Eusocialidade

Montículo dunha colonia de térmites: as térmites desenvolveron a eusocialidade no período Xurásico, hai uns 145 millóns de anos.

A eusocialidade é o nivel máis alto de organización da socialidade animal, que se dá en formigas, abellas, térmites e outros animais. Defínese polas seguintes características: crianza cooperativa das crías (incluíndo coidados ás crías doutros individuos), solapamento de xeracións dentro dunha colonia de adultos, e unha división de labores entre grupos reprodutores e non reprodutores. A división de traballos crea grupos con comportamento especializado dentro dunha sociedade animal, que ás veces se denominan castas. A eusocialidade distínguese doutros sistemas sociais porque os individuos de polo menos unha casta xeralmente perden a súa capacidade de realizar polo menos un dos comportamentos característicos dos individuos doutra casta.

A eusocialidade existe en certos insectos, crustáceos e mamíferos. Principalmente obsérvase e foi máis estudada en insectos himenópteros (formigas, abellas, avespas) e en blatodeos isópteros (térmites). Unha colonia ten diferenzas de casta: raíñas e machos reprodutores desempeñan o papel de únicos reprodutores, mentres que os soldados e obreiras traballan conxuntamente para crear unha situación vital favorable para as crías. Ademais dos himenópteros e isópteros, hai dous grupos coñecidos de vertebrados eusociais entre os roedores: as ratas-toupas espidas do corno de África (Heterocephalus glaber) e as ratas-toupas do sur de África (Fukomys damarensis). Algúns camaróns, como Synalpheus regalis, son tamén eusociais. Edward O. Wilson considerou tamén que os humanos eran eusociais, pero os seus argumentos foron refutados por un gran número de biólogos evolutivos, que subliñaron que os humanos non teñen unha división nos labores reprodutivos.

Distinguíronse tamén varios outros niveis de socialidade animal, como a presocial (solitaria pero social), subsocial, e parasocial (incluíndo a comunal, casesocial, e semisocial).

Historia

Crianza cooperativa das larvas na abella do mel.

O termo "eusocial" foi introducido en 1966 por Suzanne Batra, que o usou para describir o comportamento de nidación en abellas halictinas. Batra observou o comportamento cooperativo das abellas, tanto de machos coma de femias, cando tomaban a responsabilidade de polo menos unha tarefa na colonia (é dicir, escavar, construír celas, oviposición). A cooperatividade era esencial, xa que unha das actividade desta división de labores inflúe moito noutra das actividades.

Por exemplo, o tamaño das bólas de pole, unha fonte de alimento, dependía de cando as femias poñedoras de ovos ovopisitaban. Se o aprovisionamento dos colleitadores de pole era incompleto na época en que as femias poñedoras de ovos ocupaban unha cela e ovipositaban, o tamaño das bólas de pole sería máis pequena do debido, o que orixinaba que nacese pouca descendencia. Batra aplicou este termo a especies nas cales as colonias as fundaba un só individuo. Batra denominou "hipersociais" ás especies nas que o fundador está acompañado por numerosos axudantes (como nun enxame de abellas ou colonia de formigas).

En 1969, Charles D. Michener ampliou máis a clasificación de Batra co seu estudo comparativo do comportamento social nas abellas. Observou múltiples especies de abellas (Apoidea) para investigar os diferentes niveis da socialidade animal, todos os cales son diferentes etapas polos que pode pasar unha colonia. A eusocialidade, que é o máximo nivel de socialidade animal ao que pode chegar unha especie, concretamente tiña tres características que a distinguían doutros niveis:

1. "Os individuos que poñen ovos e os de tipo obreira entre as femias adultas" (división de labores).
2. O solapamento de xeracións (nais e descendentes adultos).
3. Traballo cooperativo nas celas do panal das abellas.

E. O. Wilson entón ampliou a terminoloxía para incluír outros insectos sociais; como as formigas, avespas e térmites. Orixinalmente, foi definida para incluír organismos (só invertebrados) que tiña as seguintes tres características:

1. División reprodutiva de labores (con ou sen castas estériles).
2. Solapamento de xeracións.
3. Coidados cooperativos ás crías.

A eusocialidade converteuse nun fenómeno amplamente recoñecido en insectos; porén, despois foi tamén descuberta nun grupo de cordados, as ratas-toupa. Posteriores investigacións tamén distinguiron outro posible criterio importante para a eusocialidade, que se coñece como o "punto de non retorno". Este caracterízase por individuos eusociais que quedan fixados nun dos grupos de comportamento, o cal ocorre xeralmente antes da madurez reprodutiva. Isto impídelles facer transicións entre grupos de comportamento e créase unha sociedade animal que é verdadeiramente independente para a supervivencia e éxito reprodutivo. En moitos insectos, esta irreversibilidade cambiou a anatomía da casta obreira, a cal é estéril e axuda á casta reprodutora.

Exemplos

A maioría das sociedades eusociais danse entre os artrópodos, e só unhas poucas se atoparon en mamíferos.

En insectos

Un colonia de formigas comedoras de carne enxamiándose.

A orde dos himenópteros contén o grupo máis grande de insectos eusociais, incluíndo as formigas, abellas, e avespas, que teñen "raíñas" reprodutivas e "obreiras" máis ou menos estériles e/ou "soldados" que realizan tarefas especializadas. Por exemplo, no ben estudado caso da avespa Polistes versicolor, as femias dominantes realizan tarefas como a construción de novas celas e a oviposición, mentres que as femias subordinadas tenden a realizar tarefas como alimentar as larvas e recoller alimentos. A diferenciación de tarefas entre castas pode verse en que os subordinados realizan o 81,4% do total da actividade de procura de alimento, mentres que os dominantes só fan o restante 18,6%.

Mentres que unha moderada porcentaxe da especies de abellas (familias Apidae e Halictidae) e avespas (Crabronidae e Vespidae) son eusociais, case todas as especies de formigas (Formicidae) son eusociais. Algunhas grandes liñaxes dentro destes grupos son principalmente ou enteiramente eusociais, así como as tribos de abellas Apini, Bombini, Euglossini, e Meliponini, e as subfamilias de avespas Polistinae e Vespinae. A eusocialidade nestas familias é ás veces controlada por un conxunto de feromonas que alteran o comportamento de castas específicas na colonia. Estas feromonas poden actuar a través de diferentes especies, como se observou na abella Apis andreniformis, na que as abellas obreiras respondían á feromona da raíña da especie relacionada Apis florea. As feromonas son ás veces usadas nestas castas para axudar a procurar a comida. As obreiras das abellas sen ferrete australianas Tetragonula carbonaria, por exemplo, marcan as fontes de alimento cunha feromona, axudando aos seus compañeiros de niño a atopar a comida.

A especialización reprodutiva xeralmente implica a produción de membros estériles das especies, que levan a cabo tarefas especializadas para o coidado dos membros reprodutores. Pode manifestarse na aparencia dos individuos dun grupo cuxo comportamento ou morfoloxía é modificada para a defensa en grupo, incluíndo o comportamento de autosacrificio ("altruísmo"). Un exemplo dunha especies cuxa casta estéril mostra este comportamento altruísta é Myrmecocystus mexicanus, unha das especies de formigas do mel. Nesta especie certas obreiras estériles selectas enchen os seus abdomes con alimento líquido ata que quedan inmóbiles e colgan dos teitos dos seus niños subterráneos, actuando como almacéns ou odres de alimento (mel) para o resto da colonia. Non todas as especies sociais de insectos teñen claras diferenzas morfolóxicas entre as castas. Por exemplo, na avespa social neotropical Synoeca surinama, os comportamentos sociais determinan os rangos de castas dos individuos na descendencia en desenvolvemento. Estas castas están ás veces máis especializadas nos seus comportamentos baseados na idade. Por exemplo, as obreiras de Scaptotrigona postica adoptan diferentes roles no niño baseándose na súa idade. Aproximadamente nas idades entre os 0 e 40 días, as obreiras realizan tarefas no niño como fornecer alimento ás celas con larvas, limpeza da colonia, e recepción do néctar e deshidratación. Unha vez que teñen máis de 40 días de idade, as obreiras Scaptotrigona postica saen fóra do niño para realizar a defensa da colonia e recollida de alimento.

En Lasioglossum aeneiventre, unha abella halíctida de América Central, os niños poden estar liderados por máis dunha femia; ditos niños teñen máis celas, e o número de celas activas por femia está correlacionado co número de femias no niño, o que implica que haber máis femias conduce a unha construción e aprovisionamento das celas máis eficiente. En especie similares con só unha raíña, como Lasioglossum malachurum en Europa, o grao de eusocialidade depende do clima no cal se encontran as especies.

As térmites (orde Blattodea, infraorde Isoptera) constitúen outra gran porción de animais eusociais avanzados. A colonia está diferenciada en varias castas: a raíña e o rei son os únicos individos reprodutores; as obreiras procuran comida e manteñen a comida e os recursos; e os soldados defenden a colonia contra os ataques. As dúas últimas castas, que son estériles e realizan comportamentos sociais moi complexos e moi especializados, derivan de diferentes etapas de desenvolvemento de larvas pluripotentes producidas pola castra reprodutora. Algúns soldados teñen mandíbulas tan agrandadas (especializadas para a defensa e ataque) que son incapaces de alimentarse por si mesmos e deben ser alimentados polas obreiras.

Austroplatypus incompertus é unha especie de escaravello nativo da Australia, e é o primeiro escaravello (orde Coleoptera) que se soubo que era eusocial. Esta especie forma colonias nas cales é fecundada unha soa femia, a cal está protexida por moitas femias non fecundadas, que tamén serven como obreiras que escavan túneles nas árbores. Estas especies tamén participan no coidado cooperativo do niño, coidando aos individuos xoves que non son os seus fillos.

Foron descritas tamén como eusociais algunhas especies de insectos que forman bugallas, entre as que están os áfidos formadores de bugallas da especie Pemphigus spyrothecae (orde Hemiptera), e os trips (orde Thysanoptera). Estas especies presentan un alto parentesco entre os individuos debido ao seu modo de reprodución parcialmente asexual (as castas de soldados estériles son clons das femias reprodutoras), pero o comportamento de habitar en bugallas dálles a estas especies un recurso defensivo que as separa doutras especies relacionadas cunha xenética similar. Producen castas de soldados que poden defender a fortaleza e protexer a colonia contra predadores e competidores. Nestes grupos, por tanto, un alto nivel de parentesco por si só non orixina a evolución do comportamento social, pero require que os grupos se encontren nunha área compartida restrinxida. Estas especies teñen castas de soldados diferenciadas morfoloxicamente contra os cleptoparasitos (parasitismo por roubo) e poden reproducirse partenoxeneticamente (sen fecundación).

En crustáceos

A eusocialidade tamén se orixinou en tres casos nos crustáceos que viven en colonias separadas. As especies Synalpheus regalis, Synalpheus filitigitus, e Synalpheus chacei, son camaróns parasitos que dependen da defensa da súa fortaleza para vivir en grupos de individuos estreitamente relacionados que viven en arrecifes tropicais e en esponxas, e fan unha vida eusocial, cunha soa femia reprodutora e un gran número de machos defensores, armados con pinzas que se pechan de golpe agrandadas. Igual que noutras sociedades eusociais, todos os membros da colonia comparten un só espazo para vivir, e os membros non reprodutores actúan defendéndoo.

A hipótese da defensa da fortaleza sinala adicionalmente que, como as esponxas proporcionan tanto alimento coma refuxio, hai unha agregación de parentes (porque os camaróns non teñen que dispersarse para atopar alimento), e moita competición polos sitios de nidación. Ser o obxecto de ataques promociona un bo sistema de defensa (casta dos soldados); os soldados, por tanto, promocionan a fitness para todo o niño ao garantiren a súa seguridade e a reprodución da raíña.

A eusocialidade ofrece unha vantaxe competitiva ás poboacións de camaróns. As especies eusociais son máis abundantes, ocupan unha parte maior do hábitat, e usan máis cantidade dos recursos dispoñibles que as especies non eusociais. Outros estudos descubriron que a cohabitación era máis rara do que se esperaria por azar, e que a maioría das esponxas estaban dominadas por unha especie, a cal era frecuentemente eusocial.

En mamíferos

A rata-toupa espida, unha das dúas especies eusociais de Bathyergidae.

Entre os mamíferos, a eusocialidade é coñecida en dúas especies dos Bathyergidae, as ratas-toupa espidas Heterocephalus glaber e as ratas-toupa do sur de África Fukomys damarensis, que son ambas as dúas diploides e moi endogámicas. Xeralmente viven en ambientes duros ou limitantes. Estas ratas-toupas axudan a criar os seus irmáns e parentes nacidos dunha soa raíña reprodutora. Porén, esta clasificación é controvertida debido ás discutidas definicións de 'eusocialidade'. Para evitar a endogamia, as ratas-toupa ás veces crúzanse fóra da colonia ou establecen novas colonias cando os recursos son suficientes. A maioría dos individuos coidan cooperativamente as crías dunha soa femia reprodutora (a raíña) coa cal están moi probablemente emparentadas. Dese modo, non é seguro que as ratas-toupas se deban clasificar como verdadeiros organismos eusociais, xa que o seu comportamento social depende grandemente dos seus recursos e ambiente.

Algúns mamíferos das ordes dos Carnivora e Primates mostran tendencias eusociais. Quizais os máis notables son os suricatos Suricata suricatta e as mangostas Helogale parvula. Estes mostran comportamento cooperativo e marcadas desviacións reprodutivas. Nesta mangosta, o par de individuos reprodutores reciben prioridade na alimentación e protección dos seus subordinados e raramente teñen que defenderse contra os predadores.

En humanos

A principios do século XXi houbo un gran debate sobre se os humanos eran eusociais ou non. Edward O. Wilson, no seu controvertido libro de 2012, The Social Conquest of the Earth, consideraba aos humanos como unha especie de primate eusocial. Apoiaba este razoamento indicando as nosas semellanzas eusociais coas formigas, e observando que os primeiros homininos cooperaban para criar os seus fillos mentres que outros membros do mesmo grupo cazaban e recollían plantas; indicou que todas as especies eusociais pasaron por un estado de crianza colectiva. Os humanos tamén entran dentro dalgúns dos criterios orixinais de Wilson da eusocialidade (algún tipo de división de labores, solapamento de xeracións, e coidado cooperativo das crías incluíndo as que non son crías propias). Wilson argumentou que por medio da cooperación e o traballo en grupo, as formigas e os humanos obteñen un tipo de "superpoder" do que non dispoñen outros animais sociais que non conseguiron dar o salto desde o nivel social ao eusocial. Neste punto de vista, a eusocialidade crea o superorganismo. Isto xerou un aceso debate. Resumindo estas posicións, Herbert Gintis sinalou que Wilson explicitamente se separa da visión xeral de que a socialidade humana se explica pola teoría da fitness inclusiva de W. D. Hamilton, e formula no seu lugar unha controvertida teoría de selección de grupo. As afirmacións de Wilson, especialmente as formuladas na súa obra de 2010 con Nowak e Tarnita, foron "vigorosamente rexeitadas" por un grupo de 134 científicos, que escribiron na revista Nature, e por autores ben coñecidos como Richard Dawkins e Steven Pinker. Dawkins salientou que os grupos humanos comprenden moitas familias non relacionadas que poden cooperar a un alto nivel, pero non teñen división reprodutora de labores. Gintis ademais fixo notar que o altruísmo biolóxico non pode existir en "especies eusociais avanzadas", porque o altruísmo por definición reduce a fitness: pero os traballadores non reprodutores xa teñen unha fitness cero. Gintis concorda con Dawkins en que os humanos non son eusociais, aínda que suxire algúns cambios na regra de Hamilton para facela máis completa.

Evolución

Distribución filoxenética

A eusocialidade é rara pero dáse en especies de sete ordes (ou infraordes no caso dos isópteros): roedores (ratas-toupa), decápodos (certos camaróns), tisanópteros (trips), hemípteros (áfidos), isópteros (térmites), coleópteros (certos escaravellos), e himenópteros (formigas, abellas, e avespas). Todas as especies de térmites son eusociais, e crese que foron os primeiros animais eusaociais que evolucionaron, no período Xurásico Superior (hai ~150 millóns de anos). Todas as demais ordes tamén conteñen especies non eusociais, incluíndo moitas liñaxes nas que a eusocialidade se considera un estado ancestral. Deste modo, o número de evolucións independentes da eusocialidade está aínda baixo investigación.

Paradoxo

A eusocialidade presenta un aparente paradoxo: se a evolución adaptativa se desenvolve por reprodución diferencial dos individuos, hai que explicar como fan os individuos que non poden transmitir os seus xenes para evolucionar e persistir. En A orixe das especies, Darwin referiuse á existencia de castas estériles como "unha dificultade especial, que ao principio me parecía insuperable, e realmente fatal para a miña teoría". Darwin anticipou que unha posible resolución ao paradoxo podería estar nas estreitas relacións de familia, que W.D. Hamilton cuantificou un século despois coa súa teoría da fitness inclusiva de 1964.

Fitness inclusiva e haplodiploidía

Véxase tamén: Haplodiploidía.

Segundo a teoría da fitness inclusiva, os organismos poden obter fitness non só incrementando a súa propia reprodución, senón tamén incrementando o rendemento reprodutivo doutros individuos que cos que comparten os seus xenes, especialmente os seus parentes próximos. Os individuos son seleccionados para axudar aos seus parentes cando o custo de axudalos é menor que o beneficio obtido polos seus parentes multiplicado pola fracción de xenes que comparten, é dicir, cando o custo < parentesco * beneficio. Na teoría da fitness inclusiva, as condicións necesarias para que evolucione a eusocialidade cúmprense máis facilmente en especies haplodiploides debido á súa infrecuente estrutura de parentesco.

Nas especies haplodiploides, as femias orixínanse a partir de ovos fertilizados e os machos a partir de ovos non fertilizados. Como un macho é haploide, comparte coas súas fillas o 100% dos seus xenes (que son o 50% dos da filla, que ten outro 50% da súa nai). Por tanto, en conxunto comparten o 75% dos seus xenes. Este mecanismo de determinación do sexo orixina o que W. D. Hamilton denominou primeiramente "superirmás", as cales están máis emparentadas coas súas irmás do que o estarían cos seus propios fillos. Aínda que as obreiras xeralmente non se reproducen, poden potencialmente transmitir máis proporción dos seus xenes axudando a criar as súas irmás que criando os seus propios fillos (cada un dos cales só tería un 50% dos seus xenes). Esta situación infrecuente é a miúdo utilizada para explicar as múltiples evolucións independentes da eusocialidade (que se orixinaron polo menos nove veces por separado) dentro dos grupos haplodiploides de himenópteros.

Porén, non é tan sinxelo como parece, xa que non todas as especies eusociais son haplodiploides (as térmites, certos camaróns, e as ratas-toupa non o son). E contrariamente, moitas abellas son haplodiploides pero non son eusociais, e entre as especies eusociais moitas raíñas aparéanse con moitos machos, resultando unha colmea de medio-irmás que comparten só o 25% dos seus xenes. A asociación entre a haplodiploidía e a eusocialidade está por debaixo da significación estatística. A haplodiploidía por si soa non é, pois, nin necesaria nin suficiente para que xurda a eusocialidade. Porén, o parentesco aínda desempeña un papel, xa que a monogamia (raíñas que se aparean cun só macho) crese que é o estado ancestral en todas as especies eusociais ata agora investigadas.

Ecoloxía

Moitos científicos que citan as estreitas relacións filoxenéticas entre as especies eusociais e non eusociais salientan o feito de que os factores ambientais son especialmente importantes na evolución da eusocialidade. Os factores relevantes implican principalmente a distribución de comida e os predadores.

Coa excepción dalgúns áfidos, todas as especies eusociais viven nun niño comunal, o que proporciona tanto refuxio coma acceso aos recursos alimenticios. As ratas-toupa e formigas viven baixo terra; as avespas, abellas e algunhas térmites constrúen niños por riba do nivel do chan; os trips e áfidos habitan en bugallas (crecementos neoplásticos) inducidas nas plantas; os escaravellos eusociais e algunhas térmites aniñan en madeira morta; e os camaróns eusociais habitan en gretas das esponxas mariñas. Para moitas especies o hábitat fóra do niño é a miúdo extremadamente árido e estéril, xerando un custo de dispersión tan alto que a probabilidade de quedar a cargo da colonia despois da morte dos pais é maior que a probababilidade de dispersarse para formar unha nova colonia. A defensa desas fortalezas dos predadores e competidores a miúdo favorce a evolución de castas de soldados non reprodutores, mentres que o alto custo da construción do niño e a expansión favorece a aparición de castas de obreiras non reprodutoras.

A importancia da ecoloxía apóiase en evidencias como a división de labores reprodutivos inducida experimentalmente, por exemplo cando as raíñas normalmente solitarias son forzadas a estar xuntas. Contrariamente a isto, as femias das ratas-toupa da especie Fukomys damarensis sofren cambios hormonais que promoven a despersión despois de períodos de alta pluviosidade, o que apoia a plasticidade dos trazos eusociais en resposta aos signos ambientais.

Selección a multinivel

Artigo principal: Selección de grupo.

Unha vez que se produciron preadaptacións como a formación de grupos, construción de niños, alto custo da dispersión, e variación morfolóxica, citouse á competición entre grupos como unha forza esencial na transición a unha eusocialidade avanzada. Como as marcas distintivas da eusocialidade producirán unha sociedade extremadamente altruísta, tales grupos superarán na reprodución aos seus competidores menos cooperadores, eliminando finalmente a todos os grupos non eusociais dunha especie. Porén, a selección a multinivel foi moi criticada por algúns autores polo seu conflito coa teoría da selección de parentesco.

Reversión ao comportamento solitario

Unha reversión ao comportamento solitario é un fenómeno evolutivo no cal os descendentes dun grupo social evolucionan perdendo a eusocialidade e pasando a ter de novo un comportamento máis solitario. As abellas foron organismos modelo para o estudo da reversión á soidade, debido á diversidade dos seus sistemas sociais. Cada unha das catro orixes da eusocialidade en abellas foi seguida polo menos por unha reversión á vida solitaria, dando un total de polo menos nove destas reversións. Isto suxire que a eusocialidade é custosa de manter, e só pode persistir cando as variables ecolóxicas a favorecen. As desvantaxes da eusocialidade inclúen o custo de investir en descendencia non reprodutora, e un incremento do risco de enfermidades.

Todas as reversións á soidade ocorreron entre grupos nos que a eusocialidade era primitiva ou pouco avanzada; ningunha ocorreu en grupos que xa adquiriran unha eusocialidade avanzada. A hipótese do "punto de non retorno" sostén que a diferenciación morfolóxica das castas reprodutora e non reprodutora impide que as especies altamente eusociais, como as abellas do mel, revertan ao estado solitario.

Mecanismos fisiolóxicos e de desenvolvemento

A comprensión das causas e consecuencias fisiolóxicas da condición eusocial foi algo lenta, e os maiores avances fixéronse nos mecanismos e procesos de desenvolvemento que levan á eusocialidade.

Implicación das feromonas

As feromonas crese que xogan un importante papel nos mecaismos fisiolóxicos subxacentes no desenvolvemento e mantemento da eusocialidade. O sistrema de feromonas das raíñas mellor estudado en insectos sociais é o das abellas do mel Apis mellifera. As glándulas mandibulares da raíña producen unha mestura de cinco compostos, tres alifáticos e dous aromáticos, coas que controla ás obreiras. O extracto das glándulas mandibulares inhibe que as obreiras constrúan celas para raíñas nas cales se crían as novas raíñas, o cal pode atrasar o desenvolvemnto do comportamento baseado nas hormonas das obreiras e pode suprimir o desenvolvemento dos ovarios das obreiras. As feromonas poden actuar como liberadoras (releaser), que causan unha alteración no comportamento do receptor, ou como cebadoras (primer), que desencadean un cambio en eventos do desenvolvemento. Ambos os efectos sobre o comportamento mediados polo sistema nervioso adoitan levar ao recoñecemento das raíñas (efecto liberador ou releaser), e a efectos fisiolóxicos sobre os sistemas endócrino e reprodutor (actúan como cebadoras ou primer), que se atribúen ás mesmas feromonas. Estas feromonas volatilízanse ou son desactivadas nuns trinta minutos, o que permite ás obreiras responder rapidamente a unha posible perda da súa raíña.

Os niveis dos dous compostos alifáticos increméntanse rapidamente en raíñas virxes na primeira semana despois da eclosión (saída da cuberta pupal), o que concorda cos seus papeis como atractores sexuais durante o voo de apareamento. Só despois de que unha raíña se aparea e empeza a poñer ovos faise unha mestura completa de compostos. Descoñécense os factores fisiolóxicos que regulan o desenvolvemento reprodutivo e a produción de feromonas.

En varias especies de formigas, a actividade reprodutiva foi tamén asociada coa produción de feromonas polas raíñas. En xeral, as raíñas apareadas poñedoras de ovos son atractivas para as obreiras mentres que as femias xoves aladas virxes, que non se aparearon aínda, provocan pouca ou ningunha resposta. Porén, sábese pouco sobre o momento en que empeza a produción de feromonas durante a iniciación da actividade reprodutiva ou sobre os factores fisiolóxicos que regulan o desenvolvemento reprodutivo ou a produción de feromonas nas formigas.

Nas formigas, o sistema de feromonas da raíña da formiga de fogo Solenopsis invicta foi especialmente ben estudado. Nestas especies foi demostrado tanto o efecto liberador (releaser) coma o cebador (primer) das feromonas. Unha hormona de recoñecemento da raíña (liberador) é almacenada no saco do veleno xunto con outros tres compostos. Estes compostos orixinan unha resposta de comportamento nas obreiras. Tamén se demostrraron varios efectos cebadores. As feromonas inician o desenvolvemento reprodutor en novas femias aladas, chamadas femias sexuais. Estes compostos químicos tamén inhiben que as obreiras críen machos e femias sexuais, suprimen a produción de ovos noutras raíñas de colonias de múltiples raíñas e causan que as obreiras executen as raíñas que están en exceso. A acción conxunta destas feromonas mantén o fenotipo eusocial que inclúe unha raíña apoiada por obreiras estériles e machos sexualmente activos. En colonias sen raíñas que carecen de tales hormonas, as femias aladas rapidamente perden as súas ás, desenvolven ovarios e poñen ovos. Estas raíñas substitutas virxes asumen o papel de raíña e mesmo empezan a producir feromonas de raíña. Hai tamén evidencias de que raíñas das formigas tecedoras Oecophylla longinoda teñen unha variedade de glándulas exócrinas que producen feromonas, o cal impide que as obreiras poñan ovos reprodutores.

Usan mecanismos similares as vespas eusociais da especie Vespula vulgaris. A raíña de Vespula vulgaris para dominar todas as obreiras, das que xeralmente hai máis de 3.000 nunha colonia, segrega feromonas para sinalar a súa dominancia. As obreiras lamben regularmente a raíña mentres a alimentan, e as feromonas transportadas polo aire que saen do corpo da raíña alertan as obreiras da súa dominancia.

O modo de acción das feromonas inhibidoras que impide o desenvolvemento de ovos nas obreiras foi demostrado convincentemente no abesouro Bombus terrestris. Nesta especie, as feromonas suprimen a actividade dos corpos alados e a secreción da hormona xuvenil. Os corpos alados (corpora allata) son unha glándula endócrina que produce a hormona xuvenil, un grupo de hormonas que regula moitos aspectos da fisioloxía dos insectos. Con baixo nivel de hormona xuvenil, os ovos non maduran. Efectos inhibidores similares da diminución de hormona xuvenil observáronse en abellas halictinas e vespas polistinas, pero non en abellas melíferas.

Ouras estratexias

Ademais das feromonas, evolucionaros diversas estratexias que dan ás raíñas de diferentes especies de insectos sociais un medio de controlar a reprodución dos seus compañeiros de niño. En moitas colonias das avespas Polistes, a monogamia establécese pouco despois da formación da colonia por interaccións de dominancia física entre as fundadoras da colonia como morder, perseguir e solicitar comida. Tales interaccións crearon unha xerarquía de dominancia encabezada por individuos co maior desenvolvemento ovárico. Os individuos máis vellos e grandes a miúdo teñen unha vantaxe durante o establecemento de xerarquías de dominancia. O rango que van ter os subordinados está correlacionado positivamente co grao de desenvolvemento ovárico e o de rango individual máis alto xeralmente convértese en raíña se desaparece a raíña establecida. As obreiras non ovipositan cando as raíñas están presentes debido a unha variedade de razóns: as colonias tenden a ser o suficientemente pequenas para que as raíñas poidan dominar as obreiras, as raíñas practican a oofaxia selectiva (comen os ovos), ou o fluxo de nutrientes favorece á raíña sobre as obreiras, e as raíñas rapidamente poñen ovos en celas novas ou que quedaron baleiras. Porén, é tamén posible que as diferenzas morfolóxicas favorezan á obreira. En certas especies de avespas, como Apoica flavissima as raíñas son menores que as súas obreiras. Isto pode levar a unha interesante dinámica entre obreiras e raíñas, e a miúdo as obreiras vixían os comportamentos das raíñas. Outras avespas, como Polistes instabilis teñen obreiras co potencial de desenvolverse como reprodutoras, pero só en casos nos que non hai raíñas que lles supriman esa capacidade.

En abellas primitivamente eusociais (nas que as castas son morfoloxicamente similares e as colonias xeralmente pequenas e de curta vida), as raíñas frecuentemente animan aos seus compañeiros de niño e despois métense de novo no niño. Este comportamento atrae as obreiras á parte inferior do niño, no que poden responder aos estímulos para a construción e mantemento de celas. Ser animado pola raíña pode xogar un papel na inhibición do desenvolvemento do ovario e esta forma de control da raíña é suplementada pola oofaxia dos ovos postos polas obreiras. Ademais, a produción temporalmente discreta de obreiras e xines (raíñas verdadeiras ou potenciais) poden causar dimorfismos de tamaño entre diferentes castas, xa que o tamaño está fortemente influenciada pola estación durante a cal se criou o individuo. En moitas especies de avespas a determinación da casta das obreiras está caracterizada por un patrón temporal no cal as obreiras preceden ás non obreiras da mesma xeración. Nalgúns casos, por exemplo no abesouro, o control da raíña debilítase ao final da estación e os ovarios das obreiras poden desenvolverse cada vez máis. A raíña intenta manter a súa dominancia por medio dun comportamento agresivo e comendo os ovos das obreiras; a súa agresión está a miúdo dirixida cara ás obreiras co maior desenvolvemento do ovario.

En aveswpas moi eusociais (nas que as castas son distintas morfoloxicamente), tanto a cantidade coma a cualidade da comida parecen ser importante para a diferenciación en castas. Os estudos recentes en avespas suxiren que a nutrición larvaria diferencial pode ser o causante ambiental para a diverxencia larvaria nunha das clases de desenvolvemento destinadas a converterse en obreira ou en xine. Todas as larvas das abellas melíferas son alimentadas inicialmente con xelea real, que é segregada polas obreiras, pero normalmente se lles cambia despois a dieta a outra baseada en pole e mel a medida que maduran; mais se a súa dieta é exclusivamente xelea real, medran máis do normal e diferéncianse en raíñas. Esta xelea parece que contén unha proteína específica, denominada royalactina, que incrementa o tamaño corporal, promove o desenvolvemento ovárico e acurta o período de tempo de desenvolvemento. Ademais, a expresión diferencial de xenes larvarios e proteínas de Polistes (tamén se expresan diferencialmente durante o desenvolvemento en abellas do mel) indica que os mecanismos reguladores poden ocorrer en etapas moi iniciais do desenvolvemento.

Discusións sobre a definición

Formigas tecedoras colaborando para empuxar e xuntas as follas do que será o seu niño. Esta especie pode considerarse primitivamente eusocial, xa que non teñen unha división permanente do traballo.

Despois da definición orixinal de Edward O. Wilson, outros autores trataron de ampliar a definición de eusocialidade centrándose na natureza e grao da división do traballo, que non estaba orixinalmente especificado. Unha definición máis estreita e máis amplamente aceptada especifica que debe haber grupos ou castas con comportamentos irreversiblemente distintos (con respecto á esterilidade ou outras características). Porén, esta definición exclúe os vertebrados sociais, como as ratas-toupa, e algunhas especies de himenópteros, como as formigas tecedoras.

Por exemplo, dependendo da dispoñibilidade de recursos e as condicións ambientais, as ratas-toupa poden cambiar entre diferentes tipos de comportamentos sociais. En 2005, segundo Wilson e Hölldobler, estes tipos de animais serían considerados como primitivamente eusociais, o cal é diferente do eusocial, xa que a división de tarefas non é permanente. Unha definición máis ampla, por outra parte, incluiría as ratas-toupa, porque para constituír a eusocialidade permite divisións do traballo temporais ou a distribución non aleatoria do éxito reprodutor.

En 2010, Nowak, Tarnita e Wilson desafiaron a explicación teórica de evolución da eusocialidade. Baseándose no concepto de fitness inclusiva, a teoría da selección de parentesco considera que o parentesco dos individuos é un dos factores máis importantes que conduce á eusocialidade. Isto pon sobre a mesa asuntos como a irrelevancia da haplodiploidía e o control materno. Nowak et al. argumentaron que a teoría da selección de parentesco é inadecuada porque pode explicar só un subconxunto de poboacións eusociais debido ao que asume (é dicir, "todas as interaccións deben ser aditivas e por pares", o que exclúe calquera interacción que implica máis de dous xogadores). Para eles, a teoría da selección natural estándar, que é unha aproximación máis xeral que a explicación actual da eusocialidade, é a teoría máis apropiada, xa que explica o mesmo fenómeno e funcionaría nun maior número de casos eusociais. Tamén require cálculos matemáticos máis simples para explicar a evolción da eusocialidade. Esa obra xerou un gran fluxo de publicacións que refutaban as ideas de Nowak et al. e apoiaban a validez e especificidade da teoría da selección de parentresco. Entre estes, Trivers e Hare estudaron os himenópteros haplodiploides, e atoparon que as obreiras podían gañar o conflito proxenitores-descendentes, contrarrestando o maior interese dos proxenitores e seleccionando o resultado que ten o maior beneficio para as obreiras (é dicir, o éxito reprodutor con maior parentesco coas obreiras que coa raíña). Isto refutaba adefensa de Nowak et al. de que o futuro desenvolvemento da descendencia podía estar baseada só na fitness dos proxenitores.

Véxase tamén

Outros artigos

• Heterarquía densa
• Xine
• Presocialidade
• Estigmerxía

Ligazóns externas

• International Union for the Study of Social Insects
• Eusociality in naked mole-rats