Blastocystis

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura

Blastocystis
Four common forms of Blastocystis hominis Valzn.jpg
Blastocystis sp.
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
(sen clasif.) SAR
Superfilo: Heterokonta
Clase: Blastocystae
Orde: Blastocystida
Familia: Blastocystidae
Xénero: Blastocystis
(Alexieff 1911) Brumpt 1912[1]

Blastocystis é un xénero de parasitos unicelulares pertencentes a un grupo de organismos coñecidos como Stramenopiles (tamén chamados Heterokonta), entre os que tamén se inclúen certas algas, diatomeas e oomicetos. Blastocystis consta de varias especies que viven no tracto gastrointestinal de especies animais tan diversas como os humanos, animais de granxa, aves, roedores, réptiles, anfibios, perixes e cascudas.[2] Blastocystis presenta unha baixa especificidade de hóspede, e hai moitas especies de Blastocystis que poden infectar os humanos,[3] e segundo a convención actual, calquera das especies pode ser identificada co nome Blastocystis hominis, aínda que xenotipicamente son diversos.

Blastocystis é un dos parasitos humanos máis comúns no mundo e ten unha distribución global.[4][5][6][7] Estudos feitos nos Estados Unidos mostran que é a infección parasitaria máis común nese país, onde estaba infectada aproximadamente un 23% da poboación total no ano 2000.[6][7] En zonas do mundo cun baixo desenvolvemento económico as taxas desta infección chegan nalgúns estudos ao 100%.[4][5] Atópanse taxas altas de infección en países en desenvolvemento nos que moitas persoas traballan con animais.[5][8] Aínda que se adoita dicir que o papel de Blastocystis hominis en doenzas é controvertido, un exame sistemático de estudos de investigación realizados por especialistas en 11 doenzas infecciosas de nove países, atopou que un 95% dos artigos publicados nos 10 anos anteriores identificábano como causante de enfermidade en individuos inmunocompetentes.[7] O estudo atribuía a confusión existente sobre a súa patoxenicidade a que hai portadores asintomáticos, un fenómeno que o estudo sinalaba que era común a todos os protozoos gastrointestinais.[7] Porén, nunca se demostrou que Blastocystis cumprise os postulados de Koch, que probarían que a infección dun indivuduo san por Blastocystis orixina a doenza. O feito de que a ruta da infección por Blastocystis sexa oral-anal indica que os portadores estiveron en contacto con materia fecal contaminada, na que poderían estar incluídos outros patóxenos intestinais que explicarían os síntomas observados. Unha explicación máis probable é a presenza de cepas virulentas e non virulentas e a enorme variabilidade xenética entre as diferentes cepas (ou xenotipos). Ver o artigo sobre xenotipos de Rune Stensvold[9] e o artigo recente sobre o xenoma de Blastocystis[10] que amplía esta diversidade. Recentemente unha teoría alternativa, que sostén que Blastocystis non é en absoluto un patóxeno, viuse reforzada con datos da súa bioquímica.[11][12]

Clasificación[editar | editar a fonte]

Non se deu unha clasificación apropiada de Blastocystis ata bastante recentemente. A descrición orixinal de Blastocystis era como lévedo debido á súa aparencia brillante similar á dos lévedos en preparacións húmidas frescas para microscopía e a ausencia de pseudópodos e locomoción.[13] A isto opúxose Zierdt,[14] que o reclasificou como un membro do subfilo Sporozoa (e despois en Sarcodina), baseándose nalgunhas características da súa célula distintivas de protista. A súa sensibilidade a fármacos antiprotozoos e a súa capacidade de crecer en medios fúnxicos indicaban que era un protozoo.

Porén, fixéronse importantes revisións a esta clasificación. En 1996 realizouse unha análise de secuencias xénicas, que o situaron no grupo dos Stramenopiles.[15][16] Outros Stramenopiles son as algas pardas, o mildio, as diatomeas, o organismo Phytophthora infestans causante da fame da pataca en Irlanda do século XIX e o Phytophthora ramorum responsable dunha enfermidade dos carballos. Porén, a posición de Blastocystis dentro dos Stramenopiles segue sendo enigmática.[17]

Sintomatoloxía[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Blastocistose.

A maioría dos estudos publicados informan que entre o 50% e o 80% dos individuos monoinfectados por Blastocystis mostran síntomas.[18][19] Os factores que inflúen na presentación de síntomas son a idade do paciente, xa que os pacientes máis novos teñen menos probabilidade de presentar síntomas, e tamén os cambios xenéticos que inflúen a produción de citocinas.[20] Algúns estudos suxeriron que a patoxenicidade pode estar ligada ao subtipo específico de Blastocystis[21] e na infección experimental de animais observáronse varios graos de enfermidade, dependendo do subtipo usado.[22] Aínda que algúns subtipos parece que é menos probable que orixinen síntomas, estes subtipos tamén se encontran en individuos sintomáticos nos que non se atoparon outras infeccións.[20] Os síntomas asociados coa infección son diarrea, constrinximento, náuseas, cambras abdominais, inchamento, exceso de gas e proído anal.[23] A maioría dos casos de infección parece que son diagnosticado como síndrome do colon irritable, segundo estudos feitos en Dinamarca,[24] Paquistán, o Reino Unido e Italia.[7] A escala de tempo da infección polo parasito pode ir de semanas a anos.[25] A inicios da década de 2000, médicos exipcios identificaron 84 pacientes de diarrea e enterite aparentemente causada por Blastocystis hominis. Despois de tres días de tratamento con nitazoxanida, os síntomas desaparecen e non se detectaron organismos fecais en 36 (86%) dun total de 42 pacientes tratados e en 16 (38%) dun total de 42 persoas que recibiron placebo (P < .0001). Os investigadores concluíron que ou B. hominis é patóxeno e pode xeralmente ser tratado con nitazoxanida, ou que a nitazoxanida (un fármaco aprobado pola FDA para o tratamento de Giardia e criptosporidios) erradicou o organismo non identificado.[26]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

Durante moitos anos, os científicos creron que unha determinada especie de Blastocystis infectaba a humanos, mentres que diversas especies de Blastocystis infectaban a outros animais, polo que denominaron ao Blastocystis dos humanos Blastocystis hominis e déronlle outros nomes ás especies de Blastocystis que infectaban outros animais, por exemplo Blastocystis ratti das ratas. En anos recentes, varias análises xenéticas mostraron que Blastocystis hominis como entidade única non existe, é dicir, non hai unha soa especie de Blastocystis que infecte a humanos.[3]

De feito, varios tipos xenéticos de Blastocystis poden infectar a humanos, incluíndo o previamente chamado Blastocystis ratti[27] e as diferenzas son tan grandes que poden ser consideradas especies separadas. Debido a isto, en 2007 os científicos propuxeron non continuar usando o termo Blastocystis hominis. Propuxeron denominar os Blastocystis de humanos e animais como Blastocystis sp. subtipo nn onde nn é o número asignado a cada grupo de acordo co grao de identidade xenética dos organismos do xénero Blastocystis, baseado en secuencias xénicas en lugar de no hóspede que infecta.[28] Daquela coñecianse nove subtipos que infectaban a mamíferos e aves, todos os cales foron atopados en humanos.

Un décimo grupo foi atopado na China en 2007,[29] pero aínda non se realizou unha análise completa das súas relacións e aínda non está claro se é un grupo dentro dun subtipo descrito ou un novo subtipo. Un décimo subtipo definido atopouse despois en varios animais, incluíndo os primates, pero aínda non se atopou en humanos.[30]

Hai agora polo menos 13 liñaxes de ARN ribosómico da subunidade menor xeneticamente distintos.[31] Estes subtipos adicionais atopáronse en diversos animais hóspedes (incluíndo elefantes e xirafas) e é moi probable que se atopen máis subtipos a medida que se examinen máis hóspedes.

Epidemioloxía[editar | editar a fonte]

A prevalencia de Blastocystis spp. en humanos adoita superar o 5% en países industrializados.[32] Nos Estados Unidos, infectaba aproximadamednte o 23% da pobaoción total no ano 2000.[6][7] En áreas menos desenvolvidas, as taxas de infección por un ou máis subtipos poden chegar ao 100%.[4][5]

Transmisión[editar | editar a fonte]

A transmisión fecal-oral é a vía máis aceptada, e estudos recentes demostraron que na transmisión está implicada soamente a forma quística do parasito.[33] O grao en que se produce a transmisión humano-humano, humano-animal e animal-humano é aínda descoñecido. Os estudos xenómicos proporcionan probas das tres rutas, aínda que os estudos expeirmentais non proporcionaron probas concluíntes da súa existencia.[34]

Reservorio[editar | editar a fonte]

Establecer concluintemente que Blastocystis ten un reservorio animal depende de desentrañar a verdadeira natureza da súa transmisión. Se, como Noël et al. estimaron baseándose nos seus propios traballos moleculares e nunha revisión da literatura, a transmisión de animal a humano é posible, entón animais como porcos e cans poderían de feito estar actuando como un gran reservorio con capacidade de infectar a humanos.[35] Os estudos epidemiolólxicos atoparon que a infección é máis común en persoas que viven en contacto con animais de granxa ou de compañía,[25] o que apoia esa noción.

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Blastocystis pode presentarse en varias formas morfolóxicas.

As catro formas comunmente descritas deste organismos son: vacuolar (tamén coñecida como corpo central), granular, amoeboide e quiste. A aparencia do organismo dependen en gran medida das condicións ambientais, xa que é extremadamente sensible ao oxíxeno. Non está claro se todas estas formas realmente existen no intestino do hóspede.

Forma vacuolar

A forma vacuolar é a forma celular típica de Blastocystis que se observa en cultivos e adoita usarse para a identificación do organismo. Estas formas vacuolares varían grandemente en tamaño, e teñen diámetros entre 2 µm e 200 µm. A forma vacuolar é tamén coñecida como forma de corpo central porque ten un gran vacúolo central rodeado por unha banda delgada de citoplasma periférico, que contén os outros orgánulos. Describiuse un material floculento espallado irregularmente polo vacúolo. A función do vacúolo non está aínda clara, mais suxeriuse que, igual que ocorre en moitas células eucariotas, ten función de almacenamento. Propuxeronse outras funcións, como a división celular durante a reprodución e a deposición de corpos apoptóticos, aínda que cómpre facer máis probas para validar estas funcións.

As catro formas comúns de Blastocystis hominis. No sentido das agullas do reloxo desde arriba á esquerda: vacuolar, granular, amoeboide e quística.
Forma granular

A forma granular é relativamente parecida morfoloxicamente á forma vacuolar agás en que se observan nela gránulos ben aparentes no vacúolo central e/ou no citoplasma. Dentro do vacúolo central, estes gránulos aparecen tamén en diferentes formas. Suxeriuse clasificalos en tres tipos: gránulos metabólicos, lipídicos e reprodutores. Os gránulos metabólicos xogan un papel en procesos químicos que son necesarios para o mantemento da vida do organismo. Tamén se sinalou que os gránulos reprodutores estaban implicados no desenvolvemento de células da proxenie. Estas hipóteses elaboráronse baseándose só na microscopía, o cal pode considerarse que pode ser confuso, polo que se necesitarán máis traballos antes de chegar a unha conclusión difinitiva. Tamén se suxeriu que os gránulos poden ser un indicativo de que a célula está morrendo.

Forma ameboide

A forma ameboide de Blastocystis non é móbil e é fortemente adhesiva. Un estudo informou que as formas ameboides prodúcense só en cultivos de mostras tomadas de individuos asintomáticos, mentres que as de individuos sintomáticos producen exclusivamente formas vacuolares. O estudo suxeriu que este método podía utilizarse para diagnosticar a infección sintomática. Ademais, suxeriu que os síntomas podían deberse á acumulación de formas ameboides fortemente adhesivas sobre a parede intestinal do hóspede. En 2007 publicouse un estudo ultraestrutural detallado das formas ameboides.[36]

Forma quística

O quiste de Blastocystis é un descubrimento recente e contribuíu a comprender mellor a vía de transmisión da infección. Comparado coas outras formas, é xeralmente menor en tamaño e ten unha parede de quiste grosa e multicapa. Carece de vacúolo central e obsérvanse nel poucos núcleos, múltiples vacúolos e depósitos de almacenamento de alimento. A forma quística é a forma máis resistente deste parasito e pode sobrevivir en condicións adversas debido á súa grosa parede. Os experimentos realizados mostraron a súa capacidade de soportar a acidez dos zumes gástricos. Ademais, os quistes non se lisan cando se sitúan en auga destilada e poderían sobrevivir ben a temperatura de habitación durante 19 días, o que indica a súa forte resistencia.[37][38]

Ciclo de vida[editar | editar a fonte]

O suposto ciclo de vida deste microorganismo comeza coa inxestión da forma quística. Despois da súa inxestión, o quiste desenvólvese noutras formas que poden á súa vez volverse a desenvolver en formas quísticas. Por medio das feces humanas, as formas quísticas pasan ao ambiente externo e son transmitidas aos humanos e outros animais pola ruta fecal-oral, repetindo de novo todo o ciclo.

Ciclo vital de Blastocystis proposto por Tan[39]

Cultivos[editar | editar a fonte]

A Colección de Cultivos Tipo Americana (ATCC) conserva unha colección de illamentos de Blastocystis. Algúns rexistros indican se os illamentos foron obtidos de portadores sintomáticos ou asintomáticos. Ata agora, ningunha publicación identificou os subtipos da maioría dos illamentos da ATCC, que son maiormente axénicos. Informouse de que os pacientes de síndrome do colon irritable poden proporcionar unha fonte fiable de illamentos axénicos de Blastocystis. Algúns investigadores informaron que conseguiron cultivar Blastocystis do 46% dos pacientes desa doenza.[40] Describíronse diferentes mecanismos de cultivo aplicables a Blastocystis. Describiuse o crecemento colonial en medio solido de cultivo utilizando un medio sintético con ou sen adición de suplementos.[41][42] Con todo, a maioría dos cultivos realízanse en medios líquidos de varios tipos.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Alexeieff A (1911). "Sur la nature des formations dites "kystes de Trichomonas intestinalis"". CR Soc Biol 71: 296–298. 
  2. Yoshikawa H, Wu Z, Howe J, Hashimoto T, Geok-Choo N, Tan KS (2007). "Ultrastructural and phylogenetic studies on Blastocystis isolates from cockroaches". The Journal of Eukaryotic Microbiology 54 (1): 33–7. PMID 17300516. doi:10.1111/j.1550-7408.2006.00141.x. 
  3. 3,0 3,1 Noël C, Dufernez F, Gerbod D, et al. (January 2005). "Molecular Phylogenies of Blastocystis Isolates from Different Hosts: Implications for Genetic Diversity, Identification of Species, and Zoonosis". Journal of Clinical Microbiology (en chinés) 43 (1): 348–55. PMC 540115. PMID 15634993. doi:10.1128/JCM.43.1.348-355.2005. 
  4. 4,0 4,1 4,2 El Safadi D, Gaayeb L, Meloni D, Cian A, Poirier P, Wawrzyniak I, Delbac F, Dabboussi F, Delhaes L, Seck M, Hamze M, Riveau G, Viscogliosi E (March 2014). "Children of Senegal River Basin show the highest prevalence of Blastocystis sp. ever observed worldwide". BMC Infect. Dis. 14: 164. PMC 3987649. PMID 24666632. doi:10.1186/1471-2334-14-164. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Roberts T, Stark D, Harkness J, Ellis J (May 2014). "Update on the pathogenic potential and treatment options for Blastocystis sp". Gut Pathog 6: 17. PMC 4039988. PMID 24883113. doi:10.1186/1757-4749-6-17. Blastocystis é un dos protistas intestinais máis comúns dos humanos. ... Un estudo recente mostrou que o 100% das persoas de vilas de baixo nivel socioeconómico de Senegal estaban infectadas por Blastocystis sp., o que suxire que a transmisión se foi incrementando debido ao mal saneamento hixiénico, contacto próximo con animais domésticos e gando, e subministrción de auga directa de pozos e ríos [10]. ...
    Table 2: Summary of treatments and efficacy for Blastocystis infection
     
  6. 6,0 6,1 6,2 Amin OM (2002). "Seasonal prevalence of intestinal parasites in the United States during 2000" (PDF). Am. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6): 799–803. PMID 12224595. doi:10.4269/ajtmh.2002.66.799. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de maio de 2020. Consultado o 3 January 2016. As investigacións parasitolóxicas de grandes poboacións de pacientes raramente se fan en Estados Unidos, a ilusión de estar libres de infeccións parasitarias aínda predomina. Tales investigacións son considerablemente máis comúns en países do terceiro mundo, onde as parasitoses endémicas son documentadas máis rapidamente.1 Nun intento de afrontar este problema informamos dos resultados dun exame de rutina de espécimes fecais buscando parasitos de 644 pacientes nos Estados Unidos durante o verán de 1996. ...
    Prevalencia. 916 (32%) dos 2896 pacientes comprobados estaban infectados con 18 especies de parasitos intestinais no ano 2000 (Táboa 1) en 48 estados e o Distrito de Columbia como segue ... Blastocystis hominis era o parasito detectado máis frecuentemente en infeccións únicas e múltiples, e Cryptosporidium parvum e Entamoeba histolytica/E. dispar ocupaban o segundo e o terceiro lugar, respectivamente.
     
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 Boorom KF, Smith H, Nimri L, Viscogliosi E, Spanakos G, Parkar U, Li LH, Zhou XN, Ok UZ, Leelayoova S, Jones MS (2008). "Oh my aching gut: irritable bowel syndrome, Blastocystis, and asymptomatic infection". Parasit Vectors 1 (1): 40. PMC 2627840. PMID 18937874. doi:10.1186/1756-3305-1-40. Blastocystis é agora con diferenza a monoinfección máis prevalente en pacientes sintomáticos nos Estados Unidos [14] e atopouse con 28,5 veces máis frecuencia que Giardia lamblia como monoinfección en pacientes sintomáticos nun estudo de 2000 [14].
    Figura 4: Prevalencia de IBS e Blastocistose por país
     
  8. Parkar U, Traub RJ, Vitali S, et al. (April 2010). "Molecular characterization of Blastocystis isolates from zoo animals and their animal-keepers". Vet. Parasitol. 169 (1–2): 8–17. PMID 20089360. doi:10.1016/j.vetpar.2009.12.032. 
  9. Stensvold, C. R.; Suresh, G. K.; Tan, K. S.; Thompson, R. C.; Traub, R. J.; Viscogliosi, E.; Yoshikawa, H.; Clark, C. G. (2007). "Terminology for Blastocystis subtypes—a consensus.". Trends in Parasitology 23 (3): 93–6. PMID 17241816. doi:10.1016/j.pt.2007.01.004. 
  10. Gentekaki, E.; Curtis, B. A.; Stairs, C. W.; Klimeš, V.; Eliáš, M.; Salas-Leiva, D. E.; Herman, E. K.; Eme, L.; Arias, M. C.; Henrissat, B.; Hilliou, F.; Klute, M. J.; Suga, H.; Malik, S. B.; Pightling, A. W.; Kolisko, M.; Rachubinski, R. A.; Schlacht, A.; Soanes, D. M.; Tsaousis, A. D.; Archibald, J. M.; Ball, S. G.; Dacks, J. B.; Clark, C. G.; Van Der Giezen, M.; Roger, A. J. (2017). "Extreme genome diversity in the hyper-prevalent parasitic eukaryote Blastocystis.". PLOS Biology 15 (9): e2003769. PMC 5608401. PMID 28892507. doi:10.1371/journal.pbio.2003769. 
  11. Stensvold, Christen Rune; Van Der Giezen, Mark (2018). "Associations between Gut Microbiota and Common Luminal Intestinal Parasites". Trends in Parasitology 34 (5): 369–377. PMID 29567298. doi:10.1016/j.pt.2018.02.004. hdl:10871/32596. 
  12. Tsaousis, Anastasios D.; Hamblin, Karleigh A.; Elliott, Catherine R.; Young, Luke; Rosell-Hidalgo, Alicia; Gourlay, Campbell W.; Moore, Anthony L.; Van Der Giezen, Mark (2018). "The Human Gut Colonizer Blastocystis Respires Using Complex II and Alternative Oxidase to Buffer Transient Oxygen Fluctuations in the Gut". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 8: 371. PMC 6204527. PMID 30406045. doi:10.3389/fcimb.2018.00371. 
  13. Brumpt E (1912). "Blastocystis hominis n. sp. et formes voisines". Bulletin of the Exotic Pathology Society 5: 725–30. 
  14. Perez-Cordon, G. et al. Finding of Blastocystis sp. in bivalves of the genus Donax. Rev. peru biol. 2007, vol. 14, n.2, pp. 301–302.
  15. Stechmann A, Hamblin K, Pérez-Brocal V, et al. (April 2008). "Organelles in Blastocystis that Blur the Distinction between Mitochondria and Hydrogenosomes". Current Biology 18 (8): 580–5. PMC 2428068. PMID 18403202. doi:10.1016/j.cub.2008.03.037. 
  16. Silberman JD, Sogin ML, Leipe DD, Clark CG (1996). "Human parasite finds taxonomic home". Nature 380 (6573): 398. Bibcode:1996Natur.380..398S. PMID 8602239. doi:10.1038/380398a0. 
  17. Baldauf, Sandra L. (2008). "An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes" (PDF). Journal of Systematics and Evolution 46 (3): 263–73. doi:10.3724/SP.J.1002.2008.08060 (inactivo 2019-11-30). 
  18. Yoshikawa H, Wu Z, Kimata I, et al. (January 2004). "Polymerase chain reaction-based genotype classification among human Blastocystis hominis populations isolated from different countries". Parasitol. Res. 92 (1): 22–9. PMID 14598169. doi:10.1007/s00436-003-0995-2. 
  19. _Amin OM (June 2002). "Seasonal prevalence of intestinal parasites in the United States during 2000". Am. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6): 799–803. PMID 12224595. doi:10.4269/ajtmh.2002.66.799. 
  20. 20,0 20,1 Dogruman-Al F, Kustimur S, Yoshikawa H, et al. (August 2009). "Blastocystis subtypes in irritable bowel syndrome and inflammatory bowel disease in Ankara, Turkey". Mem. Inst. Oswaldo Cruz 104 (5): 724–7. PMID 19820833. doi:10.1590/S0074-02762009000500011. 
  21. Tan TC, Suresh KG (February 2006). "Predominance of amoeboid forms of Blastocystis hominis in isolates from symptomatic patients". Parasitol. Res. 98 (3): 189–93. PMID 16323025. doi:10.1007/s00436-005-0033-7. 
  22. Hussein EM, Hussein AM, Eida MM, Atwa MM (April 2008). "Pathophysiological variability of different genotypes of human Blastocystis hominis Egyptian isolates in experimentally infected rats". Parasitol. Res. 102 (5): 853–60. PMID 18193282. doi:10.1007/s00436-007-0833-z. 
  23. "Division of Parasitic Diseases - Blastocystis hominis Infection Fact Sheet". Cdc.gov. 2008-06-06. Consultado o 2010-04-04. 
  24. Stensvold CR, Lewis HC, Hammerum AM, et al. (November 2009). "Blastocystis: unravelling potential risk factors and clinical significance of a common but neglected parasite". Epidemiol. Infect. 137 (11): 1655–63. PMID 19393117. doi:10.1017/S0950268809002672. 
  25. 25,0 25,1 Doyle PW, Helgason MM, Mathias RG, Proctor EM (January 1990). "Epidemiology and pathogenicity of Blastocystis hominis". Journal of Clinical Microbiology 28 (1): 116–21. PMC 269548. PMID 2298869. 
  26. Rossignol JF, Kabil SM, Said M, Samir H, Younis AM (2005). "Effect of nitazoxanide in persistent diarrhea and enteritis associated with Blastocystis hominis". Clin. Gastroenterol. Hepatol. 3 (10): 987–91. PMID 16234044. doi:10.1016/S1542-3565(05)00427-1. 
  27. Puthia MK, Sio SW, Lu J, Tan KS (July 2006). "Blastocystis ratti Induces Contact-Independent Apoptosis, F-Actin Rearrangement, and Barrier Function Disruption in IEC-6 Cells". Infection and Immunity 74 (7): 4114–23. PMC 1489721. PMID 16790785. doi:10.1128/IAI.00328-06. 
  28. Stensvold CR, Suresh GK, Tan KS, et al. (March 2007). "Terminology for Blastocystis subtypes—a consensus". Trends in Parasitology 23 (3): 93–6. PMID 17241816. doi:10.1016/j.pt.2007.01.004. 
  29. Li LH, Zhang XP, Lv S, et al. (December 2007). "Cross-sectional surveys and subtype classification of human Blastocystis isolates from four epidemiological settings in China". Parasitology Research 102 (1): 83–90. PMID 17912552. doi:10.1007/s00436-007-0727-0. 
  30. Stensvold CR, Alfellani MA, Nørskov-Lauritsen S, et al. (March 2009). "Subtype distribution of Blastocystis isolates from synanthropic and zoo animals and identification of a new subtype" (PDF). International Journal for Parasitology 39 (4): 473–9. PMID 18755193. doi:10.1016/j.ijpara.2008.07.006. 
  31. Parkar U, Traub RJ, Vitali S, et al. (2010). "Molecular characterization of Blastocystis isolates from zoo animals and their animal-keepers.". Veterinary Parasitology 169 (1–2): 8–17. PMID 20089360. doi:10.1016/j.vetpar.2009.12.032. 
  32. Tan KS (2008). "New insights on classification, identification, and clinical relevance of Blastocystis spp". Clin Microbiol Rev 21 (4): 639–665. PMC 2570156. PMID 18854485. doi:10.1128/cmr.00022-08. 
  33. Yoshikawa H, Yoshida K, Nakajima A, Yamanari K, Iwatani S, Kimata I (December 2004). "Fecal-oral transmission of the cyst form of Blastocystis hominis in rats". Parasitology Research 94 (6): 391–6. PMID 15480786. doi:10.1007/s00436-004-1230-5. 
  34. Yoshikawa H, Abe N, Iwasawa M, et al. (April 2000). "Genomic Analysis of Blastocystis hominis Strains Isolated from Two Long-Term Health Care Facilities". Journal of Clinical Microbiology 38 (4): 1324–30. PMC 86440. PMID 10747102. 
  35. Noël C, Peyronnet C, Gerbod D, et al. (January 2003). "Phylogenetic analysis of Blastocystis isolates from different hosts based on the comparison of small-subunit rRNA gene sequences". Molecular and Biochemical Parasitology 126 (1): 119–23. PMID 12554093. doi:10.1016/S0166-6851(02)00246-3. 
  36. Tan TC, Suresh KG (November 2006). "Amoeboid form of Blastocystis hominis - a detailed ultrastructural insight". Parasitology Research 99 (6): 737–42. PMID 16816959. doi:10.1007/s00436-006-0214-z. 
  37. Zaman V, Howe J, Ng M (1995). "Ultrastructure of Blastocystis hominis cysts". Parasitology Research 81 (6): 465–9. PMID 7567903. doi:10.1007/BF00931787. 
  38. Moe KT, Singh M, Howe J, et al. (1996). "Observations on the ultrastructure and viability of the cystic stage of Blastocystis hominis from human feces". Parasitology Research 82 (5): 439–44. PMID 8738284. doi:10.1007/s004360050142. 
  39. Tan KS (December 2004). "Blastocystis in humans and animals: new insights using modern methodologies". Veterinary Parasitology 126 (1–2): 121–44. PMID 15567582. doi:10.1016/j.vetpar.2004.09.017. 
  40. Yakoob J, Jafri W, Jafri N, et al. (April 2004). "Irritable bowel syndrome: in search of an etiology: role of Blastocystis hominis". The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 70 (4): 383–5. PMID 15100450. doi:10.4269/ajtmh.2004.70.383. 
  41. Tan SW, Singh M, Yap EH, et al. (1996). "Colony formation of Blastocystis hominis in soft agar". Parasitology Research 82 (4): 375–7. PMID 8740557. doi:10.1007/s004360050130. 
  42. Tan SW, Singh M, Thong KT, et al. (1996). "Clonal growth of Blastocystis hominis in soft agar with sodium thioglycollate". Parasitology Research 82 (8): 737–9. PMID 8897510. doi:10.1007/s004360050194. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]