Bacteria Gram-negativa

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Micrografía da bacteria Gram-negativa Pseudomonas aeruginosa (bacilos rosa-vermellos).

Unha bacteria Gram-negativa é unha bacteria que non se tingue de violeta ou azul escuro coa tinguidura de Gram. Isto débese a que, pola estrutura da súa parede, non retén o colorante cristal violeta que se usa en dita tinguidura ao lavala nunha solución decolorante. [1] Xeralmente, na tinguidura de Gram, despois de aplicar o cristal violeta, aplícase un segundo colorante de contraste (safranina ou fucsina), que tingue as bacterias Gram-negativas de rosa ou vermello ; en caso de que non se aplique o colorante de contraste as bacterias Gram-negativas quedarían pálidas (a diferenza das Gram-positivas, que quedarían violetas). Esta proba é moi útil na clasificación das bacterias segundo o seu tipo de parede celular.

Na literatura o termo pode aparecer escrito das seguintes maneiras: Gram negativa [2], Gram-negativa[3] [4], gram-negativa [5][6] e gramnegativa [7][8].

A capacidade patoxénica das bacterias Gram-negativas está normalmente asociada con certos compoñentes da envoltura Gram-negativa, en particular, a capa de lipopolisacárido (tamén chamado LPS ou endotoxina). [1] Nos humanos o LPS desencadea unha resposta inmunitaria innata caracterizada pola produción de citocinas e a activación do sistema inmunitario. Un resultado común da acción das citocinas é a inflamación, que pode producir tamén toxicidade.

Características[editar | editar a fonte]

Estrutura dunha parede Gram-negativa.
Comparación entre as estruturas das paredes Gram-positivas e Gram-negativas.

As bacterias Gram-negativas presentan estas características:

  1. Membrana citoplasmática
  2. Capa delgada de peptidoglicano (moito máis delgada ca nas Gram-positivas)
  3. Presenza dunha membrana externa que envolve toda a célula, que contén lipopolisacárido (LPS, que consta de lípido A, polisacárido, e antíxeno O) na súa parte externa e fosfolípidos na interna
  4. Proteínas porinas situadas na membrana externa, que actúan como poros para determinadas moléculas
  5. Existe un espazo entre a capa de peptidoglicano e a membrana externa chamado espazo periplásmico
  6. A capa S, cando existe, está directamente unida á membrana externa e non ao peptidoglicano
  7. Os flaxelos, se a célula os ten, teñen catro aneis de soporte, en lugar dos dous das bacterias Gram-positivas
  8. Non hai ácidos teicoiocos nin lipoteicoicos
  9. As lipoproteínas están unidas ao esqueleto do polisacárido
  10. A maioría delas teñen lipoproteína de Braun, que serve de unión entre a membrana externa e o peptidoglicano subxacente por enlace covalente
  11. A maioría non son esporuladas (Coxiella burnetii, que produce estruturas similares a esporas, é unha notable excepción).

Clasificación[editar | editar a fonte]

Xunto coa forma da célula, a tinguidura de Gram é unha ferramenta de diagnóstico rápido e foi usada para agrupar especies e na subdivisión de Bacteria.

Gram negativas. Xerarquía de identificación de especies en probas clínicas.

De feito, historicamente o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas na tinguidura de Gram: Firmacutes (que máis tarde pasaría a chamarse Firmicutes con outra composición ; son Gram-positivas), Gracilicutes (Gram-negativas), Mollicutes (non se tinguían) e Mendocutes (Gram-variable).[9] Desde 1987, a monofilia das bacterias Gram-negativas foi posta en dúbida polos estudos de filoxenética molecular realizados. [10] Porén, algúns autores, como Cavalier-Smith aínda tratan as bacterias como un clado monofilético e refírense ás Gram-negativas como o subreino "Negibacteria". [11]

Cómpre salientar que a distinción entre bacterias Gram-positivas ou Gram-negativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres diferentes aspectos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular, e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha mesma especie. [12] Cando nos referimos ao tipo de envoltura bacteriana, o uso dos termos bacteria monoderma ou diderma é máis apropiado. [12] As didermas poden subdividirse polo menos nos grupos didermas–LPS e didermas–micolato. [13] Hai didermos que son Gram-positivos, como membros do grupo Deinococcus-Thermus, e os Chloroflexi son monodermos pero teñen unha tinguidura de Gram variable, na maioría dos casos Gram-negativa.[14][15]

Exemplos[editar | editar a fonte]

As proteobacteria son o principal grupo de bacterias Gram-negativas, entre as cales están: Escherichia coli (E. coli), Salmonella, Shigella, e outras Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias do ácido acético, Legionella e moitas outras. Outro notable grupo de Gram-negativas son as cianobacterias, espiroquetas, bacterias verdes do xofre e bacterias verdes non do xofre. Tamén é Gram negativa a proteobacteria atopada nas costas galegas Gallaecimonas.

Cocos Gram-negativos importantes medicamente son: Neisseria gonorrhoeae (gonorrea), Neisseria meningitidis (meninxite), e Moraxella catarrhalis (síntomas respiratorios).

Os bacilos Gram-negativos importantes medicamente son moi numerosos. Algúns producen principalmente problemas respiratorios (Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), urinarios (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens), ou gastrointestinais (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi).

Entre as bacterias Gram-negativas asociadas con infeccións nosocomiais está Acinetobacter baumannii, multirresistente aos antibióticos e que causa infeccións en unidades de coidado intensivo hospitalarias.

Tratamento médico[editar | editar a fonte]

Unha das razóns da gravidade dalgunhas infeccións por bacterias Gram-negativas é a súa membrana externa. A parte externa desta membrana presenta un complexo de lipopolisacáridos cuxa porción lipídica actúa como unha endotoxina. Se a endotoxina entra no sistema circulatorio, causa unha reacción tóxica, e o paciente presenta febre, aumenta o seu ritmo respiratorio, e diminúe a súa presión arterial. Isto pode producir un shock endotóxico, que pode ser mortal.

Esta membrana externa protexe á bacteria de varios antibióticos, tinguiduras e deterxentes que normalmente danarían a capa de peptidoglicano. A membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia ao lisocima e á penicilina. Porén, hai tratamentos médicos alternativos como lisocima con EDTA e o antibiótico ampicilina, que atacan a membrana externa protectora dalgunhas destas bacterias. Outros fármacos usados son principalmente o cloranfenicol, estreptomicina, e ácido nalidíxico.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 Salton MRJ , Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al., eds.) (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.289.
  2. M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. Brock Microbiología de los Microorganismos. Pearson-Prentice Hall. (2004). 10ª edición. ISBN 84-205-3679-2.
  3. Stanier, Doudoroff, Adelberg. Microbiología. 2ª ed. Aguilar. ISBN 84-03-20256-3.
  4. Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.
  5. Strassburger. Botánica. 7ª ed. Marín. ISBN 84-7102-990-1.
  6. Zhang H, Sekiguchi Y, Hanada S, Hugenholtz P, Kim H, Kamagata Y, Nakamura K. "Gemmatimonas aurantiaca gen. nov., sp. nov., a gram-negative, aerobic, polyphosphate-accumulating micro-organism, the first cultured representative of the new bacterial phylum Gemmatimonadetes phyl. nov.". Int J Syst Evol Microbiol (Pt 4). PMID 12892144.
  7. Diccionario Terminológico de Ciencias Médicas. Masson. 13ª ed. Páxina 555. ISBN 84-458-0095-7.
  8. Enciclopedia Larousse 2000. Larousse. Páxinas 2607-2608 (tomo 7). ISBN 84-89898-57-X.
  9. Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. (1978). "Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria". International Journal of Systematic Bacteriology 28 (1): 1–6. DOI:10.1099/00207713-28-1-1.
  10. Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [1].
  11. Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biol. Direct 1: 19. DOI:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. http://www.biology-direct.com/content/1//19.
  12. 12,0 12,1 , Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.
  13. , Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.
  14. Madigan, MT; Martinko J, Parker J (2004). Brock Biology of Microorganisms (10th ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-13-066271-2.
  15. Introductory Essays. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2A (2nd ed.). New York: George M. Garrity. July 26, 2005 [1984(Williams & Wilkins)]. pp. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951. http://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24143-2.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]