son bacterias aeróbicas e inmóbiles (excepto a especie Mycobacterium marinum, que é móbil dentro de macrófagos) que son cracteristicamente ácido-alcohol resistentes (resisten a decoloración por ácidos durante a tinguidura).[1] En xeral, as micobacterias non conteñen endosporas e son consideradas xeralmente Gram positivas. Porén, observouse esporulación en Mycobacterium marinum e talvez en M. bovis.[3], aínda que isto foi moi contestado por outros científicos.[4] Cómpre tamén facer algunhas precisións sobre a súa tinguidura de Gram, xa que desde un punto de vista empírico non parecen corresponder á categoría das Gram positivas (é dicir, en xeral, non reteñen ben o colorante cristal violeta), pero a pesar de todo son clasificadas como bacterias Gram positivas ácido resistentes debido á súa falta de membrana externa na parede. Todas as especies de Mycobacterium comparten unha parede celular característica, de maior grosor ca a doutras bacterias, hidrofóbica, cerosa, e rica en ácido micólico/micolatos. A parede celular consta dunha capa de micolatos hidrofóbicos e unha capa de peptidoglicano unidas polo polisacárido, arabinogalactano. A parede celular fai unha contribución substancial á robustez das bacterias deste xénero. As rutas biosintéticas dos compoñentes da parede celular son dianas potenciais das novas drogas contra a tuberculose.[5] Moitas especies non parecen ter cápsula ou é moi difícil de ver coas técnicas de microscopía convencionais, pero nalgunhas, como M. tuberculosis está demostrada a presenza de cápsula.[6]

Moitas especies de Mycobacterium poden adaptarse rapidamente ao crecemento en substratos moi simples, utilizando amoníaco ou aminoácidos como fontes de nitróxeno, e glicerol como fonte de cabono en presenza de sales minerais. As súas temperaturas de crecemento óptimas varían amplamente segundo a especie e van desde 25 °C a algo máis de 50 °C.

Algunhas especies poden ser moi difíciles de cultivar e poden tardar moito tempo en desenvolverse en cultivo. Ademais, algunhas especies teñen ciclos reprodutivos extremadamente longos; por exemplo, M. leprae pode precisar máis de 20 días para completar un ciclo de división (por comparación, algunhas cepas de E. coli tardan só 20 minutos), facendo que o seu cultivo en laboratorio sexa un proceso lento.[1] Ademais, a facilidade para aplicarlles técnicas de manipulación xenética é moito menor ca noutras especies bacterianas.[7]

Existe unha división natural entre as especies de micobacterias de crecemento lento e de crecemento rápido. As micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en sete días en subcultivo denomínanse de crecemento rápido, e as que requiren períodos máis longos chámanse de crecemento lento. As células das micobacterias son bacilos rectos ou lixeiramente curvados de entre 0,2 e 0,6 µm de largo e de 1,0 a 10 µm de longo.

Pigmentación[editar | editar a fonte]

Algunhas micobacterias producen pigmentos carotenoides sen estaren expostas á luz. Outras requiren fotoactivación para a produción de pigmentos. Podemos distinguir os seguintes grupos:

Fotocromóxenas (Grupo I)
Producen colonias non pigmentadas cando crecen na escuridade e colonias pigmentadas só despois de seren expostas á luz e reincubadas.
  • Exemplos: M. kansasii, M. marinum, M. simiae.
Escotocromóxenas (Grupo II)
Producen colonias de cor amarela ou laranxa intensas tanto se crecen á luz coma na escuridade.
  • Exemplos: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai.
Non cromóxenas (Grupos III e IV)
Non están pigmentadas nin na luz nin na escuridade e teñen só unha cor amarela pálida, ou un pigmento beis ou cor canela que non se intensifica coa exposición á luz.
  • Exemplos: M. tuberculosis, M. avium-intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
  • Exemplos: M. fortuitum, M. chelonae

Tinguidura[editar | editar a fonte]

As micobacterias son os organismos clásicos ácido resistentes (non se decoloran con ácidos na tinguidura).[8] As tinguiduras utilizadas para a avaliación de especimes de mostras de tecidos ou microbiolóxicos son: tinguidura de Fite, tinguidura de Ziehl-Neelsen, e tinguidura de Kinyoun.

As micobacterias parecen estar fenotipicamente máis relacionadas con membros de Nocardia, Rhodococcus e Corynebacterium.

Características ecolóxicas[editar | editar a fonte]

As micobacterias son organismos ampliamente distribuídos na natureza, que viven tipicamente na auga (mesmo na auga da billa que foi tratada con cloro) e fontes alimenticias. Só algunhas, como os axentes da tuberculose e lepra, son parasitos obrigados e non son de vida libre.

Patoxenicidade[editar | editar a fonte]

As micobacterias poden colonizar os seus hóspedes sen que estes noten ningún síntoma adverso. Por exemplo, miles de millóns de persoas teñen infeccións asintomáticas de M. tuberculosis. A bacteria vive nos seus corpos con normalidade sen facer dano e só causa enfermidade en raros casos.

As infeccións por micobacterias son moi difíciles de tratar. Estes microorganismos son robustos debido á súa parede celular, que non é claramente Gram negativa nin Gram positiva (ver máis arriba). Ademais, son resistentes de forma natural a varios antibióticos que interfiren coa biosíntese da parede celular, como a penicilina. Debido á súa peculiar parede celular, poden sobrevivir a unha longa exposición aos ácidos, alcalis, deterxentes, explosións oxidativas, lise polo sistema do complemento, e a moitos antibióticos. A maioría das micobacterias son susceptibles aos antibióticos claritromicina e rifamicina, pero apareceron xa cepas resistentes a eses antibióticos.

Como ocorre con outras bacterias patóxenas, as proteínas de superficie e as secretadas de M. tuberculosis contribúen significativamente á virulencia deste organismo. Hai unha lista crecente de proteínas extracitoplasmáticas das que se comprobou que teñen unha función na virulencia de M. tuberculosis.[9]

Clasificación médica[editar | editar a fonte]

As micobacterias poden clasificarse en varios grupos principais a efectos de diagnose e tratamento:

  • o complexo de M. tuberculosis, que pode causar tuberculose: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, e M. microti;
  • M. leprae, que causa a enfermidade de Hansen ou lepra;
  • micobacterias non tuberculosas (NTM), que son todas as outras micobacterias, que poden causar enfermidades pulmonares que se parecen á tuberculose, linfadenite, enfermidades da pel, ou enfermidades diseminadas.

Micósidos[editar | editar a fonte]

Os micósidos son alcohois fenólicos (como o fenolftiocerol), que se comprobou é un dos compoñentes dos glicolípidos das micobacterias denominados glicósidos de fenolftiocerol dimicocerosato [10]. Os micósidos A e B teñen 18 e 20 átomos de carbono, respectivamente.[11][12][13]

Xenómica[editar | editar a fonte]

As análises comparativas de xenomas micobacterianos identificaron varios |indeis conservados e proteínas sinatura que se encontran unicamente en todas as especies secuenciadas do xénero Mycobacterium.[14][15] Ademais, encontráronse 14 proteínas só nas especies do xénero Mycobacterium e Nocardia, o que suxire que estes dous xéneros están estreitamente emparentados.[15]

Especies[editar | editar a fonte]

Posición filoxenética do bacilo da tuberculose no xénero Mycobacterium. O triángulo azul corresponde ás secuencias do bacilo da tuberculose que son idénticas ou difiren só nun nucleótido. As secuencias do xénero Mycobacterium que coinciden máis coas de M. tuberculosis proceden da base de datos BIBI (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/) e están aliñadas coas obtidas de 17 cepas lisas e MTBC. A árbore contigua sen raíz está baseada en 1.325 posicións de nucleótidos aliñados do xene de ARNr de 16S. A escala indica as distancias por parellas despois de aplicar a corrección de Jukes-Cantor.

Poden usarse probas fenotípicas para identificar e distinguir diferentes especies de micobacterias e cepas. Noutros sistemas vellos, as micobacterias agrúpanse segundo a súa aparencia e grao de crecemento. Porén, estes son simplesiomorfías (trazos ancestrais herdados por varios taxons), e as clasificacións máis recentes están baseadas na cladística.

De crecemento lento[editar | editar a fonte]

Complexo da Mycobacterium tuberculosis[editar | editar a fonte]

Complexo da Mycobacterium avium[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium gordonae[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium kansasii[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium nonchromogenicum/terrae[editar | editar a fonte]

Micobacterias que producen micolactona[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium simiae[editar | editar a fonte]

Non agrupadas[editar | editar a fonte]

De crecemento intermedio[editar | editar a fonte]

De crecemento rápido[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium chelonae[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium fortuitum[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium parafortuitum[editar | editar a fonte]

Clado de Mycobacterium vaccae[editar | editar a fonte]

CF[editar | editar a fonte]

Non agrupadas[editar | editar a fonte]

Non agrupadas[editar | editar a fonte]

Micobacteriófago[editar | editar a fonte]

As micobacterias poden ser infectadas por micobacteriófagos, que son virus bacterianos que poderían usarse no futuro para tratar a tuberculose e enfermidades relacionadas por terapia de fagos.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
  2. James H. Kerr and Terry L. Barrett, “Atypical Mycobacterial Diseases”, Military Dermatology Textbook, p. 401.
  3. Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637
  4. Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
  5. Bhamidi S (2009). "Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan". Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
  6. Daffé M, Etienne G. The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis. 1999;79(3):153-69. PMID 10656114. [1]
  7. Parish T, Brown A (editors) (2009). Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
  8. McMurray DN (1996). "Mycobacteria and Nocardia". Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Baron S et al. (eds.). ISBN 0-9631172-1-1. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.1772.
  9. McCann et al. (2009). "Secreted and Exported Proteins Important to Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis". Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-42-4.
  10. Smith DW, Randall HM, MacLennan AP, Lederer E. Mycosides: a new class of type-specific glycolipids of Mycobacteria. Nature. 1960 Jun 11;186:887–888. PMID 13831939. [2]
  11. fatty alcohols and aldehydes
  12. A. P. MacLennan. The monosaccharide units in specific glycolipids of Mycobacterium avium. Biochem J. 1962 March; 82(3): 394–400. [3]
  13. D Chatterjee, C M Bozic, C Knisley, S N Cho, and P J Brennan. Phenolic glycolipids of Mycobacterium bovis: new structures and synthesis of a corresponding seroreactive neoglycoprotein. Infect Immun. 1989 February; 57(2): 322–330. [4]
  14. Gao, B.; Paramanathan, R.; Gupta, R. S. (2006). "Signature proteins that are distinctive characteristics of Actinobacteria and their subgroups". Antonie van Leeuwenhoek 90 (1): 69–91. doi:10.1007/s10482-006-9061-2. PMID 16670965.
  15. 15,0 15,1 Gao, B.; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3294427/.
  16. Dessein, Rodrigue; Chamaillard, Mathias; Danese, Silvio (2008). "Innate Immunity in Crohnʼs Disease". Journal of Clinical Gastroenterology 42: S144–7. DOI:10.1097/MCG.0b013e3181662c90. PMID 18806708.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outras lecturas[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]