Triacilglicérido
Os triacilglicéridos, triglicéridos ou triacilglicerois son acilglicerois, un tipo de lípidos, formados por unha molécula de glicerol (tamén chamado glicerina), que ten os seus grupos hidroxilo (-OH) esterificados por tres ácidos graxos. Os triacilglicéridos son o principal compoñente das graxas do tecido adiposo, e dos aceites vexetais ou de peixe. Son lípidos moi hidrófobos e insolubles en auga. Son lípidos saponificables, xa que conteñen ácidos graxos.
O termo triacilglicérido é máis claro quimicamente, porque indica que teñen tres ácidos graxos (tri acil), mentres que o termo triglicérido, máis usado, parece indicar que teñen tres moléculas de glicerol, o cal non é certo. Non obstante, a IUPAC usa triglicérido xunto con tri-O-acil-glicerol [1].
O glicerol é un polialcohol de tres carbonos con tres grupos -OH, tamén chamado glicerina ou propanotriol. Os ácidos graxos están unidos ao glicerol por enlace éster:
CH2COOR-CHCOOR'-CH2-COOR"
onde R, R', e R" son ácidos graxos. Os tres ácidos graxos poden ser diferentes, todos iguais, ou dous iguais e o outro distinto. Poden ser saturados ou insaturados. Cando son saturados o triglicérido tende a ser unha graxa sólida a temperatura ambiente moderada, pero se conteñen ácidos graxos saturados tenden a ser aceites (líquidos) a esas temperaturas. A lonxitude das cadeas dos ácidos graxos dos triacilglicéridos varía entre os 16 e 22 átomos de carbono.
R1-COOH + R2-OH ←→ R-COO-R2 + H2O
ácido carboxílico (= ácido graxo) + alcohol (= glicerol) ←→ triacilglicérido + auga.
Biosíntese
[editar | editar a fonte]A síntese de triacilglicéridos ten lugar no retículo endoplasmático de case todas as células do organismo, pero é nas células parenquimatosas do fígado, os hepatocitos, e nos adipocitos do tecido adiposo onde este proceso é máis activo e de maior importancia metabólica. No fígado, a síntese de triacilglicéridos está normalmente conectada á secreción de lipoproteínas de moi baixa densidade (VLDL, polas súas siglas en inglés). O fígado non se considera un sitio de almacenamento fisiolóxico de lípidos, e, por tanto, toda acumulación de triglicéridos nese órgano é patolóxica, e denomínase indistintamente esteatose hepática ou fígado graxo. Polo contrario, o tecido adiposo ten por principal función a acumulación de enerxía en forma de triacilglicéridos. Porén, a acumulación patolóxica de triacilglicéridos no tecido adiposo (obesidade) asóciase, aparentemente de forma causal, cunha serie de anormalidades endócrino-metabólicas, cuxas causas son actualmente motivo de intensa investigación, dada a súa influencia na mortalidade global da poboación. Unha mínima cantidade de triacilglicéridos é normalmente almacenada no músculo esquelético e cardíaco, aínda que soamente para consumo local.[2]
A biosíntese de triacilglicéridos comprende varias reaccións:
- Activación dos ácidos graxos. Os ácidos graxos son "activados" (convertidos en acilo graxo-CoA), é dicir, únense ao CoA por enlace éster segundo a seguinte reacción catalizada polo acil-CoA sintetase:
- Esterificación do glicerol cos ácidos graxos. A glicerina intervén en forma de glicerol 3-fosfato, que se pode obter por fosforilación da glicerina ou a partir da dihidroxiacetona-fosfato. A síntese de triacilglicéridos propiamente dita, consiste na acilación sucesiva do esqueleto de glicerol 3-fosfato nos seus tres átomos de carbono. A primeira acilación, no carbono 1 (sn1), catalízaa o encima glicerol-fosfato-acil-transferase (GPAT) e dá lugar á formación de ácido lisofosfatídico. A segunda acilación (sn2) é catalizada polo encima acil-glicerol-fosfato-acil transferase (AGPAT), xerándose ácido fosfatídico. Despois, para que se forme o triacilglicérido, o ácido fosfatídico debe perder o seu fosfato, orixinando un diacilglicérido. Esta desfosforilación é catalizada por unha familia de encimas, as fosfatases do ácido fosfatídico (PPAPs en inglés), das cales as máis estudadas son as da familia das lipinas. Finalmente, a acilación en posición sn3 do diacilglicérido é catalizada polo encima diacilglicerol-acil-transferase (DGAT). Tanto o ácido fosfatídico coma o diacilglicérido son, ademais, precursores doutros importantes glicerolípidos:
- a partir do ácido fosfatídico sintetízanse fosfatidilinositol, fosfatidilglicerol e cardiolipinas;
- a partir do diacilglicérido sintetízanse fosfatidilcolina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina.
As mutacións no xene que codifica o encima AGPAT (acil-glicerol-fosfato-acil transferase) isoforma 2 (AGPAT2), a principal isoforma de AGPAT expresada no tecido adiposo e fígado, causan formas conxénitas de lipodistrofia (ausencia xeneralizada de tecido adiposo) en seres humanos. Isto, xunto con evidencias derivadas de cultivos celulares e animais de experimentación, indica que existe unha relación estreita entre a bioxénese do tecido adiposo e a síntese de triacilglicéridos. Os mecanismos causais da lipodistrofia asociada a mutacións de AGPAT2 están aínda en investigación.
Transporte dos triacilglicéridos
[editar | editar a fonte]As graxas hidrolízanse no intestino delgado formando ácidos graxos e glicerina, que poden atravesar a parede intestinal, illados ou en forma de xabóns ao se combinaren cos zumes pancreáticos e intestinais. Logo son reconstruídos de novo ao outro lado da parede intestinal; pero como os lípidos son insolubles en auga, deben combinarse con proteínas, sintetizadas polo intestino, para ser transportadas e distribuídas a través do sangue a todo o organismo. O transporte de triacilglícéridos está estreitamente integrado co transporte doutros lípidos, como o colesterol, e está directamente relacionado con enfermidades como a arteriosclerose.
O corpo humano utiliza tres xeitos de transportar lípidos:
- Lipoproteínas. Son agrupacións de lípidos e proteínas, como os quilomicrons, que transportan os lípidos ao fígado tras a súa absorción polo intestino, desde onde se distribúen ao resto do corpo, sobre todo ás células adiposas e musculares en forma de lipoproteínas VLDL, IDL, LDL e HDL. As células do tecido adiposo son as principais células de reserva de graxas.
- Albumina sérica. Proteína que transporta ácidos graxos libres.
- Corpos cetónicos. Pequenas moléculas hidrosolubles (acetoacetato e β-hidroxibutirato) producidas no fígado por oxidación dos ácidos graxos. Como son solubles en auga (e, por tanto, no sangue), poden viaxar nel sen problemas.
Funcións biolóxicas
[editar | editar a fonte]- Constitúen a principal reserva enerxética do organismo animal (como graxas) e nos vexetais (aceites). O exceso de lípidos almacénase en grandes depósitos nos animais, nos tecidos adiposos. Unha persoa obesa pode almacenar en forma de graxa a enerxía basal necesaria para o funcionamento do corpo durante varios meses, pero só ten reservas de glicóxeno (glícido de reserva) para un día.
- Son bos illantes térmicos que se almacenan nos tecidos adiposos subcutáneos dos animais de climas fríos como, por exemplo, as baleas, o oso polar etc.
- Son produtores de calor metabólico, durante a súa degradación. Un gramo de graxa produce 9,4 kcal. Nas reaccións metabólicas de oxidación, un gramo de proteínas ou glícidos produce só 4,1 kcal.
- Dan protección mecánica, como os constituíntes dos tecidos adiposos que están situados na planta do pé, na palma da man e rodeando o ril.
Saúde
[editar | editar a fonte]O aumento de triacilglicéridos en sangue chámase hipertrigliceridemia e é un factor de risco para a aterosclerose, enfermidades cardiovasculares e accidentes cerebrovasculares. Porén, o impacto relativamente negativo dos niveis altos de triacilglicéridos comparados co da proporción alta LDL:HDL aínda non se comprende ben. O risco pode deberse en parte pola forte relación inversa entre o nivel de triglicéridos e o nivel de colesterol-HDL.
Táboa dos niveis de triacilglicéridos considerados normais e excesivos:
| Nivel mg/dL | Nivel mmol/L | Interpretación |
| <150 | <1.69 | Rango normal, risco baixo |
| 150-199 | 1.70-2.25 | Límite máximo recomendable |
| 200-499 | 2.26-5.65 | Alto |
| >500 | >5.65 | moi alto: alto risco |
Os niveis de triacilglicéridos indicados medíronse despois de 8 a 12 horas de xexún. Os niveis de triglicéridos permanecen temporalmente altos durante un certo tempo despois de comer.
Redución dos niveis de triglicéridos
[editar | editar a fonte]Dietas ricas en carbohidratos nas que os carbohidratos supoñen máis do 60% da enerxía total inxerida, poden incrementar os niveis de triglicéridos. A correlación é máis forte entre os que teñen un índice de masa corporal alto (28+) e son resistentes á insulina (máis común entre xente con sobrepeso ou obesa), polo que se cre que estes factores son a causa principal do fenómeno da hipertrigliceridemia inducida por carbohidratos.[3]
Hai probas de que o consumo de carbohidratos causa un alto índice glicémico, o que pode orixinar unha sobreprodución de insulina e un incremento dos niveis de triglicéridos na muller.[4]
Cambios asociados coa inxestión de carbohidratos, como os niveis incrementados de triacilglicéridos, son factores de risco de enfermidades cardíacas máis importantes nas mulleres ca nos homes.[5]
Os niveis de triacilglicéridos tamén se reducen co exercicio, a inxesta de ácidos graxos omega-3 procedentes do peixe, aceite de sementes de liño e outras fontes. En Europa, as recomendacións son de consumir ata 2 gramos destes ácidos graxos. Pero o consumo dos omega-3 debe estar equilibrada coa de ácidos graxos omega-6, nunha proporción ω-6/ω-3 entre 1:1 e 4:1 (por tanto, non debe exceder de catro veces máis de omega-6 ca de omega-3).[6][7]
A carnitina é unha molécula que ten a capacidade de rebaixar os niveis sanguíneos de triacilglicéridos.[8] Nalgúns casos, usáronse os fibratos (certo tipo de ácidos carboxílicos anfipáticos) para rebaixar substancialmente os niveis de triacilglicéridos [9].
O forte consumo de alcohol tamén eleva o nivel de triacilglicéridos.[10]
Usos industriais
[editar | editar a fonte]O aceite de sementes de liño (liñaza) e outros relacionados son compoñentes importantes de produtos como a pintura de aceite e outros recubrimentos similares. O aceite de liñaza é rico en ácidos graxos di- e triinsaturados, que tenden a endurecerse en presenza de osíxeno. O proceso de endurecemento é característico destes "aceites de secado" das pinturas. Está causado por un proceso de polimerización que empeza cando o osíxeno ataca os esqueletos carbonados.
Os triglicéridos tamén se poden separar nos seus compoñentes por transesterificación, como sucede durante a elaboración do combustiuble biodiesel. Os ésteres de ácidos graxos resultantes poden usarse como combustible dos motores diésel. A glicerina ten moitos usos, como na manufactura de alimentos e na produción de produtos farmacéuticos.
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ IUPAC. "IUPAC Glossary of terms. Recommendations 1997". Arquivado dende o orixinal o 06 de abril de 2011. Consultado o 31 de xullo de 2011.
- ↑ Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
- ↑ Parks, E.J. (2002). "Dietary carbohydrate’s effects on lipogenesis and the relationship of lipogenesis to blood insulin and glucose concentrations". British Journal of Nutrition 87: S247–S253. PMID 12088525. doi:10.1079/BJN/2002544.
Os que teñen un índice de masa corporal (BMI) igual ou maior a 28 kg/m2 experimentan un 30% de incremento na concentración de triacilglicéridos, mentres que os que teñen un índice de masa corporal menor de 28, non experimentan cambios... Estes datos demostran que certas características (como o índice de masa corporal) poden facer a algúns individuos máis sensibles aos cambios nos lípidos e lipoproteínas cando o se incrementa o consumo de carbohidratos na dieta. Tales características xa foran identificadas en traballos previos neste campo, incluíndo o índice de masa corporal, a sensibilidade á insulina (Coulston et al. 1989), a concentración de triacilglicéridos antes do cambio de dieta (Parks et al. 2001), as terapias de reemplazamento de hormonas (Kasim-Karakas et al. 2000), e factores xenéticos (Dreon et al. 2000).
- ↑ "Focusing on Fiber?". Drweil.com. Arquivado dende o orixinal o 27 de xullo de 2011. Consultado o 2010-08-02.
- ↑ "Dietary Glycemic Load and Index and Risk of Coronary Heart Disease in a Large Italian Cohort". Archives of internal medicine. Consultado o 2010-05-01.
- ↑ "Fish and Omega-3 Fatty Acids". American Heart Association. Consultado o 2009-05-22.
- ↑ Daley, C.A.; Abbott, A.; Doyle, P.; Nader, G.; and Larson, S. (2004). "A literature review of the value-added nutrients found in grass-fed beef products". California State University, Chico (College of Agriculture). Arquivado dende o orixinal o 06 de xullo de 2008. Consultado o 2008-03-23.
- ↑ Balch, Phyllis A. Prescription for nutritional healing. 4th ed. New York: Avery, 2006. p. 54 Carnitine
- ↑ "Fibrates: Where Are We Now?: Fibrates and Triglycerides". Medscape.com. Consultado o 2010-08-02.
- ↑ Hemat R A S (2003). Urotext, ed. Principles of Orthomolecularism. p. 254. ISBN 1903737060.
