Protozoos

O ciliado Stentor.

Amoeba, unha ameba.

Paramecium, un ciliado.

Giardia, un flaxelado parasito.

Os protozoos ou protozoarios, son organismos xeralmente microscópicos, unicelulares, eucariotas, heterótrofos, fagótrofos, depredadores ou detritívoros, ou parasitos ou ás veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmidos ou directamente en medios acuáticos de auga salgada ou doce ou no corpo doutros seres vivos, e que se reproducen de forma asexual por fisión binaria e tamén sexual por isogametos ou por conxugación intercambiando material xenético. A maioría miden unhas poucas decenas de microns, pero algúns poden verse a simple vista (algúns nummulites fósiles miden varios centímetros). Neste grupo encádranse taxons moi diversos cunha relación de parentesco remota, clasificados en moitos filos distintos do reino Protista. Porén, os protozoos son un grupo polifilético, e o termo non ten valor na clasificación taxonómica actual, pero foi utilizado nas clasificacións anteriores.

Aínda que nas clasificacións modernas foi desaparecendo o termo protozoo, o protistólogo Thomas Cavalier-Smith recuperou recentemente o termo Protozoa para denominar a un reino eucariótico (véxase máis abaixo) na súa clasificación dos protistas, pero os límites deste taxon Protozoa non coinciden cos tradicionais.

Nome

O nome procede das raíces gregas πρώτο (proto), primeiro, e ζώο[ν] (zoo[n]), animal. Tradicionalmente dividíanse os seres vivos en animais e vexetais e os protozoos eran as formas máis sinxelas consideradas animais (e os protófitos eran os microorganismos considerados vexetais). Haeckel propuxo máis tarde o reino Protista, o cal dividiu en Protozoos, Protófitos e protistas atípicos. De todos modos, moitos tratados posteriores a Haeckel seguiron clasificando os seres vivos en animais e vexetais, e consideraban a Protozoa un filo de organismos unicelulares dentro do reino animal.

Clasificación

Para unha clasificación moderna, véxase Protista.

Unha clasificación tradicional moi utilizada ata hai pouco tempo e que aparece en moitos libros de Zooloxía, elaborada por Honigberg & col. (1964), trataba aos protozoos como un só filo dividido en catro clases baseadas sobre todo no modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desenvolven por evolución converxente, as clases son en realidade complexos grupos polifiléticos:

• Rizópodos e sarcodinos (Rhizopoda). Son protozoos, como as amebas, que se moven por medio de pseudópodos. Segundo teñan pseudópodos moi grosos ou moi delgados, os rizópodos son de dous tipos: con lobópodos (grosos) como Lobosea (Amoebozoa) e con filopodios diversos, xeralmente acompañados dun exoesqueleto con microtúbulos, como os radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos e outros. Os sarcodinos inclúen a rizópodos e actinópodos.
• Ciliados (Ciliophora). Desprázanse por medio de cilios, como os paramecios. É o grupo tradicional que máis se identifica como grupo natural nas clasificacións modernas coa categoría de filo; aínda que tradicionalmente se incluían entre eles tamén as opalinatas (que son cromistas).
• Flaxelados ou mastigóforos (Mastigophora). Caracterizados pola posesión dun ou máis flaxelos. As formas unicelulares sen parede máis primitivas crese que son similares aos antepasados de todos os eucariotas. Varios grupos teñen plastos e son, xa que logo, autótrofos ou mixótrofos, como os dinoflaxelados e euglenas.
• Esporozoos ou Apicomplexa. Parasitos cunha fase de esporulación (división múltiple) e sen mobilidade. Un exemplo é o Plasmodium causante da malaria (un apicomplexo).

Historia

Linné, no seu Systema Naturae, dividiu aos seres viventes en dous reinos, animal e vexetal, aos que logo sumou un reino mineral (Lapides). Seguiu así os conceptos aristotélicos da división da natureza. Coa invención do microscopio, no século XVII, foi posible examinar as formas máis pequenas de vida, e foi así como Antoni van Leeuwenhoek descubriu os protozoos en auga de chuvia, de estanque, ou feces e chamounos animálculos.

Georg A. Goldfuss propuxo a clase Protozoa (protozoos) en 1820, dentro do reino dos Animais, na cal englobaba os infusorios (Ciliophora), aos Lithozoa, é dicir, os corais, os Phytozoa, as formas unicelulares pigmentadas e fotosintetizadoras, e os Medusinae, as augamares e os seus parentes. Este concepto é diferente do de Honigberg (1964), onde só os ciliados son comúns a ambas as definicións.

Unicelularidade

En 1845 Carl Theodor Ernst von Siebold utilizou o nome para designar un filo de animais dividido en dúas clases, Infusoria, equivalentes ao actual filo Ciliophora (Ciliados), e Rhizopoda, máis ou menos equivalentes aos de Honigberg. Von Siebold describiunos como «animais unicelulares». Hai que ter en conta que neses anos estaba consolidándose a teoría celular. Non todos nas décadas seguintes estiveron de acordo coa interpretación de Von Siebold, e moitos vían a estes organismos como un caso de organización acelular. Foi preciso o desenvolvemento da microscopía electrónica, a mediados do século XX, para que se vise confirmada de maneira definitiva a homoloxía entre o organismo protozoario enteiro e cada unha das células en que se basea a organización microscópica dos organismos complexos. Neses anos, foi Dujardin o que primeiro recoñeceu o carácter unicelular do protoplasma dos foraminíferos, o que lle deu a Von Siebold autoridade para definir como unicelulares aos membros do filo.

Protoctistas e protistas

Durante o resto do século XIX, a maneira de clasificar a diversidade das formas sinxelas seguiu baseándose no intento de procurarlles un sitio nos dous reinos clásicos animais e vexetais. A dificultade para logralo fixo que por primeira vez Hogg, en 1860, propuxera un novo reino, o Regnum Primigenum ou Protoctista, para agrupar nel aos primitivos seres intermedios entre plantas e animais; un dos seus exemplos era a esponxa verde dulciacuícola Spongilla, que fai unha fotosíntese atribuíble a algas verdes simbióticas. Pouco despois Haeckel propuxo o reino Protista, «os primordiais», para todas as formas unicelulares e sinxelas, destacando o seu carácter basal e indiferenciado, pero independente na súa evolución de plantas e animais. Os Protozoa non existen nesta visión da diversidade, pero nunha revisión posterior Haeckel recuperou os conceptos de protozoa e protophyta, como subreinos do reino Protista.

No cambio de século o concepto de Haeckel, que non pretendeu nunca ser máis ca un concepto pragmático, foi véndose como excesivamente polifilético, e autores como Otto Butschli rexeitaban o terceiro reino, á vez que se recuperaba a noción de Protozoa como conxunto de organismos de tipo animal e nucleados. H.F.Copeland abordou en 1938 a diversidade global propoñendo catro reinos — Monera, Protista, Plantae e Animalia, sacando as bacterias e cianobacterias dos protistas (onde as puxera Haeckel) e pasándoas ao novo reino Monera. Neses anos Chatton mostrara o carácter anucleado das bacterias. En sucesivas revisións foise precisando a composición do reino Protista, á vez que se rescataba o nome de Hogg (Protoctista), agora cun significado moi diferente. Desa clasificación de Copeland deriva nominalmente a de R.H.Whittaker, o cal separou os fungos (reino Fungi) de Protoctista, e estableceu finalmente unha clasificación en cinco reinos que durou moito tempo. Porén, a definición dos reinos de Whittaker, que era sobre todo un ecólogo, baseouse excesivamente nos tipos de metabolismo. Os novos descubrimentos de xenética e bioquímica deron lugar ás clasificacións modernas.

O reino Protozoa moderno de Cavalier-Smith

O termo protozoo foi usado ao longo do tempo por distintos autores e o seu significado exacto foi variando, ata que, finalmente, nas clasificacións modernas foi desaparecendo o seu uso como categoría taxonómica formal. Porén, o termo Protozoa foi recentemente introducido nas clasificacións polo biólogo canadense Thomas Cavalier-Smith. Cavalier-Smith desenvolveu ao longo da súa carreira diversas hipóteses filoxenéticas e propostas taxonómicas alternativas sobre os eucariontes evolutivamente basais, e mantén nas súas sucesivas propostas de clasificación un grupo formal Protozoa, ao que atribúe a categoría de reino, considerándoo basal ou ancestral dos demais reinos eucariontes; en 2004 divídeo en dous subreinos: Biciliata (equivalente a Bikonta) e Sarcomastigota (Unikonta).

• Biciliata (= Bikonta)
  • Alveolata
    • Dinoflagellata ou Pyrrhophyta ou Dinozoa
    • Apicomplexa ou Sporozoa
    • Ciliophora
  • Excavata
    • Metamonada
    • Euglenozoa ou Euglenophyta
    • Percolozoa
    • Loukozoa
    • Apusozoa
  • Rhizaria
    • Radiolaria ou Radiozoa
    • Foraminifera
    • Cercozoa
• Sarcomastigota (= Unikonta)
  • Amoebozoa
  • Choanozoa ou Mesomycetozoa

En 2010 Cavalier-Smith, á luz de novos datos aparecidos, cambia a súa clasificación, transferindo Alveolata, Rhizaria (filos Cercozoa e Retaria) e Heliozoa a Chromista. Deste modo, Protozoa quedaría só con 7 filos:

• Metamonada
• Euglenozoa ou Euglenophyta
• Percolozoa
• Loukozoa
• Apusozoa
• Amoebozoa
• Choanozoa ou Mesomycetozoa

As propostas de Cavalier-Smith non suscitan unanimidade e non son seguidas de forma xeral, aínda que é un autor moi influente no campo da evolución e a sistemática dos eucariontes máis basais.

Véxase tamén

Outros artigos

• Protista
• Eukaryota