Neuroblasto
Un neuroblasto é unha célula en división que normalmente se desenvolve orixinando unha neurona xeralmente despois dunha fase de migración.[1] Os neuroblastos diferéncianse a partir de células nai neurais e están destinadas á produción de neuronas.[2]. A principal diferenza entre un neuroblasto e unha neurona é a capacidade de dividirse; os neuroblastos poden realizar mitoses, pero as neuronas non.
Os neuroblastos están presenten fundamentalmente durante o desenvolvemento embrionario como precursores das neuronas. Tamén se describen como neuroblastos un dos tipos celulares que interveñen na neuroxénese adulta, un proceso que ocorre no cerebro adulto dos mamíferos, durante o cal os neuroblastos migran por todo o cerebro e diferéncianse en interneuronas do bulbo olfactorio. Estes neuroblastos do adulto foron moi estudados e caracterizados porque poderían utilizarse para a rexeneración do cerebro se son dirixidas ao sitio da lesión.
Nos humanos os neuroblastos producidos polas células nai na zona subventricular do adulto migran ás zonas lesionadas despois dun dano no cerebro. Porén, están restrinxidas a formar o subtipo das células siilares a interneuronas pequenas, e é improbable que poidan contribuír á recuperación funcional dos circuítos do corpo estriado.[3]
Neuroblastos no desenvolvemento embrionario humano[editar | editar a fonte]
Durante o desenvolvemento embrionario, o tecido nervioso orixínase a partir da placa neural da parte dorsal do embrión. Este tecido dóbrase despois formando unha estrutura alongada e oca, o tubo neural. O tubo neural componse dunha capa de células chamada neuroepitelio que é mitoticamente activo, e a partir del empezan a formarse neuroblastos, que son as células nerviosas primitivas, que se acumulan nas zonas ventriculares e subventriculares ao longo do seu perímetro. A partir desta capa de células orixinaranse as neuronas, e outras células do sistema nervioso central dos mamíferos.
O ciclo celular dos neuroblastos acompáñase dunha serie de cambios morfolóxicos. Así, durante a fase de síntese de ADN, as células teñen forma alongada co núcleo no extremo subventricular do tubo neural. Cando o ciclo celular entra en fase G2, a célula adquire unha forma esférica e sitúase a nivel da superficie ventricular onde ten lugar a mitose.
A pesar de que non se coñecen ben os factores que regulan a proliferación dos neuroblastos, existe a posibilidade de que os neurotransmisores, tales como a serotonina, noradrenalina, acetilcolina, gamma-aminobutirato (GABA) e dopamina actúen como sinais reguladores da neuroxénese.
Cando remata a proliferación celular, as neuronas posmitóticas migran desde a zona ventricular do tubo neural ata os lugares onde van residir finalmente. Só excepcionalmente, as neuronas continúan proliferando, á vez que migran da zona ventricular. A posición final que as neuronas van ocupar no neurocórtex pode estar determinada pola súa posición na zona xenerativa, e polo momento exacto en que a célula se fai posmitótica e deixa de dividirse. As células que se xeran antes ocuparán capas corticais máis profundas, e as formadas máis tarde ocuparán posicións superficiais.
Certas células gliais, dispostas radialmente, serven como soporte para os movementos migratorios ameboides das neuronas.
Desenvolvemento dos neuroblastos en Drosophila[editar | editar a fonte]
A caracterización dos neuroblastos e o seu desenvolvemento na mosca Drosophila melanogaster foi amplamente estudado por Chris Doe, Corey Goodman e Mike Bate.
No neuroectodermo, pequenos grupos de células equivalentes adquiren o potencial de converterse en neuroblastos, ao empezaren a expresar xenes proneurais. A partir deste momento, selecciónase unha determinada célula de cada grupo para que se converta en neuroblasto, debido á acción da chamada vía de sinalización Notch. Unha vez que son seleccionadas as futuras células neuroblastos, estas delamínanse, e despois continúan dividíndose un número de veces pre-programado.
Os neuroblastos de Drosophila divídense asimetricamente, orixinando unha célula que continúa sendo un neuroblasto, e outra que dá lugar a unha célula nai do ganglio, a cal segue dividíndose formando catro células diferenciadas (neuronas ou da glía). O cambio que fai que a célula pase de ser un neuroblasto pluripotente a ser unha célula diferenciada está facilitado polas proteínas Próspero, Numb, e Miranda. Próspero é un factor de transcrición que desencadea a diferenciación. Exprésase nos neuroblastos, pero é mantida fóra do núcleo por Miranda, que a ancora á parte basal da célula. Isto tamén orixina unha división asimétrica, na que Prospero só se localiza nunha das dúas células fillas. Despois da división, Prospero entra no núcleo, e fai que a célula se diferencie en célula nai do ganglio.[4][5]
Cada neuroblasto segue creando unha secuencia específica de células de tipos determinados. Isto está en parte baseado na posición do neuroblasto ao longo dos eixes anterior/posterior e dorsal/ventral, e en parte por unha secuencia temporal de factores de transcrición que se expresan nunha orde específica a medida que os neuroblastos se dividen secuencialmente.
Notas[editar | editar a fonte]
- ↑ Purves, D (2001). "The Initial Differentiation of Neurons and Glia". Neuroscience. Sinauer Associates.
- ↑ "wberesford.hsc.wvu.edu". Arquivado dende o orixinal o 19 de xuño de 2010. Consultado o 2010-04-08.
- ↑ Liu, F; You, Y; Li, X; Ma, T; Nie, Y; Wei, B; Li, T; Lin, H; Yang, Z (2009). "Brain Injury Does Not Alter the Intrinsic Differentiation Potential of Adult Neuroblasts". The Journal of Neuroscience 29 (16): 5075–5087. PMID 19386903. doi:10.1523/JNEUROSCI.0201-09.2009.
- ↑ F. Matsuzaki, T. Ohshiro, H. Ikeshima-Kataoka, H. Izumi. Miranda localizes staufen and prospero asymmetrically in mitotic neuroblasts and epithelial cells in early Drosophila embryogenesis. October 15, 1998. Development 125, 4089-4098. [1]
- ↑ Chun-Pyn Shen1, Lily Y Jan, , Yuh Nung Jan1. Miranda Is Required for the Asymmetric Localization of Prospero during Mitosis in Drosophila. Cell, Volume 90, Issue 3, 449-458, 8 August 1997. [2]
