Selección de grupo

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirixido desde "Selección a multinivel")
Saltar ata a navegación Saltar á procura
As explicacións iniciais do comportamento social, como a reprodución en leks do Tetrao tetrix, estaban baseadas en que era algo "bo para a especie".[1] Blackcocks at the Lek, acuarela de Archibald Thorburn, 1901.

A selección de grupo é un mecanismo evolutivo que foi proposto que considera que a selección natural actúa ao nivel de grupo, en vez de, como considera a interpretación máis convencional, a nivel individual.

Autores como V. C. Wynne-Edwards e Konrad Lorenz argumentaban que o comportamento dos animais podía afectar á súa supervivencia e reprodución como grupos.

Desde mediados da década de 1960, os biólogos evolutivos como John Maynard Smith consideraban que a selección natural actuaba principalmente a nivel de individuo. Coidaban que baseándose en modelos matemáticos os individuos non sacrificarían altruisticamente a súa fitness para beneficio do grupo. A maioría dos biólogos chegaron ao convencemento de que a selección en grupo non tiña lugar, a non ser en situacións especiais como en insectos sociais haplodiploides como as abellas (himenópteros), nos que era posible unha selección de parentesco.

En 1994 David Sloan Wilson e Elliott Sober sostiveron que existía selección a multinivel, incluíndo a selección en grupo, sobre a base de que os grupos, igual que os individuos, podían competir. En 2010 tres autores, entre os cales estaba E. O. Wilson, coñecido polos seus traballos con insectos sociais, especialmente formigas, volveron de novo a dar argumentos en favor da selección en grupo, provocando un forte rexeitamento dunha gran parte dos biólogos. Actualmente, non hai un claro consenso entre os biólogos sobre a importancia da selección de grupo.

O bo para a especie[editar | editar a fonte]

Unha vez que se aceptou o darwinismo, o comportamento animal foi con excesiva facilidade explicado con hipóteses ás veces pouco fundamentadas sobre o valor da supervivencia. O naturalista Konrad Lorenz argumentara en libros como On Aggression (1966) que os patróns de comportamento animal eran así "polo ben da especie",[1][2] pero non estudara o valor de supervivencia no campo; o etólogo Niko Tinbergen alabou a Lorenz polo seu interese no valor de supervivencia do comportamento, e entre os naturalistas gustaban en xeral os escritos de Lorenz.[2] In 1962, a selección de grupo foi utilizada como unha explicación popular para a adaptación polo zoólogo V. C. Wynne-Edwards.[3][4]

Selección egoísta[editar | editar a fonte]

O comportamento social en abellas do mel explícase pola selección de parentesco: o seu sistema de herdanza por haplodiploidía fai que as obreiras estean moi emparentadas coa súa raíña (no centro).

Desde mediados da década de 1960, os biólogos evolutivos consideraban que a selección natural actuaba fundamentalmente a nivel de individuo. En 1964, John Maynard Smith,[5] e George C. Williams no seu libro de 1966 Adaptation and Natural Selection puxeron en dúbida a selección de grupo como mecanismo importante na evolución; o libro de Williams de 1971 Group Selection reuniu os escritos de moitos autores sobre ese tema.[6][7]

A gran maioría dos biólogos evolutivos crían en 2011 que a selección por riba do nivel do individuo era un caso especial, probablemente limitado ao peculiar sistema de herdanza por haplodiploidía dos himenópteros eusociais como as abellas, que favorece a selección de parentesco.[8]

A selección de grupo revisada[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Unidade de selección.

Experimentos feitos a finais da década de 1970 indicaban que era posible unha selección de grupo que implicase altruísmo.[9] Os modelos iniciais de selección de grupo eran defectuosos porque asumían que os xenes actuaban independentemente; pero as interaccións baseadas xeneticamente entre individuos son moi comúns na formación de grupos porque os xenes deben cooperar para o beneficio da asociación en grupos para mellorar a fitness dos membros do grupo.[10] Ademais, a selección de grupo a nivel de especie é imperfecta porque é difícil ver como se aplicarían as presións selectivas; o nivel no cal as presións selectivas son plausibles parece ser que é en especies sociais e en casos de grupos contra outros grupos, en vez de na especie enteira. Por outra parte, a selección de parentesco acéptase como explicación do comportamento altruísta.[11]

Desde a década de 1990, os modelos de selección de grupos volveron a rexurdir.[12][13][14][15][16] Algúns biólogos opinan que a selección de parentesco e a selección a multinivel son ambas necesarias para "obter unha comprensión completa da evolución do sistema de comportamento social".[17]

En 2010 E. O. Wilson e outros defenderon a selección multinivel, incluíndo a selección en grupo, para corrixir o que consideraban déficits no poder explicativo da fitness inclusiva.[18] A resposta foi rexeitada por outros 137 biólogos evolutivos que indicaron que "os seus argumentos están baseados nunha comprensión incorrecta da teoría evolutiva e unha incorrecta representación da literatura empírica".[8]

Teoría da selección a multinivel[editar | editar a fonte]

En 1994 David Sloan Wilson e Elliott Sober sinalaron que se esaxerara a oposición á selección en grupo. Consideraron se os grupos poden ter unha organización funcional no mesmo sentido que os individuos, e consecuentemente se os grupos poden ser "vehículos" para a selección. Non propuxeron unha evolución ao nivel de especie, senón presións selectivas que seleccionaban pequenos grupos dentro dunha especie, por exemplo grupos de insectos sociais ou primates. Os grupos que cooperan mellor poderían sobrevivir e reproducirse máis que os que non o fan. Ao resucitar así a teoría, a nova selección de grupos de Wilson e Sober denomínase teoría da selección a multinivel.[19]

O modelo de selección a multinivel de David Sloan Wilson e Elliott Sober de 1994, ilustrada por un conxunto de monecas matrioshkas rusas metidas unhas dentro doutras. O propio Wilson comparou este modelo con ditas monecas.

Wilson comparou as capas de competición e evolución coas monecas matrioshkas rusas, que están metidas unhas dentro das outras.[14] O nivel inferior é o dos xenes, despois está o nivel celular, despois o nivel de organismo, e finalmente o de grupos. Os diferentes niveis funcionan cohesivamente para maximizar a fitness, ou éxito reprodutivo. A teoría afirma que para que un trazo que beneficia a un grupo se espalle a selección no nivel de grupo, que implica competicións entre grupos, debe pesar máis que no nivel de individuo, que implica os individuos que compiten dentro dun grupo.[20] A teoría da selección a multinivel céntrase nos fenotipos porque mira nos niveis sobre os que actúa a selección directamente.[14] Nos humanos, pode considerarse que as normas sociais reducen a variación e a competición a nivel individual, o que despraza a selección ao nivel de grupo. Wilson liga a teoría de selección a multinivel con respecto aos humanos a outra teoría, a coevolución xenes-cultura, ao decatarse de que a cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel de grupo para que así os grupos humanos se adapten aos cambios ambientais.[20]

A teoría da selección a multinivel pode utilizarse para avaliar o balance entre a selección de grupo e a selección individual en casos específicos.[20] Un experimento feito por William Muir comparou a produtividade na posta de ovos nas galiñas, mostrando que se orixinara unha cepa hiperagresiva por selección individual; podería argumentarse que a selección de grupo debeu estar actuando para previr isto na vida real.[21] A maior parte dos casos en que foi proposta a selección de grupo son en humanos ou, sobre todo, en himenópteros eusociais que fan da cooperación unha forza impulsora das súas adaptacións co paso do tempo e teñen un sistema peculiar de herdanza baseado na haplodiploidía, que permite que a colonia funcione coo un individuo e que só se reproduza a raíña.[22]

O traballo de Wilson e Sober revitalizou o interese na selección a multinivel. Nun artigo de 2005,[23] E. O. Wilson argumentou que a selección de parentesco xa non podía utilizarse para explicar a evolución da socialidade extrema, por dúas razóns. Primeiro, o argumento de que a herdanza por haplodiploidía (como a dos himenópteros) crea unha forte presión de selección sobre as castas non reprodutoras ten fallos matemáticos.[24] En segundo lugar, a eusocialidade xa non parece estar limitada aos himenópteros, porque, desde que se publicou o texto fundacional de Wilson sobre sociobioloxía en 1975, atopouse un crecente número de taxons moi sociais,[25] incluíndo unha variedade de especies de insectos, e dúas especies de roedores (as ratas-toupa espidas Heterocephalus glaber e as ratas-toupa de Damara Fukomys damarensis). Wilson suxeriu que a ecuación para a regra de Hamilton:[26]

rb > c

(onde b representa os beneficios do que recibe o altruísmo, c o custo do altruísta, e r o seu grao de parentesco) debería ser substituída pola ecuación máis xeral

rbk + be > c

na cal bk é o beneficio para o parente (b na ecuación orixinal) e be é o beneficio acumulado para o grupo no seu conxunto. Argumentou tamén que, no estado actual das evidencias obtidas en relación cos insectos sociais, parece que be>rbk, para que o altruísmo teña que ser explicado en termos de selección ao nivel de colonia en vez de a nivel de parente. Porén, a selección de parentesco e a selección de grupo non son procesos distintos, e os efectos dunha selección a multinivel xa son tidos en conta na regra de Hamilton, rb>c,[27] con tal de que se use unha definición ampliada de r, que non require a asunción orixinal de Hamilton de parentesco xenealóxico directo, como propuxo o propio E. O. Wilson.[28]

Outros argumentos[editar | editar a fonte]

As poboacións espaciais de predadores e presas mostran restricións na reprodución no equilibrio, tanto individualmente[29] coma por comunicación social,[30] como propuxo orixinalmente Wynne-Edwards. Aínda que esas poboacións espaciais non teñen grupos ben definidos para a selección de grupo, as interaccións espaciais locais dos organismos en grupos transitorios son dabondo para orixinar un tipo de selección a multinivel. Non obstante, non hai aínda probas de que estes procesos operen nas situacións nas que as propuxo Wynne-Edwards; a análise de Rauch et al.,[29] por exemplo, é dunha situación hóspede-parasito, que mesmo E. O. Wilson (1975) recoñeceu que era un caso onde era posible a selección de grupo, nun tratado moi hostil á idea completa de selección de grupo.[25] Especificamente, os parasitos non moderan individualmente a súa transmisión; senón que as variantes máis transmisibles "se orixinan continuamente e crecen rapidamente durante moitas xeracións, pero finalmente extínguense antes de dominar o sistema."

Unha variante da teoría de selección de grupo que nace da idea da viscosidade da poboación (dispersión da descendencia limitada), proposta primeiramente por Hamilton (1964), está amplamente presente nas poboacións naturais. Esta estrutura da poboación xera un continuum entre a selección individual, a de parentesco, a de grupo emparentado e a de grupo sen que haxa unha clara fronteira para cada nivel. Con todo, os modelos teóricos iniciais de D.S. Wilson et al. (1992)[31] and Taylor (1992)[32] mostraban que a viscosidade da poboación por si soa non pode levar á cooperación e ao altruísmo, porque calquera beneficio xerado pola cooperación entre parentes é compensado exactamente pola competición ente parentes; a descendencia adicional debida á cooperación é eliminada pola competición local. Porén, esta compensación exacta tamén indica que calquera beneficio adicional da cooperación local sería suficiente para permitir que evolucionase a cooperación.[15] Mitteldorf e D.S. Wilson (2000) mostraron máis tarde que se se deixa que flutúen a cooperación e o altruísmo, entón as poboacións locais poden almacenar temporalmente os beneficios da cooperación local e promover a evolución da cooperación e o altruísmo.[33] Ao asumir diferenzas individuais nas adaptacións, Yang (2013) mostrou que o beneficio do altruísmo social pode almacenarse en forma de calidade da descendencia e así promover a evolución do altruísmo mesmo se a poboación non flutúa, porque a competición local entre máis individuos resultante do altruísmo local incrementa a fitness local media dos individuos que sobreviven.[15]

Coevolución xenes-cultura en humanos[editar | editar a fonte]

A humanidade desenvolveuse extremadamente rápido, seguramente por coevolución xenes-cultura, o que orixinou complexos artefactos culturais como o gopuram do templo de Sri Mariammam de Singapur.

A coevolución xenes-cultura (tamén chamada teoría da herdanza dual) é unha hipótese moderna, aplicable principalmente aos humanos, que combina a bioloxía evolutiva e a moderna sociobioloxía para indicar selección de grupo.[34] Trata a cultura como un sistema evolutivo separado que actúa en paralelo coa evolución xenética usual na transformación dos trazos humanos. Crese que este enfoque que combina a influencia xenética coa cultural ao longo de varias xeracións non está presente noutras hipóteses como o altruísmo recíproco e selección de parentesco, facendo que a evolución xenes-cultura sexa unha das hipóteses máis realistas para a selección de grupo. Fehr proporcionou probas de que a selección de grupo tiña lugar nos humanos actualmente facendo experimentos con xogos lóxicos como o dilema do prisioneiro, un tipo de pensamento que os humanos desenvolveron hai moitas xeracións.[35]

A coevolución xenes-cultura permite que os humanos desenvolvan adaptacións especiais ás presións locais e ambientais máis rapidamente que con só a evolución xenética. Robert Boyd e Peter J. Richerson, dous firmes defensores da evolución cultural, postulan que o acto da aprendizaxe social, ou a aprendizaxe nun grupo se fai por selección de grupo, o que permite ás poboacións humanas acumular información durante moitas xeracións.[36] Isto conduciu á evolución cultural de comportamenteos e tecnoloxías en paralelo coa evolución xenética. Boyd e Richerson cren que a capacidade de colaborar evolucionou durante o Plistoceno Medio, hai un millón de anos, en resposta a un rápido cambio climático.[36]

En 2003, Herbert Gintis examinou a evolución cultural estatisticamente, e obtivo evidencias de que as sociedades que promoven normas prosociais teñen maiores taxas de supervivencia que as que non.[37][38]

Estratexias evolutivamente estables diferentes[editar | editar a fonte]

O problema coa selección de grupo é que para que un grupo completo obteña un só trazo, este debe espallarse primeiro por todo o grupo por evolución normal. Pero, como sinalou J. L. Mackie, cando hai moitos grupos diferentes, cada un cunha estratexia estable evolutivamente, hai selección entre as diferentes estratexias estables, xa que algunhas son perores que outras.[39] Por exemplo, un grupo no que o altruísmo fose universal competiría superando a un grupo no que cada individuo actuase no seu propio interese, pero o grupo de altruístas sería vulnerable ás trampas dos non altruístas.[40]

Implicacións na bioloxía das pobaocións[editar | editar a fonte]

Os comportamentos sociais como o altruísmo e as relacións de grupo poden causar un gran impacto en moitos aspectos da dinámica das poboacións, como a competición intraespecífica e a interespecífica. En 1871, Darwin sostiña que a selección de grupo ocorría cando os beneficios da cooperación ou altruísmo entre subpoboacións son maiores que os beneficios individuais egoístas dentro dunha subpoboación.[41] Isto apoia a idea da selección a multinivel, pero o parentesco tamén xoga un papel integral porque moitas subpoboacións están compostas de individuos estreitamente emparentados. Un exemplo disto pode encontrarse nos leóns, que son á vez cooperativos e territoriais.[42] Dentro da manda de leóns, os machos protexen a manda de machos alleos, e as femias, que son normalmente irmás, cazan e coidan as crías comunalmente. Porén, esta cooperación parece ser dependente da densidade. Cando os recursos son limitados, a selección de grupo favorece as mandas que traballan xuntas na caza. Cando as presas son abondosas, a cooperación xa non é suficientemente beneficiosa como para compensar as desvantaxes do altruísmo, e a caza xa non é cooperativa.

As interaccións entre diferents especies poden tamén verse afectadas pola selección a multinivel. O exemplo de como funciona a selección en grupo nos virus transportados por mosquitos nos coellos demostra como afecta ás interaccións hóspede-parasito. As relacións depredador-presa poden tamén ser afectadas. Os individuos de certas especies de monos ouvean para advertir ao grupo da aproximación dun predador.[43] A evolución deste trazo beneficia ao grupo ao proporcionar protección, pero podería ser desvantaxoso para o individuo se os ouveos atraen a atención do depredador. Ao afectaren a estas interaccións interespecíficas, as seleccións a multinivel e de parentesco poden cambiar a dinámica da poboación dun ecosistema.

A selección a multinivel trata de explicar a evolución do comportamento altruísta en termos de xenética cuantitativa. O incremento da frecuencia ou fixación de alelos altruístas pode realizarse por medio de selección de parentesco, na cal os individuos implicados no comportamento altruísta promoven a fitness de individuos xeneticamente similares, como os irmáns. Porén, isto pode producir depresión por endogamia,[44] que rebaixa a fitness global da poboación. Porén, se o altruísmo fose seleccionado por unha énfase nos beneficios do grupo en oposición ao parentesco e os beneficios para os parentes, poderían preservarse tanto o trazo altruísta coma a diversidade xenética. Porén, o parentesco debería aínda seguir sendo unha consideración clave nos estudos de selección a multinivel. A selección a multinivel imposta experimentalmente no paspallás xaponés foi máis efectiva nunha orde de magnitude en grupos de parentesco estreitamente relacionados que en grupos aleatorios de individuos.[45]

Críticas[editar | editar a fonte]

O uso da ecuación de Price para apoiar a selección de grupo foi posta en discusión por van Veelen en 2012, aducindo que está baseada en asuncións matemáticas non válidas.[46]

Richard Dawkins e outros partidarios da evolución centrada nos xenes seguen sen estar convencidos da selección de grupo.[47][48][49] En concreto, Dawkins suxire que a selección de grupo non fai unha distinción axeitada entre replicadores e vehículos.[50]

O psicólogo Steven Pinker concluíu que a "selección de grupo non ten un papel útil que desempeñar en psicoloxía ou na ciencia social", xa que "non é unha aplicación precisa da teoría da selección natural, como o é, digamos, en algoritmos xenéticos ou en simulacións de vida artificial. En vez diso é unha metáfora imprecisa, máis similar á loita entre tipos de pneumáticos ou teléfonos."[51]

O biólogo evolutivo Jerry Coyne resumiu os argumentos en The New York Times en termos non técnicos da seguinte maneira:[52]

A selección de grupo non ten unha aceptación ampla entre os biólogos evolutivos por varias razóns. Primeira, non é unha maneira eficaz de seleccionar os trazos, igual que o comportamento altruísta, que se supón que son prexudiciais para o individuo pero bos para o grupo. Os grupos divídense para formar outros grupos con moita menos frecuencia que nos organismos que se reproducen para formar outros organismos, así que a selección de grupo para o altruísmo sería improbable que compensase a tendencia de cada grupo a perder rapidamente os seus altruístas por medio da selección natural que favorece aos tramposos. Ademais, hai poucas evidencias de que a selección sobre os grupos promovese a evolución dalgún trazo. Finalmente, outras forzas máis plausibles, como a selección directa sobre os individuos para o apoio recíproco, puideron ter feito aos humanos prosociais. Estas razóns explican por que só uns poucos biólogos, como [David Sloan] Wilson e E. O. Wilson (non relacionados), avogan pola selección de grupo como unha forza evolutiva de cooperación.[52]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 Tudge, Colin (31 March 2011). Engineer In The Garden. Random House. p. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8. 
  2. 2,0 2,1 Burkhardt, Richard W. (2005). Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology. University of Chicago Press. p. 432. ISBN 978-0-226-08090-1. 
  3. Wynne-Edwards, V.C. (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver & Boyd.
  4. Wynne-Edwards, V. C. (1986) Evolution Through Group Selection, Blackwell. ISBN 0-632-01541-1
  5. Maynard Smith, J. (1964). "Group selection and kin selection". Nature 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0. 
  6. Williams, G.C. (1972) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press.ISBN 0-691-02357-3
  7. Williams, G.C. (editor) (2008) [1971] Group Selection, Transaction Publishers. ISBN 0-202-36222-1
  8. 8,0 8,1 "Inclusive fitness theory and eusociality". Nature 471: E1–E4. 2011. PMID 21430721. doi:10.1038/nature09831. 
  9. Wade, M. J. (1977). "An experimental study of group selection". Evolution 31 (1): 134–153. JSTOR 2407552. doi:10.2307/2407552. 
  10. Goodnight, C. J.; Stevens, L. (1997). "Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature". American Naturalist 150: S59–S79. doi:10.1086/286050. 
  11. Wade, MJ; Wilson, DS; Goodnight, C; Taylor, D; Bar-Yam, Y; de Aguiar, MA; Stacey, B; Werfel, J; Hoelzer, GA; Brodie ED, 3rd; Fields, P; Breden, F; Linksvayer, TA; Fletcher, JA; Richerson, PJ; Bever, JD; Van Dyken, JD; Zee, P (Feb 18, 2010). "Multilevel and kin selection in a connected world.". Nature 463 (7283): E8–9; discussion E9–10. PMC 3151728. PMID 20164866. doi:10.1038/nature08809. 
  12. Koeslag, J.H. (1997). "Sex, the prisoner's dilemma game, and the evolutionary inevitability of cooperation". Journal of Theoretical Biology 189: 53–61. doi:10.1006/jtbi.1997.0496. 
  13. Koeslag, J.H. (2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". Journal of Theoretical Biology 224: 399–410. doi:10.1016/s0022-5193(03)00188-7. 
  14. 14,0 14,1 14,2 Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2008). "Evolution 'for the good of the group'.". American Scientist 96 (5): 380–389. doi:10.1511/2008.74.1. 
  15. 15,0 15,1 15,2 Yang, Jiang-Nan (2013). "Viscous populations evolve altruistic programmed aging in ability conflict in a changing environment". Evolutionary Ecology Research 15: 527–543. 
  16. Wilson, David Sloan (2010). "open letter to Richard Dawkins". scienceblogs.com. Self-published. Arquivado dende o orixinal o 16 de marzo de 2016. Consultado o 12 January 2015. 
  17. Goodnight, Charles (June 2013). "On multilevel selection and kin selection: Contextual analysis meets direct fitness". Evolution 67 (6): 1539–1548. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x. 
  18. Nowak, M A; Tarnita, CE; Wilson, EO (2010). "The evolution of eusociality". Nature 466: 1057–1062. PMC 3279739. PMID 20740005. doi:10.1038/nature09205. 
  19. Wilson, D.S.; Sober, E. (1994). "Reintroducing group selection to the human behavioral sciences". Behavioral and Brain Sciences 17 (4): 585–654. doi:10.1017/s0140525x00036104. Arquivado dende o orixinal o 03 de febreiro de 2004. Consultado o 17 de xuño de 2016. 
  20. 20,0 20,1 20,2 O'Gorman, R.; Wilson, D. S.; Sheldon, K. M. (2008). "For the good of the group? Exploring group-level evolutionary adaptations using multilevel selection theory". Group Dynamics-Theory Research and Practice 12 (1): 17–26. doi:10.1037/1089-2699.12.1.17. 
  21. Muir, W. M. (2009). "Genetic selection and behaviour". Canadian Journal of Animal Science 89 (1): 182–182. 
  22. Boyd, R.; Richerson, P.J. (2009). "Culture and the evolution of human cooperation". Phil. Trans. R. Soc. B 364 (1533): 3281–3288. doi:10.1098/rstb.2009.0134. 
  23. Wilson, E. O. (2005). "Kin Selection as the Key to Altruism: its Rise and Fall". Social Research 72 (1): 159–166. 
  24. Trivers, R. (1976). "Haploidploidy and the evolution of the social insect". Science 191 (4224): 250–263. PMID 1108197. doi:10.1126/science.1108197. 
  25. 25,0 25,1 Wilson, E.O. (1975). Sociobiology: The New Synthesis. Belknap Press. ISBN 0-674-81621-8. 
  26. Hamilton, W.D. (1964). "The evolution of social behaviour". Journal of Theoretical Biology 7 (1): 1–16. PMID 5875341. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. 
  27. West, S.A., Griffin, A.S. & Gardner, A. (2007). "Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection". Journal of Evolutionary Biology 20: 415–432. PMID 17305808. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. 
  28. Wilson, David Sloan. "Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 08 de decembro de 2013. Consultado o 10 September 2013. 
  29. 29,0 29,1 Rauch, E. M.; Sayama, H.; Bar-Yam, Y. (2003). "Dynamics and genealogy of strains in spatially extended host-pathogen models". Journal of Theoretical Biology 221: 655–664. doi:10.1006/jtbi.2003.3127. 
  30. Werfel, J.; Bar-Yam, Y. (2004). "The evolution of reproductive restraint through social communication". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (30): 11019–11020. doi:10.1073/pnas.0305059101. 
  31. Wilson, D.S.; Pollock, G.B.; Dugatkin, L.A (1992). "Can altruism evolve in purely viscous populations?". Evol. Ecol. 6: 331–341. doi:10.1007/bf02270969. 
  32. Taylor, P.D. (1992). "Altruism in viscous populations – an inclusive fitness model.". Evol. Ecol. 6: 352–356. doi:10.1007/bf02270971. 
  33. Mitteldorf, Joshua; Wilson, D.S. (2000). "Population viscosity and the evolution of altruism" (PDF). J. Theor. Biol. 204: 481–496. doi:10.1006/jtbi.2000.2007. 
  34. Mesoudi, A.; Danielson, P. (2008). "Ethics, evolution and culture". Theory in Biosciences 127 (3): 229–240. PMID 18357481. doi:10.1007/s12064-008-0027-y. 
  35. Fehr, E.; Fischbacher, Urs (2003). "The nature of human altruism. [Review]". Nature 425 (6960): 785–791. PMID 14574401. doi:10.1038/nature02043. 
  36. 36,0 36,1 Boyd, R., & Richerson, P. J. (2009) Culture and the evolution of human cooperation.
  37. Gintis, H. (2003). "The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms". Journal of Theoretical Biology 220 (4): 407–418. PMID 12623279. doi:10.1006/jtbi.2003.3104. 
  38. Gintis, H. (2003). "The hitchhiker's guide to altruism: Gene-culture coevolution, and the internalization of norms". Journal of Theoretical Biology 220 (4): 407–418. PMID 12623279. doi:10.1006/jtbi.2003.3104. 
  39. The selfish Gene (Richard Dawkins)
  40. Axelrod, Robert (1984). The Evolution of Cooperation. Basic Books. p. 98. ISBN 978-0465005642. 
  41. Darwin,C.: 1871, The Descent of Man, The Heritage Press, New York, 1972.
  42. Heinsohn, R.; Packer, C. (1995). "Complex cooperative strategies in group-territorialAfrican lions". Science 269 (5228): 1260–1262. PMID 7652573. doi:10.1126/science.7652573. 
  43. Cheney,D. L. & Seyfarth, R. M. (1990). How monkeys see the world: Inside the mind of another species. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-10246-7.
  44. Wade,M. J. and F. Breden. Sept. 1981. Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection. Evolution 35.5: 844-858.
  45. Muir,W. M., et al. June 2013. Multilevel selection with kin and non-kin groups,Experimental results with Japanese quail. Evolution 67.6: 1598-1606.
  46. "Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics". Journal of Theoretical Biology 299: 64–80. April 2012. PMID 21839750. doi:10.1016/j.jtbi.2011.07.025. 
  47. Ver o capítulo God's utility function en Dawkins, Richard (1995). River Out of Eden. New York: Basic Books. ISBN 0-465-06990-8. 
  48. Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioural and Brain Sciences 17 (4): 616–617. Arquivado dende o orixinal o 15 de setembro de 2006. Consultado o 17 de xuño de 2016. 
  49. Dennett, D.C. (1994). "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioural and Brain Sciences 17 (4): 617–618. Arquivado dende o orixinal o 2007-12-27. 
  50. Richard Dawkins, "Replicators and Vehicles", King's College Sociobiology Group, eds., Current Problems in Sociobiology, Cambridge, Cambridge University Press, (1982), pp. 45–64
  51. Pinker, S. (2012). "The False Allure of Group Selection". Edge. Consultado o June 19, 2012. 
  52. 52,0 52,1 Coyne, J. A. (2011). Can Darwinism Improve Binghamton?, New York Review of Books, September 9, 2011.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Bibliografía[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]