Burkholderia pseudomallei

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Burkholderia pseudomallei

Colonias de B. pseudomallei en ágar de Ashdown mostrando a súa característica morfoloxía de flor de Centaurea cyanus.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Betaproteobacteria
Orde: Burkholderiales
Familia: Burkholderiaceae
Xénero: Burkholderia
Especie: B. pseudomallei
Nome binomial
'Burkholderia pseudomallei'
(Whitmore 1913)
Yabuuchi et al. 1993[1]
Sinonimia

Bacillus pseudomallei Whitmore 1913
Bacterium whitmori Stanton e Fletcher 1921
Malleomyces pseudomallei Breed 1939
Loefflerella pseudomallei Brindle e Cowan 1951
Pfeiferella pseudomallei
Pseudomonas pseudomallei (Whitmore 1913) Haynes 1957

Burkholderia pseudomallei (antes chamada Pseudomonas pseudomallei) é unha bacteria gramnegativa, bipolar, aerobia, móbil e con forma de bacilo.[2] Encóntrase no solo e na auga pero tamén pode causar infeccións en humanos e animais provocando a enfermidade chamada melioidose. Tamén pode infectar plantas.[3]

B. pseudomallei mide 2-5 μm de longo e 0,4-0,8 μm de diámetro e móvese por medio de flaxelos. As bacterias poden crecer en varios medios nutrientes artificiais, especialmente os que conteñen arxinina.

A temperatura óptima para a súa proliferación in vitro é de 40 °C a pH neutro ou lixeiramente ácido (pH 6,8–7,0). A maioría das cepas son capaces de fermentar azucres sen formación de gas (principalmente glicosa e galactosa, os cultivos vellos tamén metabolizan maltosa e amidón). A especie produce exotoxinas e endotoxinas. O papel das toxinas identificadas no desenvolvemento dos síntomas da mieloidose non foi completamente esclarecido.[4]

Identificación[editar | editar a fonte]

B. pseudomallei non é unha bacteria esixente para o seu cultivo e crece nunha ampla variedade de medios (ágar sangue, ágar MacConkey, EMB etc.). O medio de Ashdown (ou medio Burkholderia cepacia) pode usarse para o illamento selectivo.[5] Os cultivos son positivos xeralmente en 24 a 48 horas, e este rápido crecemento diferencia esta especie de B. mallei, a cal adoita tardar un mínimo de 72 horas en crecer. As colonias son engurradas, con aparencia metálica, e teñen un cheiro a terra. Na tinguidura de Gram, o organismo aparece como un bacilo gramnegativo cunha aparencia característica de "imperdible" (tinguidura bipolar). Nas probas de sensibilidade, o organismo é moi resistente a antibióticos, e a súa resistencia innata a gran número de antibióticos como a colistina e xentamicina é outra característica que a diferenza de B. mallei, a cal, ao contrario, é sensible a moitos antibióticos. Para análise de mostras procedentes do medio ambiente exclusivamente, é necesario diferenciala das bacterias non patóxenas da especie B. thailandensis utilizando a proba da arabinosa (B. thailandensis nunca aparecerá en mostras clínicas).[6] A identificación no laboratorio de B. pseudomallei describiuse na literatura.[7]

A descrición que dan os libros de texto clásicos de B. pseudomallei en mostras clínicas é a dun bacilo intracelular con tinguidura bipolar gramnegativa, pero isto adoita ser de pouco valor á hora de identificalo nas mostras clínicas.[7] Intentouse utilizar a tinguidura de Wayson para identificala,[8] mais demostrouse que non era útil.[9]

A identificación de laboratorio de B. pseudomallei pode ser difícil, especialmente nos países occidentais onde B. pseudomallei raramente se ve. As colonias engurradas grandes parecen contaminantes do ambiente e son a miúdo desbotadas como non significativas clinicamente. A morfoloxía das colonias é moi variable e unha soa cepa pode presentar moitos tipos de colonias,[10][11] polo que o persoal de laboratorio que non sexa moi experto pode crer erradamente que o cultivo non é puro. O organismo crece máis lentamente que outras bacterias que poden estar presentes en mostras clínicas, e en mostras tomadas de sitios non estériles facilmente hai un sobrecrecemento. As mostras non estériles deberían cultivarse en medios selectivos (por exemplo, o de Ashdown[12][13] ou medio B. cepacia).[5] En mostras moi contaminadas como as das feces, propúxose o uso dunha versión modificada do medio de Ashdown que inclúe a norfloxacina, amoxicilina e polimixina B.[14]

Mesmo cando o illado se recoñece como significativo, os medios usados comunmente para a identificación poden identificar erradamente o organismo como Chromobacterium violaceum ou outro bacilo gramnegativo non fermentador como Burkholderia cepacia ou Pseudomonas aeruginosa.[15][16] Ás veces a identificación de B. pseudomallei nun cultivo non causa grande alarma entre os médicos nos países occidentais, xa que en ditos países a enfermidade que produce é rara e os médicos non están familiarizados con ela.[17] Os métodos bioquímicos de rotina para a identificación desta bacteria son moi variados; entre eles están: o sistema API 20NE, que identifica con exactitude a B. pseudomallei no 99% dos casos,[18] e o sistema Vitek 1 automatizado (pero o sistema Vitek 2 automatizado só identifica o 19% dos illados).[16]

O patrón de resistencia a antimicrobianos é distintivo, e axuda a diferenciar o organismo de P. aeruginosa. A maioría dos illados de B. pseudomallei son intrinsecamente resistentes a todos os aminoglicósidos (por medio dun mecanismo de bomba de fluxo),[19] pero son sensibles ao co-amoxiclav;[20] este patrón de resisitencia case nunca aparece en P. aeruginosa, polo que é útil na identificación.[21] Desafortunadamente, observouse en Sarawak, Borneo, que a maioría das cepas presentes alí son susceptibles aos aminoglicósidos e macrólidos, o que significa que as recomendacións convencionais para o seu illamento e identificación non son aplicables alí.[22]

Hai tamén métodos moleculares de diagnose (PCR), pero non están normalmente dispoñibles na diagnose clínica rotineira.[23][24] Tamén se describiu a hibridación fluorescente in situ (FISH) como aplicable, pero non foi validada clinicamente nin está dispoñible comercialmente.[25] En Tailandia utilízase moito un ensaio de aglutinación en látex,[18] ou ás veces unha técnica de inmunofluorescencia rápida.[26]

Disinfección[editar | editar a fonte]

B. pseudomallei é susceptible a numerosos desinfectantes, como o cloruro de benzalconio, iodo, cloruro de mercurio, permanganato potásico, hipoclorito de sodio ao 1%, etanol ao 70%, glutaraldehido ao 2% e en menor medida, preparacións fenólicas.[27] B. pseudomallei pode ser eliminada eficazmente cos desinfectantes comerciais lixivia, Perasafe e Virkon.[28] O microorgnismo pode tamén ser destruído pola calor por encima dos 74 °C durante 10 minutos ou por irradiación UV. Pero B. pseudomallei non é desinfectado con seguridade con cloro en auga potable.[29][30]

Importancia médica[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Melioidose.

A infección por B. pseudomallei en humanos denomínase melioidose. É unha doenza cunha taxa de mortalidade alta, que é do 20 ao 50% mesmo con tratamento.[20]

Tratamento antibiótico e probas de sensibilidade[editar | editar a fonte]

O antibiótico de elección para o tratamento é o ceftazidime.[20] Aínda que hai varios antibióticos máis que son activos in vitro, como cloranfenicol, doxiciclina ou co-trimoxazole, in vivo teñen resultados inferiores na mieloidose aguda.[31] As probas de disco de difusión non son fiables cando se busca resistencia a co-trimoxazole en B. pseudomallei (sobreestiman en moito a resistencia) e os Etests ou as probas de dilución de ágar son os que se deberían usar preferentemente.[32][33] As accións do co-trimoxazole e a doxiciclina son antagonistas, o cal suxire que estes dous fármacos non deberían usarse á vez.[34]

O organismo é intrinsecamente resistena á xentamicina[35] e á colistina, e este feito é útil na identificación do organismo.[36] A kanamicina pode utilizarse para matar a B. pseudomallei no laboratorio, pero as concentracións usadas son moito maiores que as que se poden atinxir en humanos.[37]

Factores de virulencia e mecanismos de patoxenicidade[editar | editar a fonte]

B. pseudomallei é un "patóxeno accidental". É un organismo que está no medio ambiente e que non ten a necesidade de pasar a un animal hóspede para reproducirse. Desde o punto de vista da bacteria, a infección nos humanos é unha "rúa sen saída" evolutiva.[38]

As cepas que causan a enfermidade en humanos diferéncianse das que a causan noutros animais porque posúen certas illas xenómicas.[39] A capacidade de causar en enfermidades en humanos débese a que adquiriu ADN procedente doutros microorganismos.[39] A súa taxa de mutación é tamén alta, e o organismo continúa evolucionando mesmo despois de infectar a un hóspede.[40]

B. pseudomallei ten a capacidade de invadir as células do hóspede, polo que é un patóxeno intracelular.[41] Pode polimerizar a actina e pasar de célula a célula, causando a fusión de células e a formación de células xigantes multinucleadas.[42] A bacteria tamén expresa unha toxina chamada factor letal 1.[43] B. pseudomallei é unha das primeiras proteobacterias nas que se identificou que contiña un sistema de secreción de tipo 6 activo. É tamén o único organismo coñecido que conteña seis clases diferentes de sistemas de secreción de tipo 6.[44]

B. pseudomallei é intrinsecamente resistente a un gran número de axentes antiicrobianos. Un mecanismo importante é que pode bombear os fármacos fóra da célula, e este mecanismo media na súa resistencia aos aminoglicósidos (AmrAB-OprA), tetraciclinas, fluoroquinolonas e macrólidos (BpeAB-OprB).[45]

Vacina[editar | editar a fonte]

Actualmente non hai vacina contra esta especie, pero hai varias vacinas candidatas. Os mutantes coa deleción do xene da aspartato-β-semialdehido deshidroxenase (asd) son auxotróficos para o diaminopimelato (DAP) en medios ricos, e auxotróficos para o DAP, lisina, metionina, e treonina en medios mínimos.[46] Estas bacterias Δasd (bacterias ás que se lles eliminou o xene asd) protexen contra a meloidose por inhalación en ratos.[47]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Yabuuchi, E; Kosako, Y; Oyaizu, H; Yano, I; Hotta, H; Hashimoto, Y; Ezaki, T; Arakawa, M (1992). "Proposal of Burkholderia gen. nov. and transfer of seven species of the genus Pseudomonas homology group II to the new genus, with the type species Burkholderia cepacia (Palleroni and Holmes 1981) comb. nov.". Microbiol Immunol 36 (12): 1251–1275. PMID 1283774. 
  2. ↑ "Burkholderia pseudomallei". VirginiaTech Pathogen Database. Arquivado dende o orixinal o 01 de setembro de 2006. Consultado o 2006-03-26. 
  3. ↑ Lee YH, Chen Y, Ouyang X, Gan YH (2010). "Identification of tomato plant as a novel host model for Burkholderia pseudomallei". BMC Microbiol 10: 28. PMC 2823722. PMID 20109238. doi:10.1186/1471-2180-10-28. 
  4. ↑ Haase A, Janzen J, Barrett S, Currie B (July 1997). "Toxin production by Burkholderia pseudomallei strains and correlation with severity of melioidosis". Journal of Medical Microbiology 46 (7): 557–63. PMID 9236739. doi:10.1099/00222615-46-7-557. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Peacock SJ, Chieng G, Cheng AC; et al. (October 2005). "Comparison of Ashdown's medium, Burkholderia cepacia medium, and Burkholderia pseudomallei selective agar for clinical isolation of Burkholderia pseudomallei". Journal of clinical microbiology 43 (10): 5359–61. PMC 1248505. PMID 16208018. doi:10.1128/JCM.43.10.5359-5361.2005. 
  6. ↑ Chaiyaroj SC, Kotrnon K, Koonpaew S, Anantagool N, White NJ, Sirisinha S (1999). "Differences in genomic macrorestriction patterns of arabinose-positive (Burkholderia thailandensis) and arabinose-negative Burkholderia pseudomallei". Microbiology and immunology 43 (7): 625–30. PMID 10529102. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Walsh AL, Wuthiekanun V (1996). "The laboratory diagnosis of melioidosis.". Br J Biomed Sci 53 (4): 249–53. PMID 9069100. 
  8. ↑ Brundage WG, Thuss CJ, Walden DC (March 1968). "Four fatal cases of melioidosis in U. S. soldiers in Vietnam. Bacteriologic and pathologic characteristics". The American journal of tropical medicine and hygiene 17 (2): 183–91. PMID 4869109. 
  9. ↑ Sheridan EA, Ramsay AR, Short JM, Stepniewska K, Wuthiekanun V, Simpson AJ (May 2007). "Evaluation of the Wayson stain for the rapid diagnosis of melioidosis". Journal of clinical microbiology 45 (5): 1669–70. PMC 1865910. PMID 17360835. doi:10.1128/JCM.00396-07. 
  10. ↑ Chantratita N, Wuthiekanun V, Boonbumrung K; et al. (2007). "Biological relevance of colony morphology and phenotypic switching by Burkholderia pseudomallei.". J Bacteriol 189 (3): 807–17. PMC 1797308. PMID 17114252. doi:10.1128/JB.01258-06. 
  11. ↑ Pumpuang A, Chantratita N, Wikraiphat C; et al. (2011). "Survival of Burkholderia pseudomallei in distilled water for 16 years". Trans R Soc Trop Med Hyg 105 (10-2): 598–600. doi:10.1016/j.trstmh.2011.06.004. 
  12. ↑ Ashdown LR (1979). "An improved screening technique for isolation of Pseudomonas pseudomallei from clinical specimens". Pathology 11 (2): 293–7. PMID 460953. doi:10.3109/00313027909061954. 
  13. ↑ Roesnita B, Tay ST, Puthucheary SD, Sam IC. (2012). "Diagnostic use of Burkholderia pseudomallei selective media in a low prevalence setting.". Trans R Soc Trop Med Hyg 106 (2): 131–3. PMID 22112687. doi:10.1016/j.trstmh.2011.10.007. 
  14. ↑ Goodyear A, Strange L, Rholl DA; et al. (2013). "An improved selective culture medium enhances the isolation of Burkholderia pseudomallei from contaminated specimens.". Am J Trop Med Hyg 89 (5): 973–82. doi:10.4269/ajtmh.13-0119. 
  15. ↑ Inglis TJ, Chiang D, Lee GS, Chor-Kiang L (February 1998). "Potential misidentification of Burkholderia pseudomallei by API 20NE". Pathology 30 (1): 62–4. PMID 9534210. doi:10.1080/00313029800169685. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Lowe P, Engler C, Norton R (December 2002). "Comparison of automated and nonautomated systems for identification of Burkholderia pseudomallei". Journal of clinical microbiology 40 (12): 4625–7. PMC 154629. PMID 12454163. doi:10.1128/JCM.40.12.4625-4627.2002. 
  17. ↑ Kite-Powell A, Livengood JR, Suarez J; et al. (2006). "Imported Melioidosis—South Florida, 2005". Morb Mortal Wkly Rep 55 (32): 873–76. PMID 16915220. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Amornchai P, Chierakul W, Wuthiekanun V; et al. (November 2007). "Accuracy of Burkholderia pseudomallei identification using the API 20NE system and a latex agglutination test". Journal of clinical microbiology 45 (11): 3774–6. PMC 2168515. PMID 17804660. doi:10.1128/JCM.00935-07. 
  19. ↑ Moore RA, DeShazer D, Reckseidler S, Weissman A, Woods DE (March 1999). "Efflux-mediated aminoglycoside and macrolide resistance in Burkholderia pseudomallei". Antimicrobial agents and chemotherapy 43 (3): 465–70. PMC 89145. PMID 10049252. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Wuthiekanun V, Peacock SJ (June 2006). "Management of melioidosis". Expert review of anti-infective therapy 4 (3): 445–55. PMID 16771621. doi:10.1586/14787210.4.3.445. 
  21. ↑ Hodgson K, Engler C, Govan B; et al. (2009). "A comparison of routine bench and molecular diagnostic methods in the identification of Burkholderia pseudomallei". J Clin Microbiol 47 (5): 1578–80. PMC 2681847. PMID 19279182. doi:10.1128/JCM.02507-08. 
  22. ↑ Podin Y, Sarovich DS, Price EP, Kaestli M, Mayo M, Hii K; et al. (2013). "Burkholderia pseudomallei from Sarawak, Malaysian Borneo are predominantly susceptible to aminoglycosides and macrolides.". Antimicrob Agents Chemother. PMID 24145517. doi:10.1128/AAC.01842-13. 
  23. ↑ Ruppitsch W, Stöger A, Indra A; et al. (March 2007). "Suitability of partial 16S ribosomal RNA gene sequence analysis for the identification of dangerous bacterial pathogens". Journal of applied microbiology 102 (3): 852–9. PMID 17309636. doi:10.1111/j.1365-2672.2006.03107.x. Arquivado dende o orixinal o 22 de xullo de 2012. Consultado o 19 de marzo de 2014. 
  24. ↑ Wattiau P, Van Hessche M, Neubauer H, Zachariah R, Wernery U, Imberechts H (March 2007). "Identification of Burkholderia pseudomallei and related bacteria by multiple-locus sequence typing-derived PCR and real-time PCR". Journal of clinical microbiology 45 (3): 1045–8. PMC 1829090. PMID 17251403. doi:10.1128/JCM.02350-06. 
  25. ↑ Hagen RM, Frickmann H, Elschner M; et al. (2011). "Rapid identification of Burkholderia pseudomallei and Burkholderia mallei by fluorescence in situ hybridization (FISH) from culture and paraffin-embedded tissue samples". Int J Med Microbiol 301 (7): 585–90. PMID 21658996. doi:10.1016/j.ijmm.2011.04.017. 
  26. ↑ Wuthiekanun V, Desakorn V, Wongsuvan G; et al. (April 2005). "Rapid immunofluorescence microscopy for diagnosis of melioidosis". Clinical and diagnostic laboratory immunology 12 (4): 555–6. PMC 1074392. PMID 15817767. doi:10.1128/CDLI.12.4.555-556.2005. Arquivado dende o orixinal o 27 de maio de 2020. Consultado o 19 de marzo de 2014. 
  27. ↑ Miller, WR; Pannell, L; Cravitz, L; Tanner, WA; Ingalls, MS (1948). "Studies on certain biological characteristics of Malleomyces mallei and Malleomyces pseudomallei: I. Morphology, cultivation, viability, and isolation from contaminated specimens". J Bacteriol 55 (1): 115–126. PMC 518415. PMID 16561426. 
  28. ↑ Wuthiekanun V, Wongsuwan G, Pangmee S, Teerawattanasook N, Day NP, Peacock SJ (2010). "Perasafe, Virkon and bleach are bactericidal for Burkholderia pseudomallei, a select agent and the cause of melioidosis". J Hosp Infect 77 (2): 183–184. PMC 3036794. PMID 20832143. doi:10.1016/j.jhin.2010.06.026. 
  29. ↑ Howard K, Inglis TJJ (2003). "The effect of free chlorine on Burkholderia pseudomallei in potable water". Water Res 37 (18): 4425–4432. doi:10.1016/S0043-1354(03)00440-8. 
  30. ↑ Howard K, Inglis TJJ (2005). "Disinfection of Burkholderia pseudomallei in potable water". Water Res 39 (6): 1085–1092. PMID 15766962. doi:10.1016/j.watres.2004.12.028. 
  31. ↑ White NJ, Dance DA, Chaowagul W, Wattanagoon Y, Wuthiekanun V, Pitakwatchara N (September 1989). "Halving of mortality of severe melioidosis by ceftazidime". Lancet 2 (8665): 697–701. PMID 2570956. doi:10.1016/S0140-6736(89)90768-X. 
  32. ↑ Lumbiganon P, Tattawasatra U, Chetchotisakd P; et al. (2000). "Comparison between the antimicrobial susceptibility of Burkholderia pseudomallei to trimethoprim-sulfamethoxazole by standard disk diffusion method and by minimal inhibitory concentration determination". J Med Assoc Thai 83 (8): 856–60. PMID 10998837. 
  33. ↑ Wuthiekanun V, Cheng AC, Chierakul W; et al. (2005). "Trimethoprim/sulfamethoxazole resistance in clinical isolates of Burkholderia pseudomallei". J Antimicrob Chemother 55 (6): 1029–31. PMID 15886263. doi:10.1093/jac/dki151. 
  34. ↑ Saraya S, Soontornpas C, Chindavijak B, Mootsikapun P (2009). "In vitro interactions between cotrimoxazole and doxycycline in Burkholderia pseudomallei: how important is this combination in maintenance therapy of melioidosis?". Indian J Med Microbiol 27 (1): 88–9. PMID 19172079. 
  35. ↑ Trunck LA; Propst, KL; Wuthiekanun, V; Tuanyok, A; Beckstrom-Sternberg, SM; Beckstrom-Sternberg, JS; Peacock, SJ; Keim, P; Dow, SW (2009). Picardeau, Mathieu, ed. "Molecular basis of rare aminoglycoside susceptibility and pathogenesis of Burkholderia pseudomallei clinical isolates from Thailand". PLoS Negl Trop Dis 3 (9): e519. PMC 2737630. PMID 19771149. doi:10.1371/journal.pntd.0000519. 
  36. ↑ Ashdown, LR (1979). "Identification of Pseudomonas pseudomallei in the clinical laboratory". J Clin Pathol 32 (5): 500–04. PMC 1145715. PMID 381328. doi:10.1136/jcp.32.5.500. 
  37. ↑ Kespichayawattana W, Intachote P, Utaisincharoen P, Stitaya Sirisinha S (2004). "Virulent Burkholderia pseudomallei is more efficient than avirulent Burkholderia thailandensis in invasion of and adherence to cultured human epithelial cells". Microbial Pathogenesis 36 (5): 287–29. PMID 15043863. doi:10.1016/j.micpath.2004.01.001. 
  38. ↑ Nandi T, Ong C, Singh AP, Boddey J, Atkins T, Sarkar-Tyson M, Essex-Lopresti AE, Chua HH, Pearson T, Kreisberg JF, Nilsson C, Ariyaratne P, Ronning C, Losada L, Ruan Y, Sung WK, Woods D, Titball RW, Beacham I, Peak I, Keim P, Nierman WC, Tan P (2010). Guttman, David S., ed. "A genomic survey of positive selection in Burkholderia pseudomallei provides insights into the evolution of accidental virulence". PLoS Pathog. 6 (4): e1000845. PMC 2848565. PMID 20368977. doi:10.1371/journal.ppat.1000845. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Sim SH, Yu Y, Lin CH; et al. (October 2008). Achtman, Mark, ed. "The core and accessory genomes of Burkholderia pseudomallei: implications for human melioidosis". PLoS Pathog. 4 (10): e1000178. PMC 2564834. PMID 18927621. doi:10.1371/journal.ppat.1000178. 
  40. ↑ Price EP, Hornstra HM, Limmathurotsakul D; et al. (2010). Guttman, David S., ed. "Within-host evolution of Burkholderia pseudomallei in four cases of acute melioidosis". PLoS Pathog. 6 (1): e1000725. PMC 2799673. PMID 20090837. doi:10.1371/journal.ppat.1000725. 
  41. ↑ Wiersinga WJ, van der Poll T, White NJ, Day NP, Peacock SJ (2006). "Melioidosis: insights into the pathogenicity of Burkholderia pseudomallei.". Nature Reviews Microbiology 4 (4): 272–82. PMID 16541135. doi:10.1038/nrmicro1385. 
  42. ↑ Kespichayawattana W, Rattanachetkul S, Wanun T; et al. (2000). "Burkholderia pseudomallei induces cell fusion and actin-associated membrane protrusion: a possible mechanism for cell-to-cell spreading". Infect. Immun. 68 (9): 5377–84. PMC 101801. PMID 10948167. doi:10.1128/IAI.68.9.5377-5384.2000. 
  43. ↑ Cruz-Migoni A, Hautbergue GM, Artymiuk PJ; et al. (2011). "A Burkholderia pseudomallei toxin inhibits helicase activity of translation factor eIF4A.". Science 334 (6057): 821–4. PMID 22076380. doi:10.1126/science.1211915. 
  44. ↑ Shalom G, Shaw JG, Thomas MS (August 2007). "In vivo expression technology identifies a type VI secretion system locus in Burkholderia pseudomallei that is induced upon invasion of macrophages". Microbiology 153 (Pt 8): 2689–99. PMID 17660433. doi:10.1099/mic.0.2007/006585-0. 
  45. ↑ Mima T, Schweizer HP (2010). "The BpeAB-OprB efflux pump of Burkholderia pseudomallei 1026b does not play a role in quorum sensing, virulence factor production or extrusion of aminoglycosides but is a broad-spectrum drug efflux system". Antimicrob. Agents Chemother. 54 (8): 3113–20. PMC 2916348. PMID 20498323. doi:10.1128/AAC.01803-09. 
  46. ↑ Norris MH, Kang Y, Lu D, Wilcox BA, Hoang TT (2009). "Glyphosate resistance as a novel select-agent-compliant, non-antibiotic-selectable marker in chromosomal mutagenesis of the essential genes asd and dapB of Burkholderia pseudomallei.". Appl Environ Microbiol 75: 6062–6075. doi:10.1128/AEM.00820-09. 
  47. ↑ Norris MH, Propst KL, Kang Y; et al. (2011). "The Burkholderia pseudomallei Δasd mutant exhibits attenuated intracellular infectivity and imparts protection against acute inhalation melioidosis in mice". Infect Immun 79 (10): 4010–8. PMC 3187240. PMID 21807903. doi:10.1128/IAI.05044-11. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Burkholderia_pseudomallei&oldid=6509370»