Xiberelina

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

As xiberelinas son hormonas de plantas que regulan o crecemento e inflúen en varios procesos do desenvolvemento da planta, como o crecemento do talo, xerminación, dormancia, floración, expresión do sexo, indución encimática, e a senescencia de follas e froitos.[1]

As xiberelinas foron recoñecidas por primeira vez en 1926 polo científico xaponés Eiichi Kurosawa, cando estaba estudando unha enfermidade da planta do arroz.[1][2] Foi illada por primeira vez en 1935 por Teijiro Yabuta e Sumuki, a partir de cepas do fungo Gibberella fujikuroi proporcionadas por Kurosawa.[1] Yabuta foi o que lle deu ao produto illado o nome de xiberelina (a partir do nome do fungo).[1]

O interese polas xiberelinas fóra de Xapón empezou despois da Segunda Guerra Mundial. Nos Estados Unidos, a primeira investigación levouna a cabo unha unidade de Camp Detrick en Maryland (centro onde se investigaba en patóxenos de plantas e no programa de armas biolóxicas), estudando as plántulas de Vicia faba (faballón).[1] O interese polas xiberelinas espallouse polo mundo rapidamente cando se fixo evidente a súa potencial aplicación a varias plantas comerciais importantes. Un exemplo son as investigacións da décda de 1960 en California e a súa aplicación sobre as uvas Sultana.[3] Un antagonista coñecido das xiberelinas é o paclobutrazol (PBZ).

Química[editar | editar a fonte]

Todas as xiberelinas coñecidas son ácidos diterpenoides que son sintetizados pola vía dos terperoides nos plastos e despois modificados no retículo endoplasmático e citosol ata que se obtén a súa forma activa bioloxicamente.[4] Todas as xiberelinas presentan un esqueleto de ent-xiberelano, pero son sintetizadas a partir do ent-kaureno. Ás xiberelinas dánselle nomes desde GA1 a GAn pola orde en que foron descubertas. O ácido xiberélico, que foi a primeira xiberelina caracterizada estruturalmente recibe o nome de GA3.

En 2003, levábanse identificado 126 xiberelinas en plantas, fungos, e bacterias.[1]

As xiberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Hai dúas clases de xiberelinas segundo teñan 19 ou 20 carbonos. As xiberelinas de 19 carbonos, como o ácido xiberélico, perderon o carbono 20 e no seu lugar posúen unha ponte de lactona de 5 membros que une os carbonos 4 e 10. As formas de 19 carbonos son, en xeral, as formas bioloxicamente activas das xiberelinas. A hidroxilación tamén ten un gran efecto sobre a actividade biolóxica das xiberelinas. En xeral, os compostos máis activos bioloxicamente son as xiberelinas dihidroxiladas, que posúen grupos hidroxilo nos carbonos 3 e 13. O ácido xiberélico é unha xiberelina dihidroxilada.[5]

Funcións biolóxicas[editar | editar a fonte]

As xiberelinas están implicadas no proceso natural de romper a dormancia e noutros aspectos da xerminación. Antes de que se desenvolva o aparato fotosintético suficientemente nas primeiras fases da xerminación, son as reservas de enerxía almacenadas no amidón as que nutren a plántula. Normalmente na xerminación a hidrólise do amidón para dar moléculas de glicosa que ten lugar no endospermo da semente comeza pouco despois que que a semente sexa exposta á auga.[6] As xiberelinas do embrión da semente crese que sinalan o comezo da hidrólise do amidón ao induciren a síntese do encima α-amilase nas células da aleurona. No modelo da produción inducida por xiberelina de α-amilase, está demostrado que as xiberelinas producidas no escutelo difunden ás células da aleurona, onde estimulan a secreción de α-amilase.[4] A α-amilase entón hidroliza o amidón, o cal abunda en moitas sementes, orixinando glicosa que pode utilizarse na respiración celular para producir enerxía para o embrión da semente. O estudo deste proceso indica que as xiberelinas causan un maior nivel de transcrición do xene que codifica para o encima α-amilase, polo que estimulan a súa síntese.[5]

As xiberelinas prodúcense en grandes cantidades cando a planta está exposta a temperaturas frías. Estimulan a elongación das células, formación de froitos sen sementes, e xerminación das sementes. Fan isto último rompendo a dormancia da semente e actuando como un mensaxeiro químico. A hormona únese ao receptor, e o Ca2+ activa a proteína calmodulina, e o complexo únese ao ADN, producindo un encima que estimula o crecemento no embrión.

Un efecto principal das xiberelinas é a degradación das proteínas DELLA, a ausencia das cales permite despois que factores que interaccionan co fitocromo se unan a promotores de xenes e regulan a expresión xenética.[7] As xiberelinas crese que causan que as proteínas DELLAs sexan poliubiquitinadas e, deste xeito, marcadas para a destrución pola vía do proteasoma de 26S.[8]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Gibberellins: A Short History, from http://www.plant-hormones.info, the home since 2003 of a website developed by the now-closed Long Ashton Research Station
  2. Phytohormones (Plant Hormones) and other Growth Regulators: Gibberellin, from a University of Hamburg website
  3. Gibberellin and Flame Seedless Grapes from a University of California, Davis website
  4. 4,0 4,1 Campbell, Neil A., and Jane B. Reece. Biology. 6th ed. San Francisco: Benjamin Cummings, 2002.
  5. 5,0 5,1 James D. Metzger, "Gibberellin", in AccessScience@McGraw-Hill, http://www.accessscience.com.ezproxy.torontopubliclibrary.ca, DOI 10.1036/1097-8542.289000
  6. Peter J. Davies, "Plant growth", in AccessScience@McGraw-Hill, http://www.accessscience.com.ezproxy.torontopubliclibrary.ca, doi 10.1036/1097-8542.523000
  7. "Editor's Summary: Gibberellins' light touch". Nature 451: 7177. 2008. http://www.nature.com/nature/journal/v451/n7177/edsumm/e080124-15.html.
  8. Davière, Jean-Michel; De Lucas, Miguel; Prat, Salomé (2008). "Transcriptional factor interaction: A central step in DELLA function". Current Opinion in Genetics & Development 18 (4): 295. DOI:10.1016/j.gde.2008.05.004.