Especiación simpátrica

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirixido desde "Simpatría")

A especiación simpátrica (ou simpátrida) é o proceso de especiación polo cal evolucionan novas especies a partir de poboacións dunha soa especie ancestral que habitan xuntas na mesma rexión xeográfica. En bioloxía evolutiva e bioxeografía, simpátrico e simpatría son termos que se refiren a organismos cuxas áreas de distribución se solapan ou son idénticas, polo que aparecen xuntos en polo menos algúns sitios. Se estes organismos están estreitamente relacionados (por exemplo, especies irmás), esa distribución pode ser o resultado de especiación simpátrica. Etimoloxicamente, simpatría deriva das raíces gregas συν, sin ('xunto', 'con') e πατρίς, patris ('patria', 'terra natal').[1] O termo foi inventado por Poulton en 1904, que explicou a derivación.[2]

A especiación simpátrica é unha das tradicionais categorías xeográficas do fenómeno da especiación.[3][4] A especiación alopátrica é a evolución de distintas especies a partir de poboacións xeograficamente illadas dunha soa especie. Neste caso a diverxencia está facilitada pola ausencia de fluxo xénico, que de habelo tende a manter as poboacións xeneticamente similares. A especiación parapátrica é a evolución de poboación xeograficamente adxacentes en distintas especies. Neste caso, a diverxencia ocorre a pesar de que haxa un limitado cruzamento entre as poboacións diverxentes nos puntos onde están en contacto. Na especiación simpátrica, non hai restricións xeográficas para que as poboacións se xunten e crucen. Estas categorías son casos especiais dunha segregación espacial continua de grupos diverxentes, que vai desde cero (simpátrica) a completa (alopátrica).[4]

En organismos eucariotas multicelulares a especiación simpátrica crese que é un proceso pouco común pero posible, mediante o cal a diverxencia xenética (por medio do illamento reprodutivo) de varias poboacións dunha soa especie parental que habitan na mesma rexión xeográfica dá lugar á creación de novas especies.[5] Porén, nas bacterias, o proceso análogo (definido como "a orixe de novas especies de bacterias que ocupan nichos ecolóxicos definibles") podería ser máis común porque as bacterias están menos restrinxidas polos efectos homoxeinizadores da reprodución sexual e son proclives a experimentar cambios xenéticos comparativamente drásticos e rápidos por medio de transferencia horizontal de xenes.[6]

Probas[editar | editar a fonte]

Comparación entre distintos tipos de especiación: alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica.

Varios modelos tratan de explicar este tipo de especiación. O máis usado baséase nun modelo de selección disruptiva e foi proposto por John Maynard Smith en 1966.[7] Maynard Smith suxeriu que, en determinadas condicións, os individuos homocigotos poden ter unha maior fitness que os heterocigotos para certo trazo. Baixo selección natural o homocigose será favorecida sobre a heterocigose, o que finalmente conduce á especiación. A diverxencia simpátrica podería tamén ser o resultado do conflito sexual.[8]

A disrupción pode tamén ocorrer en múltiples trazos de xenes. O pimpín Geospiza fortis mostra diverxencia na poza xenética nunha poboación da illa de Santa Cruz (Galápagos). A morfoloxía do peteiro pode ter dous tamaños ideais distintos, mentres que os individuos intermedios sofren selección en contra. Algunhas características (denominadas trazos máxicos) como a morfoloxía do peteiro poden causar especiación porque tamén afectan a sinais de apareamento. Neste caso, diferentes fenotipos de peteiros poden dar lugar a distintas vocalizacións das aves, constituíndo unha barreira para o intercambio xenético entre pozas xenéticas.[9]

Un sistema parecido preséntase nos morcegos ferradura, nos cales a frecuencia do chío de ecolocación parece ser un trazo máxico. Nestes morcegos, o compoñente da frecuencia constante do chío non só determina o tamaño da presa senón que tamén funciona en aspectos da comunicación social. Estudos feitos no morcego da especie Rhinolophus philippinensis mostran que os cambios abruptos na frecuencia do chío entre morfos simpátricos está correlacionada co illamento reprodutivo.[10] Outra circunstancia ben estudada da especiación simpátrica dáse en insectos que se alimentan de máis dunha especie de planta hóspede. Neste caso, os insectos acaban por especializarse a medida que loitan por superar os diversos mecanismos de defensa das plantas.[11][12]

Rhagoletis pomonella (un díptero cuxa larva ataca as mazás) pode estar actualmente experimentando especiación simpátrica ou, con máis precisión, heteropátrica. A especie presenta dúas razas. A raza que come mazás desta especie parece que xurdiu espontaneamente a partir da raza que se alimentaba dos estripeiros no período entre os anos 1800–1850, despois de que se introducisen as maceiras en Norteamérica. Agora a raza que se alimenta de mazás xa non se alimenta normalmente do froito dos estripeiros, e a raza que se alimenta dos estripeiros non se alimenta normalmente de mazás. Isto pode ser un primeiro paso cara ao xurdimento dunha nova especie.[13][14][15] Algunhas formigas parasitas puideron evolucionar por especiación simpátrica.[16] Os hábitats homoxéneos e relativamente illados como lagos en cráteres e as illas están entre os mellores emprazamentos xeográficos nos cales se pode demostrar a especiación simpátrica. Por exemplo, os peixes cíclidos do lago Nicaragua comprenden nove especies descritas e ducias aínda sen describir que evolucionaron por especiación simpátrica nese lago de cráter.[17][18]

A alga verde mariña Monostroma latissimum tamén mostra especiación simpátrica nas illas do sueste de Xapón. Aínda habendo panmixia, a filoxenia molecular feita usando intróns nucleares revelou unha abraiante diversificación na poboación.[19]

Os cíclidos africanos tamén ofrecen probas de especiación simpátrica. Mostran unha gran cantidade de diversidade nos grandes lagos de África. Moitos estudos apuntan á selección sexual como un modo de manter o illamento reprodutivo. A elección das femias con respecto á coloración dos machos é un dos modos máis estudados de selección sexual en cíclidos africanos. A elección das femias dáse nos cíclidos porque a femia fai a maior parte do traballo para criar á proxenie, mentres que o macho gasta pouca enerxía na descendencia. Ela exerce un nesgo sensorial cando escolle machos elixindo aqueles que teñen cores similares aos dela ou os que son máis rechamantes.[20][21][22] Isto contribúe a manter a especiación simpátrica nos lagos. Os cíclidos tamén usan comunicación reprodutora acústica. O cíclido macho axítase facendo unha exhibición ritual ante a femia, que produce un certo número de pulsos e períodos de pulsos. A elección das femias de bos xenes e o nesgo sensorial é un dos factores decisivos neste caso, seleccionando as chamadas que están dentro da súa especie e que dan a mellor vantaxe de fitness para incrementar a supervivencia da descendencia.[23][24] A competición entre machos é unha forma de selección intrasexual e tamén ten un efecto sobre a especiación dos cíclidos africanos. A loita ritual entre machos establece cales machos van ser os de maior éxito no apareamento. Isto é importante na especiación simpátrica porque as especies con machos similares poden estar competindo polas mesmas femias. Podería haber unha vantaxe de fitness para un fenotipo que podería permitir a unha especie invadir a outra.[25][26] Os estudos realizados mostran este efecto en especies que son xeneticamente similares, teñen a capacidade de cruzarse, e mostran variacións fenotípicas na cor. O desprazamento de carácter ecolóxico é outro medio de especiación simpátrica. En cada lago hai diferentes nichos que unha especie pode ocupar. Por exemplo, as diferentes dietas e profundidades da auga poderían axudar a manter o illamento entre especies no mesmo lago.

A alocronía ofrece algunhs evidencias empíricas de que a especiación simpátrica está tendo lugar, e hai moitos exemplos de especies alocrónicas que xurdiron recentemente (taxons irmáns).

Os eventos de especiación simpátrica son moito máis comúns en plantas, xa que tenden a desenvolver múltiples conxuntos de cromosomas homólogos, o que ten como resultado unha condición chamada poliploidía. A descendencia poliploide ocupa o mesmo ambiente que as plantas parentais (por tanto, hai simpatría), pero está reprodutivamente illada.

Un raro exemplo de especiación simpátrica en animais é a diverxencia das formas de candorca "residente" e "errante" no noroeste do Pacífico.[27] As candorcas residentes e errantes habitan nas mesmas augas, pero evítanse entre si e non se producen cruzamentos entre os dous tipos. As dúas formas cazan diferentes especies de presas e teñen diferentes dietas, comportamentos vocais, e estruturas sociais. Algunhas das diverxencias entre as especies poderían ser resultado tamén de contrastes en microhábitatas. Crese que ocorreu un pescozo de botella poboacional hai uns 200.000 anos que reduciu moito o tamaño da poboación daquela época e a varianza de xenes, que permitiu despois que xurdiran varios ecotipos.[28]

O furón bravo europeo (Mustela putorius) mostra un raro fenotipo escuro similar ao do visón europeo (Mustela lutreola), que está influenciado directamente por peculiaridades dos regatos forestais.[29]

Controversia[editar | editar a fonte]

Durante certa época foi difícil probar que a especiación simpátrica era posible, porque era difícil observala en proceso.[4] Algúns crían, encabezados por Ernst Mayr, que a teoría da evolución por selección natural non podía explicar como podían xurdir especies a partir doutra se as subespecies podían cruzarse.[30] Pero desde o apoxeo das teorías de Mayr nas décadas de 1940 e 1950, propuxéronse mecanismos que explican como pode ocorrer a especiación a pesar de que haxa cruzamento entre as poboacións, tamén chamado fluxo xénico.[31] E mesmo máis recentemente estudáronse empiricamente exemplos concretos de diverxencia simpátrica.[32] O debate agora céntrase na frecuencia con que se da na natureza a especiación simpátrica e canta diversidade da vida se debe a ela.

Historia[editar | editar a fonte]

Ernst Mayr, un famoso biólogo evolutivo alemán do século XX argumentou que a especiación non podía ocorrer sen illamento xeográfico e, por tanto, reprodutivo.[30] Consideraba que o fluxo xénico é o resultado inevitable da simpatría, que se sabe que suprime a diferenciación xenética entre as poboacións. Deste modo, el cría que debía de haber unha barreira física, polo menos temporalmente, para que se orixinase unha nova especie.[33] Esta hipótese foi a causa de moitas controversias sobre a posibilidade de que houbese especiación simpátrica. A hipótese de Mayr foi popular e bastante influente durante un tempo, pero agora é amplamente posta en dúbida.[34]

O primeiro en propoñer o que agora é a hipótese máis xeneralizada sobre o modo en que se pode producir a especiación simpátrica foi John Maynard-Smith, que presentou a idea da selección disruptiva. Consideraba que se dous nichos ecolóxicos están ocupados por unha soa especie, a selección diverxente entre os dous nichos podería finalmente causar o illamento reprodutivo.[35] Adaptándose para ter a fitness máis alta posible nos distintos nichos, poden xurdir dúas especies a partir dunha mesmo se permanecen na mesma área ou se aparean aleatoriamente.[31]

Definición de simpatría[editar | editar a fonte]

Investigar a posibilidade da especiación simpátrica require establecer unha definición, especialmente no século XXI, no que se utilizan modelos matemáticas para investigar ou predicir os fenómenos evolutivos.[34] Gran parte da controversia sobre a especiación simpátrica podería fundamentarse só nunha discusión sobre o que é realmente a especiación smpátrica. O uso de diferentes definicións polos investigadores é un gran impedimento para o progreso empírico na materia. A dicotomía entre a especiación simpátrica e alopátrica xa non se acepta na comunidade científica. É máis útil pensar nun continuo, no ca hai niveis sen límites claros de solapamento xeográfico e reprodutivo entre as especies. Nun extremo dese continuo está a alopatría, na cal o solapamento entre as especies é cero (non hai fluxo xénico), e no outro extremo está a simpatría na que as áreas de distribución das especiesse se solapan totalmente (máximo fluxo xénico), pero hai tamén situacións intermedias.

As varias definicións de especiación simpátrica poden distribuírse en dous tipos: definicións baseadas na bioxeografía, ou na xenética de poboacións. Como concepto estritamente xeográfico, a especiación simpátrica defínese como a diverxencia dunha especie en dúas de modo que as áres de distribución das dúas especies nacentes se solapan completamente (esta definición non é suficientemente específica sobre a poboación orixinal como para ser útil nos modelos.[4]

As definicións baseadas na xenética de poboacións non son necesariamente de natureza espacial ou xeográfica, e poden ás veces ser máis restritivas. Estas definicións teñen que ver coa demografía da poboación, incluíndo as frecuencias alélicas, selección, tamaño de poboación, a probabilidade dun fluxo xénico baseado na proporción de sexos, ciclos vitais etc. A principal discrepancia entre estes dous tipos de definicións adoita ser a necesidade de “panmixia”. As definicións de xenética de poboacións de simpatría requiren que o apareamento estea disperso aleatoriamente, ou que sexa igual de probable que un individuo se aparee con calquera das subespecies, tanto nunha área coma noutra, ou nun novo hóspede coma noutro nacente: isto tamén se coñece como panmixia.[4] As definicións de xenética de poboacións, tamén chamadas definicións non espaciais, requiren a posibilidade real de que haxa apareamento aleatorio, e non sempre concordan coas definicións espaciais sobre o que é a simpatría.

Por exemplo, a microalopatría, tamén chamada macrosimpatría, é unha condición na que hai dúas poboacións cuxas áreas de distribuciónse se solapan completamente, pero o contacto entre as especies é impedido porque ocupan nichos ecolóxicos completamente diferentes (como os animais diúrnos e nocturnos). Isto pode ser causado con frecuencia por parasitismo específico de hóspede, que causa unha dispersión parecida a un mosaico ao longo da paisaxe. A microalopatría está incluída na simpatría segundo as definicións espaciais, mais, como non satisfai a panmixia, non é considerada simpatría segundo as definicións de xenética de poboacións.[4]

Mallet et al. (2002) coidan que a nova definición non espacial carece da capacidade de resolve o debate sobre se a especiación simpátrica aparece regularmente na natureza. Suxiren usar unha definición espacial, pero unha que inclúa o papel da dispersión, tamén chamado rango de rolda (cruising range), para representar máis axeitadamente a posibilidade de fluxo xénico. Consideran que esta definición debería ser útil para as modelizacións. Tamén afirman que con esta definición, a especiación simpátrica parece plausible.[33]

Estado actual da controversia[editar | editar a fonte]

A teoría evolutiva e os modelos matemáticos predixeron algúns mecanismos plausibles para a diverxencia de especies sen que exista unha barreira física.[31] Ademais, agora realizáronse varios estudos que identificaron que a especiación ocorreu ou esta ocorredo con fluxo xénico (ver antes a sección "evidencias"). Os estudos moleculares indicaron que, nalgúns casos nos que non hai posibilidade de alopatría, as especies continúan a diverxir. Un deses exemplos é un par de especies de palmas do deserto illadas. Existen dúas especies destas palmas distintas pero estreitamente emparentadas na mesma illa, pero ocupan dous tipos de solo distintos que se encontran na illa, cada un cun balance de pH totalmente distinto.[32] Como é típico das palmas lanzan o seu pole ao aire e poden cruzarse libremente, pero o feito é que a especiación xa ocorreu, así que non producen híbridos viables. Isto é unha forte evidencia de que, polo menos nalgúns casos, as especies totalmente simpátricas realmente experimentan selección diverxente debido á competición, neste caso por un tipo de solo.

Este e algúns outros exemplos concretos máis atopados, son aínda poucos, polo que non din moito sobre a frecuencia con que actúa realmente a simpatría na especiación nun contexto máis típico. Agora o traballo pendente é atopar probas de que a diverxencia simpátrica ocorre en hábitats non illados. Non se sabe canta da diversidade da Terra se debe á especiación simpátrica. Algúns aínda din que a panmixia debería facer máis lenta a diverxencia, e así a especiación simpátrica debería ser posible pero rara. Mentres, outros afirman que moita da diversidade da Terra podería deberse á especiación sen illamento xeográfico.[36] A dificultade de soster a hipótese da especiación simpátrica foi tradicionalmente que sempre se podería inventar un escenario alopátrico, e eses poden ser difícil de descartar; pero as modernas técnicas de xenética molecular poden utilizarse para apoiar a teoría.[36]

Volvendo ao exemplo dos peixes cíclidos africanos xa comentado, en 2015 os peixes cíclidos dun pequeno lago cráter de África foron observados no proceso de especiación simpátrica usando métodos de secuenciación do ADN. Un estudo encontrou unha complexa combinación de separación ecolóxica e preferencia pola elección de parella que permitiron que dous ecomorfos se separasen xeneticamente mesmo en presenza dalgúns intercambios xenéticos.[37][38]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. http://www.greek-language.gr/greekLang/index.html
  2. Poulton, E. B. 1904. "What is a species?" Proceedings of the Entomological Society of London 1903:lxxvii–cxvi.
  3. Futuyma, D. J. 2009. Evolution (2nd edition). Sinauer Associates, Inc.[cómpre nº de páxina]
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Fitzpatrick, B. M.; Fordyce, J. A.; Gavrilets, S. (2008). "What, if anything, is sympatric speciation?". Journal of Evolutionary Biology 21 (6): 1452–9. PMID 18823452. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x. 
  5. Bolnick, Daniel I.; Fitzpatrick, Benjamin M. (2007). "Sympatric Speciation: Models and Empirical Evidence". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38: 459–87. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095804. 
  6. King, Stansfield, Mulligan (2006). Dictionary of Genetics (7th ed.). Oxford University Press. [cómpre nº de páxina]
  7. John Maynard Smith (1966). "Sympatric Speciation". American Naturalist 100 (916): 637–50. JSTOR 2459301. doi:10.1086/282457. 
  8. Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacob, Paris, 2006.
  9. Huber, S. K; Leon, L. F. D.; Hendry, A. P; Bermingham, E.; Podos, J. (2007). "Reproductive isolation of sympatric morphs in a population of Darwin's finches". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1619): 1709–14. PMC 2493575. PMID 17504742. doi:10.1098/rspb.2007.0224. 
  10. Kingston, Tigga; Rossiter, Stephen J. (2004). "Harmonic-hopping in Wallacea's bats". Nature 429 (6992): 654–7. PMID 15190351. doi:10.1038/nature02487. 
  11. Dres M, Mallet J. Host races in plant-feeding insects and their importance in sympatric speciation. Philos Trans R Soc London Ser B-Biol Sci 357: 471-492. May 2002. DOI: 10.1098/rstb.2002.1059
  12. Begon, Townsend, Harper: Ecology – From individuals to ecosystems, 4th ed., p.10
  13. McPheron, Bruce A.; Smith, D. Courtney; Berlocher, Stewart H. (1988). "Genetic differences between host races of Rhagoletis pomonella". Nature 336 (6194): 64–6. doi:10.1038/336064a0. 
  14. Smith, D. Courtney (1988). "Heritable divergence of Rhagoletis pomonella host races by seasonal asynchrony". Nature 336 (6194): 66–7. doi:10.1038/336066a0. 
  15. Feder, Jeffrey L.; Chilcote, Charles A.; Bush, Guy L. (1988). "Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly Rhagoletis pomonella". Nature 336 (6194): 61–4. doi:10.1038/336061a0. 
  16. Rabeling, Christian; Schultz, Ted R.; Pierce, Naomi E.; Bacci Jr, Maurício (August 2014). "A Social Parasite Evolved Reproductive Isolation from Its Fungus-Growing Ant Host in Sympatry". Current Biology 24: 2047–2052. doi:10.1016/j.cub.2014.07.048. Consultado o 22 August 2014. 
  17. Geiger, Matthias F.; McCrary, Jeffrey K.; Schliewen, Ulrich K. (2010). "Not a simple case – A first comprehensive phylogenetic hypothesis for the Midas cichlid complex in Nicaragua (Teleostei: Cichlidae: Amphilophus)". Molecular Phylogenetics and Evolution 56 (3): 1011–24. PMID 20580847. doi:10.1016/j.ympev.2010.05.015. 
  18. Barluenga, Marta; Stölting, Kai N.; Salzburger, Walter; Muschick, Moritz; Meyer, Axel (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439 (7077): 719–23. PMID 16467837. doi:10.1038/nature04325. 
  19. BAST, F., KUBOTA, S. AND OKUDA, K. 2014. Phylogeographic Assessment of Panmictic Monostroma Species from Kuroshio Coast, Japan Reveals Sympatric Speciation. Journal of Applied Phycology. article doi 10.1007/s10811-014-0452-x
  20. Allender, C.J.; Seehausen, O.; Knight, M.E.; Turner, G.F.; Macleen, N. (2003). "Divergent selection during speciation of the Lake Malawi cichlid fishes inferred from parallel radiations in nuptial coloration". PNAS 100: 14074–14079. doi:10.1073/pnas.2332665100. 
  21. Egger, B.; Mattersdorfer, K.; Sefc, K.M. (2009). "Variable discrimination and asymmetric preferences in laboratory tests of reproductive isolation between cichlid colour morphs". Evol. Biol. 23: 433–439. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01906.x. 
  22. Selz, O.M.; Pierotti, M.E.R.; Mann, M.E.; Schmid, C.; Seehausen, O. (2014). "Female preference for male color is necessary and sufficient for assortative mating in 2 cichlid sister species". Behavioral Ecology 25: 612–626. doi:10.1093/beheco/aru024. 
  23. Amorim, M.C.P.; Simóes, J.M.; Fonseca, P.J.; Turners, G.F. (2008). "Species differences in courtship acoustic signals among five Lake Malawi cichlid species (Pseudotropheus spp.)". J. of Fish Biol. 72: 1355–1368. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01802.x. 
  24. Maruska, K.P.; Ung, U.S.; Fernald, R.D. (2012). "The African Cichlid Fish Astatotilapia burtoni Uses Acoustic Communication for Reproduction: Sound Production, Hearing, and Behavioral Significance". PLOS ONE 7: e37612. doi:10.1371/journal.pone.0037612. 
  25. Seehausen, O.; Schulter, D. (2004). "Male-male competition and nuptial-colour displacement as a diversifying force in Lake Victoria cichlid fishes". Proc. R. Soc. Lond. 241: 1345–1353. 
  26. Dijkstra, P.D.; Seehausen, O.; Groothuis, T.G.G. (2005). "Direct male-male competition can facilitate invasion of new colour types in Lake Victoria cichlids". Behav. Ecol. Sociobiol 58: 136–143. doi:10.1007/s00265-005-0919-5. 
  27. Hoelzel, A. R.; Dahlheim, M.; Stern, S. J. (1998). "Low genetic variation among killer whales (Orcinus orca) in the eastern North Pacific and genetic differentiation between foraging specialists". Journal of Heredity 89 (2): 121–8. PMID 9542159. doi:10.1093/jhered/89.2.121. 
  28. "Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species". Genome Research 20: 908–916. doi:10.1101/gr.102954.109. 
  29. Lodé, T. (2001). "Genetic divergence without spatial isolation in polecat Mustela putorius populations". Journal of Evolutionary Biology 14 (2): 228–36. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00275.x. 
  30. 30,0 30,1 Mayr, Ernst (December 1947). "Ecological Factors in Speciation". Evolution 1 (4): 263–88. JSTOR 2405327. doi:10.2307/2405327. 
  31. 31,0 31,1 31,2 Kondrashov, Fyodor A.; Kondrashov, Alexey S. (1999). "Interactions among quantitative traits in the course of sympatric speciation". Nature 400 (6742): 351–4. PMID 10432111. doi:10.1038/22514. 
  32. 32,0 32,1 Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; Hutton, Ian; Clarkson, James J.; Norup, Maria V.; Powell, Martyn P.; Springate, David; Salamin, Nicolas; Baker, William J. (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441 (7090): 210–3. PMID 16467788. doi:10.1038/nature04566. 
  33. 33,0 33,1 Mallet, J.; Meyer, A.; Nosil, P.; Feder, J. L. (2009). "Space, sympatry and speciation". Journal of Evolutionary Biology 22 (11): 2332–41. PMID 19732264. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01816.x. 
  34. 34,0 34,1 Jiggins, Chris D. (2006). "Sympatric Speciation: Why the Controversy?". Current Biology 16 (9): R333–4. PMID 16682343. doi:10.1016/j.cub.2006.03.077. 
  35. Smith, J. Maynard (1966). "Sympatric Speciation". The American Naturalist 100 (916): 637–50. JSTOR 2459301. doi:10.1086/282457. 
  36. 36,0 36,1 Nosil, Patrik (2008). "Speciation with gene flow could be common". Molecular Ecology 17 (9): 2103–6. PMID 18410295. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03715.x. 
  37. "'Darwin's puddle' shows how new species can emerge without geographic separation". Phyorg.com. 18 December 2015. 
  38. Malinsky, M.; et al. (2015). "Genomic islands of speciation separate cichlid ecomorphs in an East African crater lake". Science 350: 1493–1498. doi:10.1126/science.aac9927. Consultado o 19 December 2015. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]