Bacteria Gram-positiva

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Bacterias Gram-positivas tinguidas de púrpura, das que hai bacilos e cocos. Tamén se ven algunhas bacterias Gram-negativas tinguidas de rosa. 1.500 aumentos.

Unha bacteria Gram-positiva é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa tinguidura de Gram. As bacterias Gram-positivas reteñen no seu interior o colorante cristal violeta utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de proteoglicano, que forma a súa parede celular. Diferéncianse nesta tinguidura das Gram-negativas, que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste safranina ou fucsina, e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha membrana externa. As Gram-positivas non teñen esa membrana externa na parede.

Na literatura o termo pode aparecer escrito das seguintes maneiras: Gram positiva [1], Gram-positiva[2] [3], gram-positiva [4] e grampositiva [5] [6].

Características[editar | editar a fonte]

Estrutura das paredes celulares Gram-positiva e Gram-negativa.
Estrutura da parede Gram-positiva.

As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria Gram-positiva:[7]

  1. membrana citoplasmática
  2. capa grosa de peptidoglicano
    • ácidos teicoicos e lípidos, que forman ácidos lipoteicoicos, que actúan como axentes de quelación, e tamén interveñen en certos tipos de adherencia. Os ácidos teicoicos son exclusivos das Gram-positivas, e algúns ácidos lipoteicoicos teñen un compoñente lipídico que pode axudar a ancorar o peptidoglicano, xa que o compoñente lipídico está incrustado na membrana.
  3. cápsula de polisacáridos (só nalgunhas especies)
  4. flaxelo (só nalgunhas especies)
    • se teñen flaxelo este ten dous aneis de soporte, a diferenza das Gram-negativas que teñen catro, o cal se debe a que nas Gram-positivas a parede ten unha soa capa e nas negativas ten dúas.
  5. Cada molécula de peptidoglicano está enlazada coas adxacentes por cadeas do péptido pentaglicina pola acción dun encima DD-transpeptidase. Nas Gram-negativas a transpeptidase crea un enlace covalente directo entre moléculas de peptidoglicano, sen que se forme ningunha ponte peptídica.

Tanto as Gram-positivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada capa S. Nas bacterias Gram-negativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas Gram-positivas, está unida á capa de peptidoglicano.

Clasificación[editar | editar a fonte]

Xunto coa súa forma, a tinguidura de Gram é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a antibióticos, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do Manual de Bergey anteriores a 1990).

Xerarquía na identificación de especies en probas clínicas.

Así, historicamente, o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: Firmacutes (un grupo máis amplo ca o filo Firmicutes actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable). [8]

Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de Carl Woese e outros sobre a secuencia dos ARNr de 16 S, a monofilia das bacterias Gram-positivas foi posta en dúbida, [9] o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr de 16 S, Woese recoñeceu 12 filos bacterianos, e dous deles eran Gram-positivos: as bacterias Gram-positivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en guanina e citosina dos seus xenomas), [9] que agora se chaman Actinobacteria e Firmicutes, respectivamente. As Actinobacteria conteñen xéneros como Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia e Streptomyces. Os Firmicutes (que non é que teñan un contido GC moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo ca as Actinobacteria), [7] conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias Gram-positivas de interese médico, como: Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, Bacillus, Clostridium e Listeria. Este grupo foi ampliado ao incluír os Mycoplasma, ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.

Malia a gran aceptación e probas da utilidade práctica da nova filoxenia molecular, un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a Cavalier-Smith, aínda trata ás Monera como un clado monofilético e refírese ao grupo das Gram-positivas como división "Posibacteria". [10]

Cómpre enfatizar que a descrición das bacterias como Gram-positivas ou Gram-negativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada. [11] Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria monoderma e diderma, que son moito máis apropiados. [11] As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato. [12]

Excepcións[editar | editar a fonte]

En xeral, as bacterias Gram-positivas teñen unha soa bicapa lipídica (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as Gram-negativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de peptidoglicano (como as Archaea, a clase das Mollicutes ou micoplasmas, algúns membros de Rickettsiales, e as bacterias endosinbióticas de insectos das Enterobacteriales) e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.

As bacterias do grupo Deinococcus-Thermus presentan tinguidura Gram-positiva, aínda que son estruturalmente similares ás Gram-negativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).

Os Chloroflexi teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativa [13] (tamén con excepcións nalgunhas especies [14]). Dous filos relacionados con Chloroflexi, o clado TM7 e as Ktedonobacteria, son tamén monodermos. [15][16]

Algunhas especies de Firmicutes non son Gram-positivas. Son as que pertencen á clase Mollicutes (que algúns as clasifican no novo filo Tenericutes), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase Negativicutes, que inclúe a Selenomonas e que é Gram-negativa. [17]

Patoxénese[editar | editar a fonte]

Moitos dos patóxenos humanos son organismos Gram-positivos. No sentido clásico, seis xéneros Gram-positivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, Streptococcus e Staphylococcus, son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman esporas e os que non. Os que non forman esporas son Corynebacterium e Listeria (un cocobacilo), e os que producen esporas (endosporas) son Bacillus e Clostridium. [18] As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa respiración celular en: aerobios facultativos (Bacillus) e anaerobios obrigados (Clostridium).

Notas[editar | editar a fonte]

  1. M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. Brock Microbiología de los Microorganismos. Pearson-Prentice Hall. (2004). 10ª edición. ISBN 84-205-3679-2.
  2. Stanier, Doudoroff, Adelberg. Microbiología. 2ª ed. Aguilar. ISBN 84-03-20256-3.
  3. Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.
  4. Strassburger. Botánica. 7ª ed. Marín. ISBN 84-7102-990-1.
  5. Diccionario Terminológico de Ciencias Médicas. Masson. 13ª ed. Páxina 555. ISBN 84-458-0095-7.
  6. Enciclopedia Larousse 2000. Larousse. Páxinas 2607-2608 (tomo 7). ISBN 84-89898-57-X.
  7. 7,0 7,1 Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  8. Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. (1978). "Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria". IJSEM 28 (1): 1–6. DOI:10.1099/00207713-28-1-1. 
  9. 9,0 9,1 Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [1].
  10. Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biol. Direct 1: 19. DOI:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. http://www.biology-direct.com/content/1//19. 
  11. 11,0 11,1 , Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.
  12. , Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.
  13. Sutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. DOI:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID 20860732.
  14. Yabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. DOI:10.1099/ijs.0.024877-0. PMID 20495028.
  15. Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411. DOI:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593. PMID 11133473. [2].
  16. Cavaletti, L.; Monciardini, P.; Bamonte, R.; Schumann, P.; Rohde, M.; Sosio, M.; Donadio, S. (2006). "New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil". Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 4360–4369. DOI:10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID 16751552. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1489649.
  17. Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. And Acidaminococcaceae fam. Nov. In the bacterial phylum Firmicutes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (6): 1271–1279. DOI:10.1099/ijs.0.013102-0. PMID 19667386.
  18. Gladwin, Mark; Bill Trattler (2007). Clinical Microbiology made ridiculously simple. Miami, FL: MedMaster, Inc. pp. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]