Saltar ao contido

Carófitas

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Non confundir con outros termos taxonómicos moi similares; para unha explicación de ditos termos ver Streptophyta..
Carófitas
Clasificación científica
(sen clasif.) Viridiplantae
(sen clasif.) Charophyta
Migula 1897,[1] sensu Leliaert et al. 2012
(sen clasif.): Inclúe:

Incluído cladisticamente, pero excluído tradicionalmente:
Embryophyta

As carófitas (Charophyta) son un grupo de algas verdes de auga doce, ás veces tratado como división,[2] pero tamén como superdivisión[3] ou como clado sen categorizar. As plantas terrestres ou Embryophyta xurdiron das Charophyta máis iniciais, posiblemente a partir de carófitas unicelulares terrestres,[4] tendo a clase Zygnematophyceae como grupo irmán.[5][6][7][8]

Ao estaren agora as Embryophyta situadas desde un punto de vista cladístico dentro de Charophyte, é un sinónimo de Streptophyta.[9][10][11][12] O grupo irmá das carófitas son as Chlorophyta. Nalgúns grupos de carófitas, como as Zygnematophyceae ou algas verdes conxugadas, os flaxelos están ausentes e a reprodución sexual non se fai por medio de células espermáticas flaxeladas nadadores libres. Poren, as células espermáticas flaxeladas escóntranse nas Charales e Coleochaetales, orde de carófitas parenquimatosas que son parentes próximos das plantas terrestres, nas que as céulas espermáticas (ou anterozoides) flaxelados están tamén presentes en todas excepto nas coníferas e plantas con flor.[13] Describíronse algas do tipo das Charales fósiles similares ás actuais de inicios do Devoniano do chert de Rhynie de Escocia.[14] Carófitas algo diferentes recolléronse de estratos do Devoniano tardío (Famenniano) no lagerstätte da granxa Waterloo de África do sur. Estas inclúen dúas especies de Octochara e outras dúas de Hexachara, que son os fósiles máis antigos de eixes de carófitas que teñen in situ oogonias.

O nome do grupo procede do xénero Chara, pero o descubrimento de que Embryophyta en realidade xurdiu a partir delas non tivo como resultado que se lle dese un significado moito máis restrinxido a Charophyta, concretamente o dunha póla lateral moito máis pequena, porque este grupo máis restrinxido corresponde a Charophyceae.

Descrición[editar | editar a fonte]

As Zygnematophyceae ou, como tamén se denominan, Conjugatophyceae, xeralmente posúen dous cloroplastos moi elaborados en cada célula, en lugar de moitos cloroplastos discoidais típicos. Reprodúcense asexualmente polo desenvolvemento dun septo entre as dúas metades de células ou semicélulas (en formas unicelulares cada célula filla forma a outra semicélula nova) e sexualmente por conxugación ou fusión do contido celular completo das dúas células conxugantes. As désmidas sacodermas e as placodermas ou verdadeiras désmidas, que son membros unicelulares ou filamentosos das Zygnematophyceae, son dominantes en augas ácidas non calcáreas da lagos oligotróficos ou primitivos, como en lagos de orixe glaciario ou pantanos turbosos.[15]

Klebsormidium, o xénero tipo das Klebsormidiophyceae, é unha forma simple filamentosa con cloroplastos circulares con forma de placa, que se reproducen por fragmentación, por células biciliadas nadadoras e, segundo Wille, un algólogo do século XX, por aplanósporas.[16] A reprodución sexual é simple e isógama (os gametos masculino e feminino son practicamente indistinguibles).[16]

As Charales (Charophyceae) son algas de augas doces e salobres con talos ou caules delgados verdes ou grises; a cor cincenta de moitas especies é o resultado do depósito de limo nas paredes, que enmascara a cor verde da clorofila. Os talos principais son delgados e ramifícanse ocasionalmente. Presentan ramiñas laterais en verticilos a intervalos regulares ao longo do talo, e están adheridas por medio de rizoides ao substrato.[17] Os órganos reprodutores constan de anteridios e oogonios, aínda que as estruturas destes órganos difiren considerablemente dos órganos correspondentes doutras algas. Como resultado da fertilización, fórmase un protonema, do cal se desenvolven as algas que se reproducen sexualmente.

Un novo xénero terrestre atopado en solos areosos na República Checa, Streptofilum, podería pertencer a unha clase propia de carófitas debido á súa posición filoxenética tan particular. Carecen de parede celular, e a súa membrana plasmática consta de moitas capas de escamas específicas. É unha alga curta, filamentosa e non ramificada rodeada dunha vaíña mucilaxinosa, que adoita desintegrarse en díades ou células únicas separadas.[18]

Reprodución[editar | editar a fonte]

As células das algas Charophyta son todas haploides, agás durante a reprodución sexual, na que se forma un cigoto unicelular diploide. O cigoto convértese en catro novas células haploides por meiose, que se desenvolverán foramando unha nova alga. Nas formas multicelulares estas células haploides crecen formando un gametófito. En embriófitas (plantas terrestres) o cigoto dá lugar a un esporófito multicelular.[19][20]

Clasificación[editar | editar a fonte]

As Charophyta son algas verdes complexas que forman un grupo irmán das Chlorophyta e deron lugar ás Embryophyta. As algas verdes clorófitas e carófitas e as embriófitas ou plantas terrestres forman un clado chamado plantas verdes ou Viridiplantae, que teñen en común, entre outras cousas, a ausencia de ficobilinas, a presenza de clorofila a e clorofila b, ter celulosa na parede celular e usar amidón, almacenado nos plastidios, como polisacárido de almacenamento. As carófitas e embriófitas comparten varios caracteres que as distinguen das clorófitas, como a presenza de certos encimas (aldolases de clase I, superóxido dismutase de Cu/Zn, glicolato oxidase, peroxidase flaxelar), flaxelos laterais (cando están presentes), e, en moitas especies, a formación de fragmoplastos na mitose.[21] Así, as Charophyta e Embryophyta forman xuntas o clado Streptophyta, excluíndo as Chlorophyta.

Carófitas como Palaeonitella cranii e posiblemente a aínda non asignada Parka decipiens[22] aparecen no rexistro fósil do Devoniano.[14] Palaeonitella diferénciase pouco dalgunhas caráceas actuais.

Cladograma[editar | editar a fonte]

Hai un crecente consenso sobre as relacións das algas verdes, baseado principalmente en datos moleculares.[21][23][24][25][9][2][6][26][27][28][29][30][18][31] As Mesostigmatophyceae (incluíndo Spirotaenia e Chlorokybophyceae) están na base das carófitas (estreptófitas). Os cladogramas de abaixo mostran o consenso sobre as relacións filoxenéticas baseado no xenoma plastidial[32] e unha nova proposta sobre un terceiro filo de plantas verdes baseado na análise de xenomas nucleares.[33]

Filoxenia dos plastidios consenso
Viridiplantae
 

Chlorophyta

 
 
Streptophyta
 

Mesostigmatophyceae s.l.

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
 
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Embryophytes
(plantas terrestres)

 
 
 
 
 
(Charophyta s.l.)
 
 
Relacións consenso entre as principais liñaxes de algas inferidas de recentes estudos de filoxenómica de plastidios[32]
Hipótese das Prasinodermophyta
Viridiplantae/
 
Prasinodermophyta
 

Palmophyllophyceae

 
 

Prasinodermophyceae

 
 
 
 
 

Chlorophyta

 
 
Streptophyta
 

Mesostigmatophyceae s.l.

 
 
 

Klebsormidiophyceae

 
 
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Embryophytes
(plantas terrestres)

 
 
 
 
 
(Charophyta s.l.)
 
 
algas verdes
Relacións entre as principais liñaxes de algas baseadas nun estudo filoxenómico recente[33]

Mesostigmatophyceae s.l. (sensu lato) nos cladogramas corresponde a un clado dunha circunscrición máis restrinxida, Mesostigmatophyceae s.s. (sensu stricto), e unha clase Chlorokybophyceae separada, como se utiliza en AlgaeBase.[1]

As Mesostigmatophyceae non son filamentosas, pero as outras carófitas basais (estreptófitas) si.[34][18][28]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. ↑ 1,0 1,1 Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2008). "Charophytes". AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany 91 (10): 1535–56. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  3. ↑ Ruggiero, M. A.; Gordon, D. P.; Orrell, T. M.; Bailly, N.; Bourgoin, T.; Brusca, R. C.; et al. (2015). "A higher level classification of all living organisms". PLOS One 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. PMC 4418965. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248. 
  4. ↑ de Vries, J; Archibald, JM (marzo de 2018). "Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.". The New Phytologist 217 (4): 1428–1434. PMID 29318635. doi:10.1111/nph.14975. 
  5. ↑ Del-Bem, Luiz-Eduardo (2018-05-31). "Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants". New Phytologist (en inglés) 219 (4): 1150–1153. ISSN 0028-646X. PMID 29851097. doi:10.1111/nph.15191. hdl:1843/36860. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-02-17). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology 14: 23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23. 
  7. ↑ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (2014-11-11). "Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 111 (45): E4859–E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. ISSN 0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905. doi:10.1073/pnas.1323926111. 
  8. ↑ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution". Trends in Plant Science (en inglés) 21 (6): 467–476. ISSN 1360-1385. PMID 26895731. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Cook, Martha E.; Graham, Linda E. (2017). "Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae". En Archibald, John M.; Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H. Handbook of the Protists (en inglés). Springer International Publishing. pp. 185–204. ISBN 9783319281476. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36. 
  10. ↑ Delwiche, Charles F.; Timme, Ruth E. (2011). "Plants". Current Biology 21 (11): R417–R422. PMID 21640897. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021. 
  11. ↑ Karol, Kenneth G.; McCourt, Richard M.; Cimino, Matthew T.; Delwiche, Charles F. (2001-12-14). "The Closest Living Relatives of Land Plants". Science (en inglés) 294 (5550): 2351–2353. Bibcode:2001Sci...294.2351K. ISSN 0036-8075. PMID 11743201. doi:10.1126/science.1065156. 
  12. ↑ Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany (en inglés) 91 (10): 1535–1556. ISSN 1537-2197. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  13. ↑ Vaughn, K.C.; Renzaglia, K.S. (2006). "Structural and immunocytochemical characterization of the Ginkgo biloba L. sperm motility apparatus". Protoplasma 227 (2–4): 165–73. PMID 16736257. doi:10.1007/s00709-005-0141-3. Arquivado dende o orixinal o 02 de febreiro de 2019. Consultado o 19 de xaneiro de 2024. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Kelman, R.; Feist, M.; Trewin, N.H.; Hass, H. (2003). "Charophyte algae from the Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 94 (4): 445–455. doi:10.1017/s0263593300000808. 
  15. ↑ West, G.S; Fritsch, F.E. (1927). A Treatise of the British Freshwater Algae. Cambridge: Cambridge University Press. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Fritsch, F.E. (1935). The Structure and Reproduction of the Algae, vol I. Cambridge University Press. pp. 205–206. 
  17. ↑ Bryant 2007, J. The Stoneworts (Chlorophyta, Charales) in Guiry, M.D., John, D.M., Rindi, F. and McCarthy, T.K (Ed) New Survey of Clare Island Volume 6: The Freshwater and Terrestrial Algae. Royal Irish Academy. ISBN 9781904890317
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Mikhailyuk, Tatiana; Lukešová, Alena; Glaser, Karin; Holzinger, Andreas; Obwegeser, Sabrina; Nyporko, Svetlana; Friedl, Thomas; Karsten, Ulf (2018). "New Taxa of Streptophyte Algae (Streptophyta) from Terrestrial Habitats Revealed Using an Integrative Approach". Protist 169 (3): 406–431. ISSN 1434-4610. PMC 6071840. PMID 29860113. doi:10.1016/j.protis.2018.03.002. 
  19. ↑ Evolution and development of land plant embryos - GtR - UKRI
  20. ↑ Becker, B.; Marin, B. (2009). "Streptophyte algae and the origin of embryophytes". Annals of Botany 103 (7): 999–1004. PMC 2707909. PMID 19273476. doi:10.1093/aob/mcp044. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2015-06-26. Consultado o 2016-10-04. 
  22. ↑ Hemsley, A.R. (1989). "The ultrastructure of the spores of the Devonian plant Parka decipiens". Annals of Botany 64 (3): 359–367. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a087852. 
  23. ↑ Marin, Birger (2012). "Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons". Protist 163 (5): 778–805. PMID 22192529. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004. 
  24. ↑ Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). "Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data". Current Biology 22 (15): R593–R594. PMID 22877776. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. 
  25. ↑ Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne; Zechman, Frederick W. (2016-05-09). "Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.". Scientific Reports (en inglés) 6: 25367. Bibcode:2016NatSR...625367L. ISSN 2045-2322. PMC 4860620. PMID 27157793. doi:10.1038/srep25367. 
  26. ↑ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "The Revised Classification of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology (en inglés) 59 (5): 429–514. ISSN 1550-7408. PMC 3483872. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  27. ↑ Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (2007-01-12). "A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies". BMC Biology 5: 2. ISSN 1741-7007. PMC 1781420. PMID 17222354. doi:10.1186/1741-7007-5-2. 
  28. ↑ 28,0 28,1 Umen, James G. (2014-11-01). "Green Algae and the Origins of Multicellularity in the Plant Kingdom". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (en inglés) 6 (11): a016170. ISSN 1943-0264. PMC 4413236. PMID 25324214. doi:10.1101/cshperspect.a016170. 
  29. ↑ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (2017-09-12). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (37): E7737–E7745. Bibcode:2017PNAS..114E7737S. PMC 5603991. PMID 28808007. doi:10.1073/pnas.1620089114. 
  30. ↑ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (en inglés) 105 (3): 291–301. ISSN 0002-9122. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048. 
  31. ↑ Glass, Sarah (2021). Chloroplast Genome Evolution in the Klebsormidiophyceae and Streptofilum (MS thesis). Lehman College. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018). "Evolution of the Plastid Genome in Green Algae". Advances in Botanical Research (Elsevier): 157–193. ISBN 9780128134573. doi:10.1016/bs.abr.2017.11.010. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Li, Linzhou; Wang, Sibo; Wang, Hongli; Sahu, Sunil Kumar; Marin, Birger; Li, Haoyuan; Xu, Yan; Liang, Hongping; Li, Zhen; Cheng, Shifeng; Reder, Tanja (2020). "The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants". Nature Ecology & Evolution (en inglés) 4 (9): 1220–1231. ISSN 2397-334X. PMC 7455551. PMID 32572216. doi:10.1038/s41559-020-1221-7. 
  34. ↑ Nishiyama, Tomoaki; Sakayama, Hidetoshi; de Vries, Jan; Buschmann, Henrik; Saint-Marcoux, Denis; Ullrich, Kristian K.; Haas, Fabian B.; Vanderstraeten, Lisa; Becker, Dirk (2018). "The Chara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization". Cell 174 (2): 448–464.e24. ISSN 0092-8674. PMID 30007417. doi:10.1016/j.cell.2018.06.033. 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Carófitas&oldid=6639803»