Volvox

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar para a navegação Saltar para a pesquisa

Volvox
Volvox sp.
Volvox sp.
Clasificación científica
Reino: Plantae
Filo: Chlorophyta
Clase: Chlorophyceae
Orde: Volvocales
Familia: Volvocaceae
Xénero: Volvox
L.
Especies

Volvox aureus
Volvox carteri (V. nagariensis)
Volvox globator
Volvox barberi
Volvox rouseletti
Volvox dissipatrix
Volvox tertius

Colonia de Volvox: 1) Células similares ás de Chlamydomonas, 2) Colonia filla, 3) Pontes citoplasmáticas, 4) Xel intercelular, 5) Célula reprodutora, 6) Célula somática.

Volvox é un xénero de algas verdes clorófitas, que forman colonias esféricas ocas de miles de células biflaxeladas, situadas na superficie da esfera e xeralmente interconectadas por conexións citoplasmáticas. Viven en diversos hábitats de auga doce, e xa foran observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1700.[1] Pénsase que Volvox desenolveu o seu estilo de vida colonial hai uns 200 millóns de anos.[2] Durante moito tempo foron consideradas protistas, pero as clasificacións actuais sitúanas no reino das plantas.

Descrición[editar | editar a fonte]

Volvox é o máis complexo dunha serie de xéneros que forman colonias esféricas.[3] Unha colonia de Volvox madura está composta por numerosas células flaxeladas similares ás de Chlamydomonas, que poden chegar a ser miles en total,[2] que están mergulladas na superficie dunha esfera oca ou cenobio que contén unha matriz extracelular[2] feita de glicoproteínas xelatinosas.[4] Excepto durante a formación de colonias fillas, as células vexetativas forman unha soa capa de células cos seus flaxelos cara á parte exterior. As células nadan de modo coordinado, e a colonia ten polos anterior e posterior diferenciados. As células teñen unha mancha ocular, máis desenvolvida cara ao polo anterior da colonia, o que permite que a colonia nade cara á luz. Nalgunhas especies as células están conectadas entre si por cordóns de citoplasma.[5]

Reprodución[editar | editar a fonte]

As colonias teñen células somáticas ou vexetativas, que non se reproducen, e gonidios, situados no polo posterior, que producen asexualmente novas colonias por medio de divisións repetidas. As colonias fillas quedan inicialmente dentro do cenobio parental e teñen os seus flaxelos dirixidos cara ao interior. Posteriormente, a esfera parental descomponse e as esferas fillas invértense e quedan cos flaxelos cara ao exterior e nadan libres. Na reprodución sexual prodúcense dous tipos de gametos que se liberan na auga, prodúcese a fecundación, orixínase un cigoto e este divídese dando unha nova colonia. As especies de Volvox poden ser monoecias (un só tipo de colonia) ou diecias (colonias machos e femias). As colonias macho liberan numerosos microgametos, ou células de esperma, mentres que nas colonias femias algunhas células individuais agrándanse converténdose en oogametos.[3][6]

Nun estudo utilizouse como modelo Volvox carteri para explicar os cambios xenéticos que levan ao establecemento da anisogamia. Comparáronse os transcriptomas de Chlamydomonas reinhardtii e de V. carteri, e atopouse unha grande expansión dos loci que determinan o sexo do gameto. En especial, o xene homólogo do supresor tumoral do retinoblastoma, MAT3, procesa o seu transcrito en V. carteri dun modo diferencial segundo o sexo.[7]

Hábitats[editar | editar a fonte]

Volvox é un xénero de algas de augas doces, que se encontra en lagoas e canais, mesmo en charcos de pouca profundidade.[6] Segundo Charles Joseph Chamberlain,[8]

"O lugar máis favorable para buscala son as lagoas e pozas profundas, e canais que reciben abundante auga de chuvia. Dise que onde se atopa Lemna, tamén é probable que se atope Volvox; e é certo que esa auga é favorable, pero as zonas de sombra son desfavorables. Pode buscarse onde se atopan Sphagnum, Vaucheria, Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha, e Chara. O Dr. Nieuwland informa que Pandorina, Eudorina e Gonium se atopan comunmente en verán como constituíntes da escuma verde en campos onde fozan e se envorcallan os porcos. O flaxelado Euglena está a miúdo asociado con estas formas."

Evolución[editar | editar a fonte]

Os antepasados de Volvox fixeron a transición desde organismos unicelulares libres a colonias multicelulares hai polo menos 200 millóns de anos, durante o Triásico.[2][9] Unha estimación feita usando as secuencias de ADN de aproximadamente 45 especies de Volvox e outras especies relacionadas suxire que a transición de células de vida libre a colonias multicelulares indiferenciadas levou aproximadamente 35 millóns de anos.[2][9]

Embrioxénese e desenvolvemento colonial[editar | editar a fonte]

En Volvox preséntanse procesos similares a unha embrioxénese. A embrioxénese de Volvox foi estudada principalmente na especie Volvox carteri e presenta múltiples patróns simples de divisións que lle dan ao organismo certa complexidade no cume do seu desenvolvemento. V. carteri ten dous tipos de células no seu estado maduro: células reprodutivas (gonidios) de tipo xerminal, as cales non presentan senescencia[10] (ou morte celular programada), e células somáticas que lle dan mobilidade á colonia, posúen unha taxa de división máis alta, polo que en número (unhas 2000~4000) son moitas máis que os gonidios, pero as células somáticas finalmente entran nun proceso de morte celular despois de cumpriren a súa función de soporte e mobilidade.[10] A diferenciación das células en Volvox é dicotómica (unha célula só se pode diferenciar como gonidio ou como célula somática) e depende da expresión de diferentes proteínas (principalmente proteínas de membrana) que sinalizan a diferenciación das células nun tipo ou o outro. Isto fai que se propuxera como modelo para explicar a multicelularidade en organismos filoxeneticamente primitivos, xa que é relativamente doado controlalo xeneticamente para avaliar os seus fenotipos resultantes.[10] Ademais, algúns traballos intentaron mostrar relacións evolutivas entre as especies de Volvox e clados próximos por medio do estudo da duración desta diferenciación e de como cambian entre os distintos grupos a morfoloxía e presenza de caracteres ao longo da ontoxenia.[11]

Diferenciación celular[editar | editar a fonte]

A diferenciación das células en Volvox, describe un patrón dun organismo multicelular, polo que é semellante a unha gastrulación. Inicialmente, a célula asexual presenta clivaxes desiguais e asimétricas para xerar o embrión; porén, durante a sexta división na que hai 32 células, a metade das células están determinadas para ser células reprodutivas (gonidios) polo que seguen un patrón de clivaxe desigual, mentres que a outra metade ten un destino celular somático e presenta un patrón de clivaxe simétrico. Este patrón explícase debido a que despois desta clivaxe este conxunto de 16 células está constituído por cuadrantes de 8 células que se superpoñen unhas sobre outras e que se dividen no plano anteroposterior, orixinando un organismo multicelular de 16 células de tipo reprodutivo e de aproximadamente 2000 a 4000 células somáticas flaxeladas.[12]

Niveis de gonidios no embrión.

Neste proceso, descrito en Volvox carteri, é importante coñecer como se leva a cabo a organización dos gonidios durante a clivaxe. Este proceso está mediado por catro proteínas principais que se expresan cronolóxica e xerarquicamente. O modelo presentado por Sumper (1982) baséase en que estas proteínas de membrana son producidas polas células que están determinadas para ser gonidios, teñen puntos de contacto a través destas e sinalizan os diferentes pasos de clivaxe. Hai cinco niveis de división e en cada un deles exprésase unha nova proteína. No nivel 0 só hai unha célula nai en cuxa membrana se expresa a proteína A. No nivel 1, o embrión expresa a proteína A e hai un punto de contacto A-a que vai dar orixe ao primeiro septo de división, o que ten como resultado a formación de dúas células fillas. No segundo nivel empézase a expresar a proteína de membrana B, a cal ten puntos de contacto entre células que só expresan a proteína B e células que expresan as proteínas A e B. O resultado son dúas novas células (A, B, AB, AB). No terceiro nivel empeza a expresarse a proteína C. Dá como resultado un embrión de 8 células (ABC, ABC, BC, BC,C,C,C,C). No cuarto nivel hai produción da proteína D. Obtéñense ao final 16 gonidios maduros, cada un dos cales ten a información da célula nai inicial. Finalmente, cada gonidio maduro xera un embrión co mesmo contido celular da célula nai siguindo o mesmo patrón de clivaxe, orixinando novamente colonias de V. carteri asexuais.[13] Unha vez que se secuenciou o xenoma de V. carteri en 2007, abríronse as portas para a identificación de xenes implicados especificamente no desenvolvemento. Un deles é o xene glsA que codifica unha proteína chaperona que ten un dominio J similar ao de E. coli. Ao parecer esta proteína é responsable da situación que ocupará o fuso mitótico no blastómero logo de sufrir unha fosforilación. Hai que salientar que os gonidios teñen unha copia funcional deste xene. Porén, as células somáticas presentan unha mutación, e esa é a razón de que a súa clivaxe se vexa afectada, e mostren divisións asimétricas posiblemente pola localización errada dos microtúbulos durante a mitose.[14] Igualmente, atopáronse outras familias de xenes importantes na ontoxenia de Volvox. Os xenes Gls ou Gonodialess (sen gonidios) dan lugar a un fenotipo sen gonodios, só con células somáticas; ou os xenes Lag (Late gonidia, ou gonidias tardías) desenvolven gonidios de menor tamaño e con morfoloxías parecidas ás das células somáticas. Parece que a complexidade na diferenciación e desenvolvemento da multicelularidade en Volvox ten orixe en pequenos cambios de secuencias específicos de especie e non na invención de grandes e novidosos dominios proteicos. Futuros estudos deberán buscar novas comparacións entre especies e estudar máis a fondo a expresión de xenes e comparar estes con exomas e proteomas.[15]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Antonie van Leeuwenhoek (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society 22 (260–276): 509. doi:10.1098/rstl.1700.0013. 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 "Single-celled algae took the leap to multicellularity 200 million years ago". Science Daily. February 22, 2009. 
  3. 3,0 3,1 David L. Kirk (1998). Volvox: A Search for the Molecular and Genetic Origins of Multicellularity and Cellular Differentiation. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45207-6. 
  4. A. Hallmann (2003). "Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in Volvox". International Review of Cytology. International Review of Cytology 227: 131–182. ISBN 978-0-12-364631-6. doi:10.1016/S0074-7696(03)01009-X. 
  5. N. Ikushima & S. Maruyama (1968). "The protoplasmic connection in Volvox". Journal of Eukaryotic Microbiology 15 (1): 136–140. doi:10.1111/j.1550-7408.1968.tb02098.x. 
  6. 6,0 6,1 J. H. Powers (1908). "Further studies in Volvox, with descriptions of three new species". Transactions of the American Microscopical Society 28: 141–175. JSTOR 3220908. doi:10.2307/3220908. 
  7. Ferris, P.; B. J. S. C. Olson, P. L. De Hoff, S. Douglass, D. Casero, S. Prochnik, S. Geng, R. Rai, J. Grimwood, J. Schmutz, I. Nishii, T. Hamaji, H. Nozaki, M. Pellegrini, J. G. Umen (2010). "Evolution of an Expanded Sex-Determining Locus in Volvox". Science 328 (5976): 351–354. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1186222. 
  8. Charles Joseph Chamberlain (2007) [1932]. "Chlorophyceae". Methods in Plant Histology. Read Books. pp. 162–180. ISBN 978-1-4086-2795-2. 
  9. 9,0 9,1 Herron MD, Hackett JD, Aylward FO, Michod RE (2009). "Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae". Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 106 (9): 3254–3258. doi:10.1073/pnas.0811205106. 
  10. 10,0 10,1 10,2 Kirk, David (1988). "The Ontogeny And Phylogeny in Volvox.". TIG Reviews 4 (2). 
  11. Denistski, Alexei (25 de agosto de 1995). "A Review on the Evolution of Development in Volvox - Morphological and Physiological Aspects". Europ J. Protistology 31: 241–247. 
  12. Green, k.J.; Kirk, D.J. . ((1982)). "A Revision of the Cell Lineages Recently Reported for Volvox carteri Embryos". The journal of cell biology (The Rockefeller University Press) 94. 
  13. Sumper, M (1979). "Control of differentiation in Volvox carteri. A model explanation pattern formation during embryogenesis.". Elsevier (North-Holland biomedical Press) 107. 
  14. Miller, S.M; Kirk, D.J. (1999). "glsA, a Volvox gene required for asymmetric division and germ cell specification, encodes a chaperone-like protein.". Development 126. 
  15. Prochnik, Simon E.; et al. ((2010)). "Green Alga Volvox carteri Genomic Analysis of Organismal Complexity in the Multicellular Green Alga Volvox carteri". Science 329 (223). 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns extrernas[editar | editar a fonte]