Aposematismo

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura
As vivas cores desta ra Oophaga granulifera sinalan unha advertencia aos predadores da súa toxicidade.
A cor de contrasombreado inverso do ratel faino moi visible; esta sinalización honesta indica o seu temperamento agresivo, e os seus afiados dentes e garras.

O aposematismo é un termo acuñado por Edward Bagnall Poulton[1][2] para o concepto de Alfred Russel Wallace de coloración de advertencia.[3] Describe un conxunto de adaptacións antipredadoras no cal un sinal de advertencia está asociado coa baixa rendibilidade que ten un individuo presa para predadores potenciais.[4] Esta falta de rendibilidade pode deberse a calquera defensa que fai que a presa sexa difícil de comer, como a toxicidade, mal cheiro ou sabor, ou natureza agresiva. O aposematismo sempre implica un sinal de advertencia que pode tomar a forma de coloración rechamante, sons, cheiros[5] ou outras características percibibles. Os sinais aposemáticos son beneficiosas tanto para o predador coma para a presa, xa que ambos evitan un dano potencial.

Utilízase o aposematismo no mimetismo mülleriano, no cal as especies con fortes defensas evolucionan para parecerse entre si. Ao imitaren especies de cores similares, comparten o sinal de advertencia ante os predadores, causando que estes o aprendan máis rapidamente con menos custo para cada unha das especies.

Un sinal aposemático verdadeiro que indica que a especie realmente posúe defensas químicas e físicas non é o único xeito de disuadir aos depredadores. No mimetismo batesiano, unha especie mimetizadora lembra un modelo aposemático de maneira suficientemente fiel como para compartir a protección, mentres que moitas especies presentan exhibicións deimáticas de farol que poden asustar un predador o tempo suficiente para permitir que escape unha presa que en realidade está indefensa.

Etimoloxía[editar | editar a fonte]

O termo aposematismo foi acuñado polo zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton no seu libro de 1890 The Colours of Animals (As cores dos animais). Baseou o termo nas palabras do grego antigo ἀπό apo lonxe, ση̑μα sēma signo, referíndose aos signos que advirten a outros animais.[1][2]

Mecanismos de defensa[editar | editar a fonte]

As cores do choco Metasepia pfefferi advirten da súa toxicidade.

A función do aposematismo é impedir o ataque, ao advertir aos depredadores potenciais de que os animais presa teñen defensas como ser incomible polo mal sabor ou velenoso. A advertencia doadamente detectable é un mecanismo de defensa primaria, e as defensas non visibles son secundarias.[6] Os sinais aposemáticos son principalemtne visuais, e usan cores brillantes e padróns moi contrastados, como raias. Os sinais de advertencia son sinais honestos (indican a realidade) de presas nocivas, porque a gran visibilidade evoluciona en tándem co sabor noxento.[7] Así, canto máis vivo e rechamante é o organismo, máis tóxico adoita ser.[7][8] Isto contrasta coas exhibicións deimáticas, que tratan de asustar un predador cunha aparencia ameazadora pero que só é un farol, que non está avalado por ter realmente unhas defensas fortes.[9]

As cores máis comúns e efectivas son a vermella, amarela, negra e branca.[10] Estas cores proporcionan un forte contraste coa follaxe verde, resisten os cambios de sombras e luces, teñen un forte contraste, son altamente cromáticos, e proporcionan unha camuflaxe dependente da distancia.[10] Algunhas formas de coloración de advertencia proporcionan esta camuflaxe dependente da distancia por ter un padrón efectivo e combinación de cores que non permiten unha doada detección por un depredador desde a distancia, pero son de tipo advertencia desde unha posición máis próxima, o que produce un equilibrio vantaxoso entre a camuflaxe e o aposematismo.[11] A coloración de advertencia evoluciona en resposta a como é o fondo, as condicións de luz, e a visión dos predadores.[12] Os sinais visibles poden ir acompañados por olores, sons ou comportamentos que proporcionan un sinal multimodal que é detectado máis efectivamente polos predadores.[13]

Hycleus lugens, un escaravello con coloración aposemática.

A incomestibilidade polo mal sabor pode xerarse de varias maneiras. Algúns insectos como as maruxiñas ou as avelaíñas Arctiidae conteñen compostos químicos amargos,[14] mentres que a mofeta produce un cheiro noxento, e as glándulas de veleno das ras dardo de fogo, o aguillón dunha vespa Mutillidae ou a neurotoxina dunha araña Latrodectus fainos perigosos ou dorosos de atacar. Nas avelaíñas Arctiidae a súa incomestibilidade sexa orixinada por produciren ruídos ultrasónicos que advirten aos morcegos para que as eviten,[15] ou sexa por adoptaren posturas de advetencia que expoñen partes do corpo de vivas cores (ver reflexo de Unken), ou expoñeren ocelos (manchas). As vespas Mutillidade, como Dasymutilla occidentalis teñen tanto vivas cores coma producen ruídos audibles cando son atrapadas (por medio de estridulación), que serven para reforzar a advertencia.[16] Entre os mamíferos, os predadores poden ser disuadidos cando un animal máis pequeno é agresivo e pode defenderse, como ocorre no ratel.[17]

Prevalencia[editar | editar a fonte]

A mofeta, un mamífero aposemático

En ecosistemas terrestres[editar | editar a fonte]

O aposematismo está moi estendido entre os insectos, pero menos nos vertebrados, onde está principalmente confinado nun menor número de especies de réptiles, anfibios e peixes, e algúns mamíferos agresivos e de mal cheiro. Poderían incluírse tamén os Pitohui de Nova Guinea, que son paxaros vermellos e negros cuxas plumas e peles tóxicas parece que se orixinan a partir dos compostos dos escaravellos velenosos que comen.[18]

Quizais os vertebrados aposemáticos máis numerosos son as ras dardo velenosas (familia: Dendrobatidae).[19] Estes anfibios anuros neotropicais mostran un amplo espectro de coloración e toxicidade.[20] Algunhas especies desta familia de ras (especialmente Dendrobates, Epipedobates e Phyllobates) están coloreadas moi rechamantemente e secuestran un dos alcaloides máis tóxicos que existen en todas as especies vivas. Dentro da mesma familia, hai tamén ras crípticas (como Colostethus, Mannophryne e Nephelobates) que carecen destes alcaloides tóxicos.[21] Un dato interesante é que, aínda que estas ras mostran un amplo conxunto de coloracións e toxicidades, hai poucas diferenzas xenéticas entre as especies.[22] A evolución da súa conspicua coloración está correlacionada con trazos como a defensa química, especialización dietaria e incremento da masa corporal.[23]

Algunhas plantas crese que empregan o aposematismo para advertir os herbívoros da súa presenza de compostos químicos incomestibles ou defensas físicas como follas con pugas ou espiñas.[24] Moitos insectos, como as eirugas da avelaíña Tyria jacobaeae, captan compostos químicos tóxicos das súas plantas hóspede.[25] Entre os mamíferos, as mofetas e o Ictonyx striatus advirten das súas defensas fedorentas cun padrón de bandas moi contrastadas negras e brancas na pelame, mentres que especies con padróns similares como o teixugo e o ratel advirten das súas afiadas garras, poderosas mandíbulas e natureza agresiva.[26] Algunhas aves de vivas cores como os paseriformes con padróns contrastados poden tamén ser aposemáticos, polo menos en femias; pero como as aves macho adoitan ter vivas cores adquiridas debido á selección sexual, e as súas coloracións non están corelacionadas coa comestibilidade, non está claro se o aposematismo é significativo nestes casos.[27]

Hai evidencias de que os nudibranquios como Phyllidia varicosa son aposemáticos.

En ecosistemas mariños[editar | editar a fonte]

As cores vivas das espiñas da estrela de mar coroa de espiñas poden advertir das súas fortes defensas.[28][29]

A existencia do aposematismo en ecosistemas mariños é controvertida.[30] Moitos organismos mariños, singularmente os dos arrecifes de coral, teñen vivas cores ou padróns, como as esponxas, corais, moluscos e peixes, con pouco ou ningunha conexión con defensas químicas ou físicas. As esponxas dos arrecifes do Caribe teñen vivas cores e moitas delas están defendidas quimicamente, pero non hai relación entre os dous factores.[31]

Os moluscos nudibranquios son os exemplos máis citados de aposematismo nos ecosistemas mariños, máis as evidencias disto foron discutidas,[32] principalmente porque: (1) hai poucos exemplos de mimetismo entre especies, (2) moitas especies son nocturnas ou crípticas, e (3) as cores vivas no extremo vermello do espectro de cores son atenuadas rapidamente en función da profundidade da auga. Por exemplo, o nudibranquio bailarina española (xénero Hexabranchus), unha das lesmas mariñas de maior tamaño tropicais, potentemente defendidas quimicamente, e con vivas cores vermellas e brancas, é nocturna e non presenta imitadores. O mimetismo espérase que sexa de tipo batesiano con defensas débiles que poden obter un certo grao de protección do seu parecido con especies aposemáticas.[33] Outros estudos chegaron á conclusión de que os nudibranquios como as lesmas mariñas da familia Phyllidiidae dos arrecifes de coral do Indo-Pacífico están coloreados aposematicamente.[34] O mimetismo mülleriano foi implicado na coloración dalgúns nudibranquios mediterráneos, todos os cales obteñen os seus compostos químicos defensivos a partir da súa dieta de esponxas.[35]

A estrela de mar coroa de espiñas, igual que outras estrelas de mar, como Metrodira subulata, teñen unha coloración rechamante e longas e afiadas espiñas, así como defensas químicas en forma de saponinas; a algúns autores estas evidencias parécenlles dabondo para que esa especie sexa considerada aposemática.[28][29] Propúxose que o aposematismo e o mimetismo son menos evidentes en ivertebrados mariños que en insectos terrestres porque a predación é unha forza selectiva máis intensa para moitos insectos, que tamén se dispersan cando son adultos en vez de como larvas e teñen tempos de xeración moito máis curtos.[30] Ademais, hai probas de que peixes predadores como os Thalassoma amblycephalum poden adaptarse ás pistas visuais máis rapidamente que os paxaros, o que fai que o aposematismo sexa menos efectivo.[36]

Os aneis azuis iridescentes nos mantos do polbo velenoso Hapalochlaena lunulata son considerados aposemáticos por algúns autores.

Os polbos Hapalochlaena son velenosos. Pasan a maior parte do seu tempo agochados en gretas e mostran padróns de camuflaxe efectivos producidos polas súas células cromatóforo dérmicas. Porén, se son provocados, rapidamente mudan de cor, facéndose amarelos vivos e cada un dos seus 50 a 60 aneis dan escintileos de cor azul iridescente brillante nun terzo de segundo.[37] Adoita afirmarse que isto é unha exhibición de advertencia aposemática,[38][39][40][41] pero a hipótese apenas foi comprobada.[42]

Comportamento[editar | editar a fonte]

O mecanismo de defensa depende da memoria do potencial predador; un paxaro que unha vez experimentou comer un saltón de mal sabor hase empeñar en evitar repetir esa desagradable experiencia. Como consecuencia, as especies aposemáticas son a miúdo gregarias. Antes de que se atenúe a memoria dunha mala experiencia, o predador pode ver reforzada a experiencia por repetición. Os organismos aposemáticos a miúdo móvense de vagar, xa que teñen pouca necesidade de ser rápidos e áxiles. En vez diso, a súa morfoloxía é frecuentemente rexa e resistente ás lesións, o que lles permite escapar unha vez que o depredador é mantido afastado. As especies aposemáticas non necesitan agocharse ou permanecer quietos como fan os organismos crípticos, polo que os individuos aposemáticos se benefician de poder moverse con máis liberdade en áreas expostas e pasar máis tempo procurando alimento, e poden encontrar máis e mellores alimentos.[43] Os individuos aposemáticos poden de maneira similar facer uso de exhibicións de apareamento vistosas.[44]

Orixes da teoría[editar | editar a fonte]

Ninfas gregarias do hemíptero Lygaeidae aposemático Lygaeus kalmii

Wallace, 1867[editar | editar a fonte]

nunha carta de Alfred Russel Wallace datada o 23 febreiro de 1867 Charles Darwin escribiu "O luns ao serán chamei a Bates & formuleille un problema ao cal no puido responder, & igual que nalgunhas ocasións anteriores, a súa primeira suxestión foi: 'sería mellor que preguntases a Wallace'. O meu problema é: por que as eirugas están ás veces tan fermosa & artisticamente coloreadas?"[45] Darwin estaba desconcertado porque a súa teoría da selección sexual (no que as femias elixen as súas parellas baseándose no atractivas que son) non podía aplicarse ás eirugas, xa que son inmaturas e, por tanto, non son sexualmente activas.

Wallace respondeu ao día seguinte suxerindo que como algunhas eirugas "...están protexidas por un desagradable sabor ou olor, sería unha vantaxe positiva para elas non ser nunca confundidas con calquera eiruga de bo sabor [sic], porque unha lixeira ferida como a causada polo peteirar dun ave creo que case sempre mata unha eiruga en crecemento. Calquera cor estridente & rechamante, por tanto, que as distinguiría claramente das eirugas marróns & verdes comestibles, permitiría ás aves recoñecelas doadamente como en un tipo non axeitado como alimento, & así escaparían á captura que é tan mala como ser comido."[46]

Como Darwin era entusiasta ante a idea, Wallace pediu á Sociedade Entomolóxica de Londres que comprobase a hipótese.[47] En resposta, o entomólogo John Jenner Weir realizou experimentos con eirugas e aves no seu aviario, e en 1869 proporcionou a primeira evidencia experimental da coloración de advertencia en animais.[48] A evolución do aposematismo sorprendeu os naturalistas do século XIX porque a probabilidade do seu establecemento nunha poboación supoñíase que era baixa, xa que un sinal moi visible suxería unha alta probabilidade de predación.[49]

Poulton, 1890[editar | editar a fonte]

Primeira edición da obra de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals (As cores dos animais), de 1890, na que se presentaban un conxunto de novos termos para as coloracións animais, incluíndo "aposemático".

Wallace a cuñou o termo "cores de advertencia" nun artigo sobre a coloración animal en 1877.[3] En 1890 Edward Bagnall Poulton renomeou o concepto como aposematismo no seu libro The Colours of Animals (As cores dos animais').[2] El mesmo describiu de onde derivaba o termo así:

O segundo encabezamento (Cores Semáticos) inclúe Cores de Advertencia e Marcas de Recoñecemento: as primeiras disuaden un inimigo, e son, por tanto, denominadas Aposemáticas [grego, apo, desde, e sema, signo][50]

Evolución[editar | editar a fonte]

O aposematismo é paradóxico en termos evolutivos, xa que fai que os individuos sexan moi visibles aos predadores, polo que poden ser eliminados e o trazo pode ser varrido antes de que os predadores aprendan a evitalo. Se ben a coloración de advertencia pon os primeiros individuos que a levan en forte desvantaxe, perdura na especie o tempo dabondo como para converterse en beneficiosa.[51]

Explicacións apoiadas[editar | editar a fonte]

Hai probas que apoian as explicacións que implican a conservacionismo dietario, no cal os predadores evitan novas presas porque é unha entidade descoñecida;[52] este é un efecto de longa duración.[52][53][54] O conservacionismo dietario foi demostrado experimentalmente nalgunhas especies de paxaros.[52][54] Ademais, os paxaros lembran e evitan obxectos que son rechamantes e de mal sabor durante un tempo máis prolongado que obxectos que son igualmente de mal sabor pero de coloración críptica. Isto suxire que a idea orixinal de Wallace de que a coloración de advertencia axudaba a ensinar aos predadores a evitar a presa así coloreada, era correcta.[55] Porén, algunhas aves (estorniños inexpertos e polos domésticos) tamén evitan de maneira innata os obxectos de cores rechamantes, como se demostrou usando larvas do escaravello Tenebrio molitor pintadas de amarelo e negro para que lembrasen avespas, con exemplares de control verdes apagados. Isto implica que a coloración de advertencia funciona polo menos en parte estimulando a evolución dos predadores para codificar o significado do sinal de advertencia, en vez de que sexa necesario que cada nova xeración aprenda o significado do sinal.[55] Todos estes resultados contradín a idea de que é máis probable que os novos individuos con vivas cores sexan comidos ou atacados polos predadores.[52]

Hipótese alternativa[editar | editar a fonte]

Son posibles outras explicacións. Os predadores poderían temer de forma innata formas que non lles son familiares (neofobia)[56] o tempo suficiente para que queden establecidas, pero isto probablemente é só temporal.[51][56][57]

Alternativamente, os animais presa poderían ser suficientemente gregarios para formar grupos o bastante compactos como para potenciar o sinal de advertencia. Se a especie era xa incomestible polo sabor, os predadores poderían aprender a evitar o grupo, protexendo os individuos gregarios co novo trazo aposemático.[58][59] O gregarismo axudaría aos predadores a aprender a evitar as presas gregarias incomestibles.[60] O aposematismo podería tamén ser favorecido en densas poboacións incluso se estas non son gregarias.[52][56]

Outra posibilidade é que exista un xene para o aposematismo que sexa recesivo e localizado no cromosoma X.[61] Se é así, os predadores aprenderían a asociar a cor coa incomestibilidade a partir de machos co trazo, mentres que as femias heterocigotas portan o trazo ata que se fai común e os predadores comprenden o sinal.[61] Os predadores ben alimentados poderían tamén ignorar os morfos aposemáticos, preferindo outras especies de presas.[51][62]

Unha explicación máis é que as femias poderían preferir machos vistosos, así que a selección sexual podería dar como resultado machos aposemáticos tendo un éxito reprodutivo maior que os machos non aposemáticos se poden sobrevivir o suficiente como para aparearse. A selección sexual é o suficientemente forte para permitir que trazos aparentemente non adaptativos persistan a pesar doutros factores que funcionan en contra do trazo.[19]

Unha vez que os individuos aposemáticos alcanzan a ter unha certa poboación limiar, pola razón que sexa, o proceso de aprendizaxe dos predadores espallaríase a un gran número de individuos e, por tanto, é menos probable que elimine o trazo da coloración de advertencia completamente.[63] Se na poboación de individuos aposemáticos todos foron orixinados a partir duns poucos individuos, o proceso de aprendizaxe dos predadores non tería como resultado un forte sinal de advertencia para os parentes suprerviventes, orixinando unha fitness inclusiva máis alta para os individuos mortos ou lesionados por selección de parentesco.[64]

Unha teoría sobre a evolución do aposematismo afirma que se orixina por unha selección recíproca entre predadores e presas, na que as características distintivas das presas, que poderían ser visuais ou químicas, son seleccionadas por predadores que non discriminan, e na que, simltaneamente, se selecciona a evitación de presas distintivas polos predadores. A selección recíproca concorrente pode supoñer a aprendizaxe polos predadores ou pode dar lugar a evitacións non aprendidas por eles. O aposematismo orixinado por selección recíproca concorrente sen condicións especiais de gregarismo ou o parentesco da presa, non é continxente coa mostraxe que fan os predadores das presas para aprender que as pistas aposemáticas están asociadas coa incomestibilidade ou outras características inútiles.[65]

Mimetismo[editar | editar a fonte]

Unha serpe de coral velenosa e con aposematismo xenuíno
A inofensiva serpe Lampropeltis triangulum é un imitador batesiano da serpe de coral
Véxase tamén: Mimetismo.

O aposematismo é unha estratexia suficientemente útil para ter efectos significativos sobre a evolución de especies aposemáticas e non aposemáticas.

As especies non aposemáticas evolucionaron a miúdo imitando as vistosas marcas dos seus equivalentes aposemáticos. Por exemplo, a avelaíña Sesia apiformis é unha imitadora das avespas Vespula e Dolichovespula; parécese a estas avespas pero non ten ferrete. Un predador que evita a avespa tamén evitará en certo grao a avelaíña. Isto denomínase mimetismo batesiano, por Henry Walter Bates, un naturalista británico que estudou as bolboretas amazónicas na segunda metade do século XIX.[66] O mimetismo batesiano depende da frecuencia: é máis efectivo cando a razón entre o imitador e o modelo é baixa; doutro modo, os predadores aprenden a recoñecer os impostores.[67][68]

Unha segunda forma de mimetismo dáse cando dous organismos aposemáticos comparten a mesma adaptación antipredador e imítanse un a outro para beneficio de ambas as especies, xa que só cómpre que poucos individuos de cada especie sufran ataques polos predadores para que estes aprendan a evitar ambas. Esta forma de mimetismo coñécese como mimetismo mülleriano, por Fritz Müller, un naturalista alemán que estudou o fenómeno na cunca do Amazonas a finais do século XIX.[69][70] Moitas especies de abellas e avespas que viven na mesma área son imitadores müllerianos; as súas coloracións similares ensinan aos predadores que un padrón de bandas está asociado con ser picado. Por tanto, un predador que tivo unha experiencia negativa con calquera das especies evitará probablemente no futuro calquera que a lembre. O mimetismo mülleriano encóntrase en vertebrados como a ra velenosa imitadora Ranitomeya imitator, que ten varios morfos en toda a súa área de distribución xeográfica natural, cada un dos cales ten un aspecto moi similar ao dunha especie diferente de ra velenosa que vive nesa área.[71]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 Poulton, 1890. Foldout "The Colours of Animals Classified According to Their Uses", a partir da páxina 339.
  2. 2,0 2,1 2,2 Marek, Paul. "Aposematism". Apheloria. Consultado o November 24, 2012. 
  3. 3,0 3,1 Wallace, Alfred Russel (1877). "The Colours of Animals and Plants. I.—The Colours of Animals". Macmillan's Magazine 36 (215): 384–408. 
  4. Santos, J.C.; Coloma, Luis A.; Cannatella, D.C. (2003). "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs". PNAS October 28, 2003. doi:10.1073/pnas.100.22.12792. 
  5. Eisner, T; Grant, RP (1981). "Toxicity, Odor Aversion, and 'Olfactory Aposematism'". Science 213 (4506): 476. PMID 7244647. doi:10.1126/science.7244647. 
  6. Ruxton, G. D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford University Press. ISBN 0-19-852859-0. 
  7. 7,0 7,1 Maan, M. E.; Cummings, M. E. (2012). "Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators". American Naturalist 179 (1): E1–E14. JSTOR 663197. doi:10.1086/663197. 
  8. Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D.; Stephens, Philip A. (2009). "Warning displays may function as honest signals of toxicity" (PDF). Proceedings of the Royal Society B 276: 871–877. PMC 2664363. PMID 19019790. doi:10.1098/rspb.2008.1407. 
  9. Sendova-Franks, Ana; Scott, Michelle Pellissier (2015). "Featured Articles in This Month's Animal Behaviour". Animal Behaviour 100: iii–v. doi:10.1016/j.anbehav.2014.12.013. 
  10. 10,0 10,1 Stevens, M.; Ruxton, G. D. (2012). "Linking the evolution and form of warning colouration in nature". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 417–426. PMC 3234570. PMID 22113031. doi:10.1098/rspb.2011.1932. 
  11. Tullberg, B. S., Merilaita S., & Wiklund, C. (2005). "Aposematism and Crypsis Combined as a Result of Distance Dependence: Functional Versatility of the Colour Pattern in the Swallowtail Butterfly Larva". Proceedings: Biological Sciences 272 (1570): 1315–1321. doi:10.1098/rspb.2005.3079. 
  12. Wang, I. J.; Shaffer, H. B. (2008). "Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of colour variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog". Evolution 62 (11): 2742–2759. PMID 18764916. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x. 
  13. MacAuslane, Heather J. Macauslane (2008). "Aposematism". En Capinera. Encyclopedia Entomologica 4. pp. 239–242. 
  14. Hristov, N. I.; Conner, W. E. (2005). "Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race". Naturwissenschaften 92 (4): 164–169. PMID 15772807. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. 
  15. Hristov, & William E. Conner. (2005).
  16. Schmidt, J. O.; Blum, M. S. (1977). "Adaptations and Responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to Predators". Entomologia Experimentalis et Applicata 21: 99–111. doi:10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. 
  17. "Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals". University of Massachusetts Amherst. 27 May 2011. Consultado o 21 March 2016. 
  18. Dumbacher, J. P.; Beehler, B. M.; Spande, T. F.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (1992). "Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?". Science 258 (5083): 799–801. PMID 1439786. doi:10.1126/science.1439786. 
  19. 19,0 19,1 Maan, M. E.; Cummings, M. E. (2009). "Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106: 19072–19077. PMC 2776464. PMID 19858491. doi:10.1073/pnas.0903327106. 
  20. Summers, Kyle; Clough, Mark E. (2001-05-22). "The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 98 (11): 6227–6232. ISSN 0027-8424. PMC 33450. PMID 11353830. doi:10.1073/pnas.101134898. 
  21. "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs (PDF Download Available)". ResearchGate (en inglés). Consultado o 2017-11-11. 
  22. Summers, Kyle; Clough, Mark E. (2001-05-22). "The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)". Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (11): 6227–6232. PMC 33450. PMID 11353830. doi:10.1073/pnas.101134898. 
  23. Santos, Juan C.; Cannatella, David C. (2011-04-12). "Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (15): 6175–6180. ISSN 0027-8424. PMC 3076872. PMID 21444790. doi:10.1073/pnas.1010952108. 
  24. Rubino, Darrin L.; McCarthy, Brian C. "Presence of Aposematic (Warning) Coloration in Vascular Plants of Southeastern Ohio" Journal of the Torrey Botanical Society, Vol. 131, No. 3 (Jul-Sep 2004), pp. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955
  25. Edmunds, 1974. pp. 199–201.
  26. Caro, Tim (2009). "Contrasting coloration in terrestrial mammals". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364 (1516): 537–548. PMC 2674080. PMID 18990666. doi:10.1098/rstb.2008.0221. 
  27. Götmark, Frank (1994). "Are Bright Birds Distasteful? A Re-Analysis of H. B. Cott's Data on the Edibility of Birds". Journal of Avian Biology 25 (3): 184–197. JSTOR 3677074. doi:10.2307/3677074. 
  28. 28,0 28,1 Shedd, John G. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Shedd Aquarium. Arquivado dende o orixinal o 22 February 2014. Consultado o 21 June 2015. 
  29. 29,0 29,1 Inbar, Moshe; Lev-Yadun, Simcha (2005). "Conspicuous and aposematic spines in the animal kingdom" (PDF). Naturwissenschaften 92: 170–172. doi:10.1007/s00114-005-0608-2. as espiñas animais defensivas adoitan ser conspicuas (en forma e cor) e deberían considerarse aposemáticas... Os exemplos clásicos son as estrelas de mar Acanthaster planci e Metrodira subulata, que teñen espiñas vermellas... 
  30. 30,0 30,1 Pawlik, J.R. (2012). Fattorusso, E.; et al., eds. Antipredatory defensive roles of natural products from marine invertebrates. Handbook of Marine Natural Products (NY: Springer). pp. 677–710. 
  31. Pawlik, JR; et al. (1995). "Defenses of Caribbean sponges against predatory reef fish: I. Chemical deterrency". Marine Ecology Progress Series 127: 183–194. doi:10.3354/meps127183. 
  32. Edmunds, M (1991). "Does warning colouration occur in nudibranchs?". Malacologia 32: 241–255. 
  33. Pawlik, JR; et al. (1988). "Defensive chemicals of the Spanish Dancer nudibranch, Hexabranchus sanguineus, and its egg ribbons: Macrolides derived from a sponge diet". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 119: 99–109. doi:10.1016/0022-0981(88)90225-0. 
  34. Ritson-Williams, R; Paul, VJ (2007). "Marine benthic invertebrates use multimodal cues for defense against reef fish". Marine Ecology Progress Series 340: 29–39. doi:10.3354/meps340029. 
  35. Haber, M.; et al. (2010). "Coloration and defense in the nudibranch gastropod Hypselodoris fontandraui". Biological Bulletin 218: 181–188. 
  36. Miller, AM; Pawlik, JR (2013). "Do coral reef fish learn to avoid unpalatable prey using visual cues?". Animal Behaviour 85: 339–347. doi:10.1016/j.anbehav.2012.11.002. 
  37. Mäthger, L.M., Bell, G.R., Kuzirian, A.M., Allen, J.J. and Hanlon, R.T. (2012). "How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?". The Journal of Experimental Biology 215 (21): 3752–3757. PMID 23053367. doi:10.1242/jeb.076869. 
  38. Williams, B.L., Lovenburg, V., Huffard, C.L. and Caldwell, R.L. (2011). "Chemical defense in pelagic octopus paralarvae: Tetrodotoxin alone does not protect individual paralarvae of the greater blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) from common reef predators". Chemoecology 21 (3): 131–141. doi:10.1007/s00049-011-0075-5. 
  39. Huffard, C.L., Saarman, N., Hamilton, H. and Simison, W.B. (2010). "The evolution of conspicuous facultative mimicry in octopuses: an example of secondary adaptation?". Biological Journal of the Linnean Society 101 (1): 68–77. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x. 
  40. Lambert, W.A. (2011). A Review of Blue-ringed Octopus Conservation (Masters thesis). Prescott College. 
  41. Hanlon, R.T.; Messenger, J.B. (1998). Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press. 
  42. Umbers, K.D. (2013). "On the perception, production and function of blue colouration in animals". Journal of Zoology 289 (4): 229–242. doi:10.1111/jzo.12001. 
  43. Speed, M. P.; Brockhurst, M. A.; Ruxton, G. D. (2010). "The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection". Evolution 64 (6): 1622–1633. PMID 20050915. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x. 
  44. Rudh, A.; Rogell, B.; Håstad, O.; Qvarnström, A. (2011). "Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs". Evolution 65: 1271–1282. PMID 21166789. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. 
  45. "Letter from Charles Robert Darwin to Alfred Russel Wallace dated 23 February [1867]". 
  46. "Letter from Alfred Russel Wallace to Charles Robert Darwin dated 24 February [1867]".  Orixinal: "...are protected by a disagreeable taste or odour, it would be a positive advantage to them never to be mistaken for any of the palatable catterpillars [sic], because a slight wound such as would be caused by a peck of a bird’s bill almost always I believe kills a growing catterpillar. Any gaudy & conspicuous colour therefore, that would plainly distinguish them from the brown & green eatable catterpillars, would enable birds to recognise them easily as at a kind not fit for food, & thus they would escape seizure which is as bad as being eaten."
  47. Anon (1867). "Discussion [Wallace's explanation of brilliant colors in caterpillar larvae, and others' comments thereon, presented at the ESL meeting of 4 March 1867]". Journal of Proceedings of the Entomological Society of London: lxxx–lxxxi. 
  48. Slotten, Ross (2004). "The Heretic in Darwin's Court:The Life of Alfred Russel Wallace". New York: Columbia University Press: 253–524. ISBN 0-231-13010-4. 
  49. Higashi, Masahiko; Yachi, Shigeo (August 1998). "The evolution of warning signals". Nature 394 (6696): 882–884. doi:10.1038/29751. 
  50. Poulton, 1890. pp 337–338.
  51. 51,0 51,1 51,2 Mappes, Johanna; Marples, Nicola; Endler, John A. (2005). "The complex business of survival by aposematism". Trends in Ecology and Evolution 20 (11): 598–603. doi:10.1016/j.tree.2005.07.011. 
  52. 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 Thomas, R. J.; Marples, N. M.; Cuthill, I. C.; Takahashi, M.; Gibson, E. A. (2003). "Dietary conservatism may facilitate the initial evolution of aposematism". Oikos 101 (3): 548–566. doi:10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x. 
  53. Marples, Nicola M.; Kelly, David J.; Thomas, Robert J. (2005). "Perspective: The evolution of warning coloration is not paradoxical". Evolution 59 (5): 933–940. PMID 16136793. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x. 
  54. 54,0 54,1 Lindstrom, Leena; Altalo, Rauno V.; Lyytinen, Anne; Mappes, Johanna (2001). "Predator experience on cryptic prey affects the survival of conspicuous aposematic prey". Proceedings of the Royal Society 268 (1465): 357–361. doi:10.1098/rspb.2000.1377. 
  55. 55,0 55,1 Roper, Tim J. (9 July 1987). New Scientist. Reed Business Information. pp. 50–52. ISSN 0262-4079. 
  56. 56,0 56,1 56,2 Speed, Michael P. (2001). "Can receiver psychology explain the evolution of aposematism?". Animal Behaviour 61: 205–216. doi:10.1006/anbe.2000.1558. 
  57. Exernova, Alice; Stys, Pavel; Fucikova, Eva; Vesela, Silvie; Svadova, Katerina; Prokopova, Milena; Jarosik, Vojtech; Fuchs, Roman; Landova, Eva (2007). "Avoidance of aposematic prey in European tits (Paridae): learned or innate?". Behavioral Ecology 18 (1): 148–156. doi:10.1093/beheco/arl061. 
  58. Gamberale, Gabriella; Tullberg, Birgitta S. (1998). "Aposematism and gregariousness: the combined effect of group size and coloration on signal repellence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 265 (1399): 889–894. doi:10.1098/rspb.1998.0374. 
  59. Mappes, Johanna; Alatalo, Rauno V. (1996). "Effects of novelty and gregariousness in survival of aposematic prey". Behavioral Ecology 8 (2): 174–177. doi:10.1093/beheco/8.2.174. 
  60. Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N. (2006). "Aggregation, defense, and warning signals: the evolutionary relationship". Proceedings of the Royal Society 273: 2417–2424. doi:10.1098/rspb.2006.3570. 
  61. 61,0 61,1 Brodie, Edmund D. III; Agrawal, Anell F. (2001). "Maternal effects and the evolution of aposematic signals". Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (14): 7884–7887. PMC 35437. PMID 11416165. doi:10.1073/pnas.141075998. 
  62. Merilaita, Sami; Kaitala, Veijo (2002). "Community structure and the evolution of aposematic colouration". Ecology Letters 5 (4): 495–501. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x. 
  63. Lee, T. J.; Marples, N. M.; Speed, M. P. (2010). "Can dietary conservatism explain the primary evolution of aposematism?". Animal Behaviour 79: 63–74. doi:10.1016/j.anbehav.2009.10.004. 
  64. Servedio, M. R. (2000). "The effects of predator learning, forgetting, and recognition errors on the evolution of warning colouration". Evolution 54: 751–763. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x. 
  65. Weldon, P.J. (December 2013). "Chemical aposematism". Chemoecology 23 (4): 201–202. doi:10.1007/s00049-013-0140-3. 
  66. Bates, H. W. (1861). "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae". Transactions of the Linnean Society 23 (3): 495–566. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x. ; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)". Biological Journal of the Linnean Society 16 (1): 41–54. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x. 
  67. Harper, G. R; Pfennig, D. W (22 August 2007). "Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1621): 1955–1961. PMC 2275182. PMID 17567563. doi:10.1098/rspb.2007.0558. 
  68. Edmunds, 1974. Page 112.
  69. Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger 1: 54–55. 
  70. Müller, F. (1879). "Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation)". Proclamations of the Entomological Society of London 1879: 20–29. 
  71. Twomey, Evan; Brown, Jason (1986). "Ranitomeya imitator". Dendrobates.org. Consultado o 11 May 2015. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Fontes[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]