Siboglínidos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Siboglínidos
Rango fósil: 189,6 Ma-Recente

Riftia pachyptila
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Clado: Pleistoannelida
Subclase: Sedentaria
Infraclase: Canalipalpata
Orde: Sabellida
Familia: Siboglinidae
Caullery, 1914
Xéneros

Ver texto

Os siboglínidos (Siboglinidae) son unha familia de vermes anélidos poliquetos cuxos membros antes se clasificaban nos antigos filos Pogonophora (pogonóforos) e Vestimentifera (vesmentíferos, como o verme tubícola xigante Riftia pachyptila).[1][2] A familia está composta dunhas 100 especies de criaturas vermiformes que viven dentro de tubos delgados enterrados nos sedimentos (no caso dos pogonóforos) ou en tubos pegados a substratos duros (no caso dos vestimentíferos) en profundidades oceánicas entre 100 e 10000 m. Poden tamén encontrarse en asociación con chemineas hidrotermais, emanacións frías, material vexetal afundido e carcasas de baleas.

O primeiro espécime do grupo foi dragado de augas de Indonesia en 1900. Os espécimes recollidos foron entregados ao zoólogo francés Maurice Caullery, que os estudou durante case 50 anos.

Anatomía[editar | editar a fonte]

A maioría dos siboglínidos son de menos de 1 mm de diámetro, pero de 10 a 75 cm de lonxitude. Habitan en estruturas tubulares compostas de quitina que están fixadas ás rochas ou substratos. Os tubos están a miúdo agrupados en grandes colonias.[3]

Os seus corpos están divididos en catro rexións. O extremo anterior chámase lobo cefálico, que abrangue desde un a 200 tentáculos ciliados branquiais, cada un con diminutas ramas laterais chamadas pínnulas. Detrás hai unha porción anterior glandular, que intervén na secreción do tubo. A parte principal do corpo é o tronco, que está moi alongado e leva varios ánulos, papilas e tractos ciliares. Detrás do tronco hai un curto opistosoma segmentado metamericamente, que ten pares de quetas externas, que axudan a ancorar o animal á base do seu tubo.[3]

A cavidade corporal ten un compartimento separado en cada unha das tres primeiras rexións do corpo e esténdese nos tentáculos. O opistosoma ten unha cámara celómica en cada un dos segmentos do 5 ao 23, separados polos septos. Os vermes teñen un complexo sistema circulatorio pechado e un sistema nervioso ben desenvolvido, pero os siboglínidos adultos carecen completamente de boca, tracto dixestivo e ano.[4]

Evolución[editar | editar a fonte]

A familia Siboglinidae foi difícil de situar nun contexto evolutivo.[5] Despois de que se examinaron as diferenzas xenéticas entre anélidos, os Siboglinidae estaban situados dentro da orde Polychaeta por consenso científico.[6] O rexistro fósil xunto con reloxos moleculares suxiren que a familia ten orixes no Mesozoico (hai 250 – 66 millóns de anos) ou Cenozoico (desde hai 66 millóns de anos).[5] Porén, algúns fósiles de tubos cristalizados son atribuídos a Siboglinidae temperáns que datan de hai 500 millóns de anos.[5] Os traballos moleculares que aliñaron cinco xenes identificaron catro clados distintos dentro dos Siboglinidae.[7][8][9] Os clados son Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata e Osedax.[8] Os vestimentíferos viven en hábitats con chemineas e respiradoiros con emanacións.[8] A separación dos vestimentíferos en clados que viven en respiradoiros e no océano profundo aínda se discute debido a algunhas filoxenias baseadas en datos que sitúan os xéneros ao longo dun continuo.[10] Sclerolinum é un clado monoxenérico (que pode denominarse Monilifera) que vive en restos ricos en materia orgánica.[5] Os Frenulata viven en hábitats con sedimentos ricos en materia orgánica.[11] Osedax é un clado monoxenérico especializado en vivir en ósos de baleas, aínda que probas recentes mostran que viven tamén en ósos de peixes.[12]

Unha probable relación entre os catro clados móstrase no cladograma seguinte. A posición de Osedax ten débiles apoios.[5]

Siboglinidae
 

clado Frenulata

 
 
 

Osedax

 
 
 

Sclerolinum (clado Monilifera)

 
 

clado Vestimentifera

 
 
 
 

Vestimentíferos[editar | editar a fonte]

Como outros vermes tubícolas, os vesmentíferos son criaturas mariñas beéntónicas. Riftia pachyptila, un vestimentífero, coñécese só en sistemas de chemineas hidrotermais.[5]

Anatomía dos vesmentíferos[editar | editar a fonte]

Lamellibrachia satsuma sacado do seu tubo: op = opistosoma, ves = vestimento, ten = rexión tentacular, tr = tronco.

O corpo dos vesmentíferos divídese en catro rexións: obturáculo, vestimento, tronco e opistosoma. O gran tronco do corpo leva prolongacións parecidas a ás. A diferenza doutros siboglínidos que nunca teñen tracto dixestivo, teñen inicialmenre un que perden completamente durante a metamorfose.

O obturáculo é a primeira parte anterior do corpo.[13] É posible que o obturáculo sexa realmente un crecemento orixinado no vestimento en vez dun segmento do corpo separado, o cal os distinguiría doutros siboglínidos.

O vestimento, do cal deriva o nome do grupo, é unha parte do corpo con forma de á con glándulas que segregan o tubo. Nunha posición ventroanterior no vestimento está o cerebro que se postula que é máis simple que o dos grupos emparentados que manteñen o tracto dixestivo na forma adulta.[13] O opistosoma é a parte traseira do corpo por onde se ancoran.

Ecoloxía dos vesmentíferos[editar | editar a fonte]

A súa nutrición primaria deriva de fluídos ricos en sulfuro que emanan das chemineas hidrotermais onde viven. Os sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas que oxidan sulfuro de hidróxeno ou metano que viven nun órgano interno, o trofosoma. Un gramo de tecido do trofosoma pode conter mil millóns de bacterias. A orixe desta relación simbiótica non se coñece polo momento. As bacterias parecen colonizar as larvas do animal hóspede despois de que se establecen sobre a superficie, entrando no corpo a través ds pel.[14] Ese método de entrada, coñecido como transmisión horizontal, significa que cada organismo pode ter diferentes especies de bacterias que colaboren nesta simbiose. Porén, todas estas bacterias teñen papeis similares no mantemento dos vestimentíferos. Os endosimbiontes teñen unha ampla variedade de xenes metabólicos, que poden permitirlles cambiar entre os métodos autótrofos e heterótrofos de adquisición de nutrientes.[15] Cando morre o hóspede, as bacterias libéranse e tornan á poboación de vida libe na auga do mar.[16]

O descubrimento das chemineas hidrotermais do leste do océano Pacífico foi rapidamente seguido do descubrimento e descrición do novas especies de vermes tubícolas vestimentíferos. Estes vermes tubícolas son un dos organismos dominantes asociados coas chemineas hidrotermais do océano Pacífico. Os vermes tubícolas ancóranse ao substrato da emanación de hidrocarburos por medio de raíces localizadas na porción basal dos seus corpos.[17] Os vermes tubícolas intactos son moi difíciles de recoller para o seu estudo porque son extremadamente delicados e adoitan romper cando se extrae o verme das rexións de chemineas hidrotermais. Non se sabe canto medran as raíces do verme tubícola, pero poden ser grandes.

Un só grupo de vermes tubícolas pode conter miles de individuos e as raíces que produce cada un poden enguedellarse coas dos seus veciños.[18] Estes tapetes de raíces denomínase "cordas", e descenden polos tubos dos vermes tubícolas mortos e discorren polos buratos das rochas. O diámetro e grosor da parede das raíces dos vermes tubícolas non parecen cambiar coa distancia desde a porción do tronco do corpo do verme.

Como a porción do tronco do corpo, as raíces dos vermes vestimentíferos están formadas por cristalitos de quitina, que sosteñen e protexen o verme tubícola da predación e estreses ambientais. Os vermes tubícolas constrúen eles mesmos a estrutura quitinosa externa ao segregaren a quitina en glándulas especializadas localizadas nas paredes do corpo.

Xéneros[editar | editar a fonte]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ Kojima, S.; Hashimoto, T.; Hasegawa, M.; Murata, S.; Ohta, S.; Seki, H.; Okada, N. (xullo de 1993). "Close phylogenetic relationship between vestimentifera (tube worms) and annelida revealed by the amino acid sequence of elongation factor-lα". Journal of Molecular Evolution 37 (1): 66–70. Bibcode:1993JMolE..37...66K. PMID 8360920. doi:10.1007/BF00170463. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Rouse, G. W. (2001). "A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera". Zoological Journal of the Linnean Society 132 (1): 55–80. doi:10.1006/zjls.2000.0263. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 862–863. ISBN 0-03-056747-5. 
  4. ↑ Ross Piper (30 de agosto de 2007). Extraordinary animals: an encyclopedia of curious and unusual animals. Greenwood Publishing Group. ISBN 978-0-313-33922-6. Consultado o 3 de decembro de 2011. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Hilário, Ana; Capa, María; Dahlgren, Thomas G.; Halanych, Kenneth M.; Little, Crispin T. S.; Thornhill, Daniel J.; Verna, Caroline; Glover, Adrian G. (2011). Laudet, Vincent, ed. "New Perspectives on the Ecology and Evolution of Siboglinid Tubeworms". PLOS ONE 6 (2): e16309. Bibcode:2011PLoSO...616309H. PMC 3038861. PMID 21339826. doi:10.1371/journal.pone.0016309. 
  6. ↑ Struck, T. H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K. M. (2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". BMC Evolutionary Biology 7: 57. PMC 1855331. PMID 17411434. doi:10.1186/1471-2148-7-57. 
  7. ↑ Black, M. B.; Halanych, K. M.; Maas, P. A. Y.; Hoeh, W. R.; Hashimoto, J.; Desbruyeres, D.; Lutz, R. A.; et al. (1997). "Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps". Marine Biology 130 (2): 141–149. doi:10.1007/s002270050233. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Glover, A. G.; Kallstrom, B.; Smith, C. R.; Dahlgren, T. G. (2005). "World-wide whale worms? A new species of Osedax from the shallow north Atlantic". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1581): 2587–2592. PMC 1559975. PMID 16321780. doi:10.1098/rspb.2005.3275. 
  9. ↑ Vrijenhoek, R. C.; Johnson, S. B.; Rouse, G. W. (2009). "A remarkable diversity of bone-eating worms (Osedax; Siboglinidae; Annelida)". BMC Biology 7: 74. PMC 2780999. PMID 19903327. doi:10.1186/1741-7007-7-74. 
  10. ↑ Bright, Monika; Lallie, François (2010-05-12). Gibson, R; Atkinson, R; Gordon, J, eds. The Biology of Vestimentiferan Tubeworms. Oceanography and Marine Biology (en inglés). 20103650 (CRC Press). pp. 213–265. ISBN 9781439821169. doi:10.1201/ebk1439821169-c4. 
  11. ↑ Rodrigues, C. F.; Hilário, A.; Cunha, M. R.; Weightman, A. J.; Webster, G. (2011). "Microbial diversity in Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) species from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic)". Antonie van Leeuwenhoek 100 (1): 83–98. PMID 21359663. doi:10.1007/s10482-011-9567-0. 
  12. ↑ Rouse, G. W.; Goffredi, S. K.; Johnson, S. B.; Vrijenhoek, R. C. (2011). "Not whale-fall specialists, Osedax worms also consume fishbones". Biology Letters 7 (5): 736–739. PMC 3169056. PMID 21490008. doi:10.1098/rsbl.2011.0202. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Miyamoto, Norio; Shinozaki, Ayuta; Fujiwara, Yoshihiro (2013-01-23). "Neuroanatomy of the Vestimentiferan Tubeworm Lamellibrachia satsuma Provides Insights into the Evolution of the Polychaete Nervous System". PLOS ONE 8 (1): e55151. PMC 3553155. PMID 23372830. doi:10.1371/journal.pone.0055151. 
  14. ↑ Nussbaumer, Andrea D.; Fisher, Charles R.; Bright, Monika (2006-05-18). "Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms". Nature 441 (7091): 345–348. Bibcode:2006Natur.441..345N. ISSN 1476-4687. PMID 16710420. doi:10.1038/nature04793. 
  15. ↑ Reveillaud, Julie; Anderson, Rika; Reves-Sohn, Sintra; Cavanaugh, Colleen; Huber, Julie A. (2018-01-27). "Metagenomic investigation of vestimentiferan tubeworm endosymbionts from Mid-Cayman Rise reveals new insights into metabolism and diversity". Microbiome 6 (1): 19. ISSN 2049-2618. PMC 5787263. PMID 29374496. doi:10.1186/s40168-018-0411-x. 
  16. ↑ Klose, Julia; Polz, Martin F.; Wagner, Michael; Schimak, Mario P.; Gollner, Sabine; Bright, Monika (2015-09-08). "Endosymbionts escape dead hydrothermal vent tubeworms to enrich the free-living population". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (36): 11300–11305. Bibcode:2015PNAS..11211300K. ISSN 1091-6490. PMC 4568656. PMID 26283348. doi:10.1073/pnas.1501160112. 
  17. ↑ Halanych, K.; Maas, P.; Hoeh, W.; Hashimoto, J.; Desbruyeres, D.; Lutz, R.; Vrijenhoek, R. (1997). "Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps". Marine Biology 130 (2): 141–149. doi:10.1007/s002270050233. 
  18. ↑ Julian, D.; Gaill, F.; Wood, E.; Arp, A.; Fisher, C. (1999). "Roots as a site of hydrogen sulphide uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan Lamellibrachia sp". The Journal of Experimental Biology 202 (Pt 17): 2245–57. PMID 10441078. doi:10.1242/jeb.202.17.2245. 
  19. ↑ Hilário, A.; Cunha, M. R. (2008). "On some frenulate species (Annelida: Polychaeta: Siboglinidae) from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic)". Scientia Marina 72 (2): 361–371. doi:10.3989/scimar.2008.72n2361. 
  20. ↑ Southward, E. C.; Schulze, A.; Tunnicliffe, V. (2002). "Vestimentiferans (Pogonophora) in the Pacific and Indian Oceans: a new genus from Lihir Island (Papua New Guinea) and the Java Trench, with the first report of Arcovestia ivanovi from the North Fiji Basin". Journal of Natural History 36 (10): 1179–1197. doi:10.1080/00222930110040402. 
  21. ↑ Smirnov, R. V. (2000). "A redescription of Spirobrachia leospira Gureeva (Pogonophora), with the erection of a new genus and a revision of the Spirobrachiidae". Ophelia 53 (2): 151–158. doi:10.1080/00785236.2000.10409445. 
  22. ↑ Halanych, Kenneth M. (2005). "Molecular phylogeny of siboglinid annelids (a.k.a. pogonophorans): a review". Hydrobiologia. 535-536 (1): 297–307. ISSN 0018-8158. doi:10.1007/s10750-004-1437-6. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Siboglínidos&oldid=6457053»