Arqueplástidos

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Arqueplástidos
Rango fósil: Mesoproterozoico - Recente
Río con floración de algas. As plantas e algunhas algas pertencen aos Archaeplastida
Río con floración de algas. As plantas e algunhas algas pertencen aos Archaeplastida
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
(sen clasif.) Archaeplastida
Adl et al. 2005
Subgrupos

Os arqueplástidos ou Archaeplastida (tamén Plantae sensu lato ou Primoplantae) son un amplo grupo de eucariotas, que comprende as algas vermellas, as algas verdes, as plantas terrestres, e o pequeno grupo das glaucófitas. [1] Caracterízanse porque os plastos (cloroplastos) de todos estes organismos están rodeados por dúas membranas, o que suxire que estes plastos se orixinaron directamente a partir de cianobacterias endosimbióticas. En todos os outros grupos de seres vivos con plastos, estes están rodeados por tres ou catro membranas, o que suxire que foron adquiridos secundariamente a partir da endosimbiose con algas verdes ou vermellas que xa os tiñan.

Porén, o carácter monofilético de Archaeplastida, apoiado por moitos estudos, [2] non é aceptado por todos, xa que algúns o consideran parafilético. [3]

As células dos Archaeplastida carecen tipicamente de centríolos e teñen mitocondrias con cristas planas. Teñen xeralmente unha parede celular formada principalmente por celulosa, e almacenan o alimento en forma de amidón. Porén, estas características son tamén compartidas con outros eucariotas. As principais evidencias de que as Archaeplastida forman un grupo monofilético veñen de estudos xenéticos, que indican que os seus plastos teñen probablemente unha mesma orixe. Estas evidencias son discutidas. [4][5]

Os Archaeplastida comprenden dúas liñas evolutivas principais. As algas vermellas están pigmentadas con clorofila a e ficobiliproteínas, como moitas cianobacterias. As algas verdes e as plantas terrestres, denominadas en conxunto Viridiplantae (en latín "plantas verdes") ou Chloroplastida, presentan clorofilas a e b, pero carecen de ficobiliproteínas. As glaucófitas teñen os pigmentos típicos das cianobacterias, e presentan a característica pouco usual de conservaren parede celular nos seus plastos (chamados cianelas). [6]

Taxonomía[editar | editar a fonte]

O consenso en 2005, cando o grupo formado polas glaucófitas, algas vermellas e verdes e plantas terrestres foi denominado Archaeoplastida, era que formaban un clado, é dicir, eran monofiléticos. Desde entón publicáronse moitos estudos que forneceron evidencias que estaban de acordo con esa asunción. [7][8][9][10] Por outra parte, outros estudos suxeriron que o grupo é parafilético. [11][12] Actualmente a polémica segue sen resolverse, pero un recente estudo xenético deu un forte apoio á idea do caracter monofilético do grupo, que mostrou un enriquecemento de xenes de algas vermellas nas plantas. [13] Neste artigo asúmese que Archaeplastida é un clado válido.

A este grupo téñenselle dado varios nomes. Algúns autores simplemente se refiren a el como o grupo das plantas ou Plantae. [14][15] Porén, o nome Plantae é ambiguo, xa que leva sendo aplicado a clados menos inclusivos como Viridiplantae e embriófitas. Para distinguilo del, o grupo ampliado denomínase ás veces como Plantae sensu lato.

Para evitar ambigüidades téñense proposto outros nomes. Primoplantae, foi proposto en 2004 para denominar a este grupo. [16]

Outro nome que lles foi aplicado foi o de Plastida, definido como o clado dos organismos que comparten "plastos de orixe primaria (directa de procariotas) [como] en Magnolia virginiana Linnaeus 1753".[17]

O nome Archaeplastida foi proposto en 2005 por un amplo grupo internacional de autores (Adl et al.) que tiñan como obxectivo elaborar unha clasificación para os eucariotas que tivese en conta a súa morfoloxía, bioquímica e filoxenética, e que tivese "certa estabilidade a curto prazo." Rexeitaron o uso de rangos taxonómicos formais en favor dunha distribución xerárquica na que os nomes dos clados non implicaban un rango taxonómico. Así, o nome do filo Glaucophyta e o nome da clase Rhodophyceae aparecían no mesmo nivel na súa clasificación. As divisións propostas para os Archaeplastida son as que se mostran a continuación en forma de lista e de diagrama. [6]


Archaeplastida:

  • Glaucophyta Skuja 1954 (Glaucocystophyta Kies e Kremer 1986) – glaucófitas
As glaucófitas son un pequeno grupo de algas unicelulares de auga doce. Os seus cloroplastos, chamados cianelas, teñen unha capa de peptidoglicano, polo que isto as fai máis similares ás cianobacterias ca o resto dos Archaeplastida.
  • As Rhodophyceae Thuret 1855, emend. Rabenhorst 1863, emend. Adl et al. 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – algas vermellas
As algas vermellas forman un dos grupos máis grandes de algas. A maioría son algas mariñas pluricelulares. A súa cor procede das ficobiliproteínas que teñen como pigmento accesorio para a captación de luz na fotosíntese.
  • Chloroplastida Adl et al. 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997)
Chloroplastida é o termo elixido por Adl et al. para o grupo formado polas algas verdes e as plantas terrestres (embriófitas). Excepto onde se perderon secundariamente, todos teñen cloroplastos sen capa de peptidoglicano e carecen de ficobiliproteínas.
  • Chlorophyta Pascher 1914, emend. Lewis e Mc Court 2004 – algas verdes (parte)
Adl et al. empregan unha definición menos ampla de Chlorophyta; outras fontes inclúen as Chlorodendrales e Prasinophytae, que poden ser combinadas.
  • Chlorodendrales Fritsch 1917 – algas verdes (parte)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith 1998, emend. Lewis e McCourt 2004 – algas verdes (parte)
  • Mesostigma Lauterborn 1894, emend. McCourt en Adl et al. 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, e Lemieux 2002)
  • Charophyta Karol et al. 2001, emend. Lewis e McCourt 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox e Stewart 1984) – algas verdes (parte) e plantas terrestres
Charophyta sensu lato, como o utilizou Adl et al., é un grupo monofilético que está formado por algunhas algas verdes, que inclúen as caráceas calcificadas (Charophyta sensu stricto), e as plantas terrestres (embriófitas).
  • Outras subdivisións ademais de Streptophytina (abaixo) non se consideraron na clasificación de Adl et al.
Outras fontes inclúen os grupos de algas verdes Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales e Coleochaetales. [18]
  • Streptophytina Lewis e McCourt 2004 – algas calcificadas como Chara e plantas terrestres
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler 1887) – algas calcificadas como Chara
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher 1836; Embryophyta Endlicher 1836, emend. Lewis e McCourt 2004) – plantas terrestres (embriófitas)
Archaeplastida

Glaucophyta



Rhodophyceae



Chloroplastida

Chlorophyta

Ulvophyceae



Trebouxiophyceae



Chlorophyceae





Chlorodendrales



Prasinophytae



Mesostigma



Charophyta

outros grupos



Streptophytina

Charales



Plantae









Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Todos os Archaeplastida teñen plastos (cloroplastos) que levan a cabo a fotosíntese e crese que derivan de cianobacterias capturadas pola célula. Nas glaucófitas, talvez os membros máis primitivos do grupo, o cloroplasto denomínase cianela e comparte varias características coas cianobacterias, como a posesión dunha parede celular de peptidoglicano, que non foi retida por outros membros do grupo. A semellanza das cianelas con cianobacterias apóiase na teoría endosimbiótica.

As células da maioría dos Archaeplastida teñen parede celular, que xeralmente, pero non sempre, é de celulosa.

Os Archaeplastida varían moito no grao da súa organización celular, desde células illadas a filamentos e colonias e a organismos pluricelulares. Os primeiros eran unicelulares, e moitos grupos seguen a selo hoxe. A pluricelularidade evolucionou separadamente en varios grupos, incluíndo as algas vermellas, algas verdes ulvófitas, e nas algas verdes que deron lugar ás caráceas e plantas terrestres.

Endosimbiose[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Endosimbiose.

Como se hipotetiza que as Archaeplastida ancestrais adquiriron os seus cloroplastos directamente ao fagocitaren cianobacterias, o proceso denomínase endosimbiose primaria (como queda reflectido no nome escollido para o grupo, Archaeplastida, é dicir plastos antigos). As probas da existencia desta endosimbiose primaria son a presenza dunha dobre membrana arredor dos cloroplastos; unha destas membranas pertence á bacteria, e a outra ao eucariota que a capturou. Co tempo, moitos xenes do cloroplasto foron transferidos ao núcleo celular do hóspede. A presenza de ditos xenes nos núcleos de eucariotas sen cloroplastos suxire que esta transferencia ocorreu moi cedo na historia evolutiva deste grupo. [19]

Outros eucariotas con cloroplastos parece que os obtiveron fagocitando un Archaeoplastida unicelular preexistente, que tiña os seus cloroplastos derivados de bacterias. Como estes eventos implicaron a endosimbiose de células que xa tiñan o seu propio endosimbionte, o proceso denomínase endosimbiose secundaria. Os cloroplastos de ditos eucariotas están tipicamente rodeados de máis de dúas membranas, o que reflicte unha historia de fagocitoses múltiples. Os cloroplastos dos euglénidos e chlorarachniophyta parece que son algas verdes capturadas, e os doutros eucariotas fotosintéticos, como as algas heterocontas, criptófitas, haptófitas, e dinoflaxelados, parecen ser algas vermellas capturadas.

Rexistro fósil[editar | editar a fonte]

Probablemente, os restos máis antigos de Archaeplastida son microfósiles do grupo Roper do norte de Australia. A estrutura destes fósiles unicelulares aseméllase á das modernas algas verdes. Datan do Mesoproterozoico, hai uns 1500 a 1300 millóns de anos. [20] Estes fósiles concordan ben con estudos de reloxios moleculares que calculan que este clado diverxiu hai uns 1500 millóns de anos. [21] O fósil máis antigo que pode ser asignado a un dos grupos específicos modernos é a alga vermella ''Bangiomorpha'', de hai 1200 millóns de anos. [22]

No Neoproterozoico tardío, os fósiles de algas fanse máis numerosos e diversos. Finalmente, no Paleozoico, as plantas colonizaron a terra, e continuaron prosperando ata o presente.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (January 2011). "The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis". J Exp Bot 62 (6): 1775–1801. DOI:10.1093/jxb/erq411. PMID 21220783. http://jexbot.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=21220783.
  2. Vinogradov SN, Fernández I, Hoogewijs D, Arredondo-Peter R (October 2010). "Phylogenetic Relationships of 3/3 and 2/2 Hemoglobins in Archaeplastida Genomes to Bacterial and Other Eukaryote Hemoglobins". Mol Plant 4 (1): 42–58. DOI:10.1093/mp/ssq040. PMID 20952597. http://mplant.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=20952597.
  3. Nozaki H, Maruyama S, Matsuzaki M, Nakada T, Kato S, Misawa K (December 2009). "Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes". Mol. Phylogenet. Evol. 53 (3): 872–80. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(09)00341-8.
  4. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, et al. (December 2006). "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255.
  5. Kim, E; Graham, Le (Jul 2008). Redfield, Rosemary Jeanne. ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLoS ONE 3 (7): e2621. DOI:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621.
  6. 6,0 6,1 Modelo:Cite
  7. Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). Butler, Geraldine. ed. "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. DOI:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790.
  8. Burki, F. et al.; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; Sakaguchi, M.; Hashimoto, T. et al. (2009). "Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates". Genome Biology and Evolution 1: 231–8. DOI:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2817417.
  9. Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biology Letters 6 (3): 342–5. DOI:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2880060.
  10. Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M. e Koonin, E.V. (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes". Genome Biology and Evolution 1: 99–113. DOI:10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID 20333181. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2817406.
  11. Kim, E.; Graham, L.E. e Graham, Linda E. (2008). Redfield, Rosemary Jeanne. ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata". PLoS ONE 3 (7): e2621. DOI:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2440802
  12. Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato, S. & Misawa, K. (2009). "Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 872–880. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794
  13. Chan CX, Yang EC, Banerjee T, Yoon HS, Martone PT, Estevez JM, Bhattacharya D (2011). "Red and green algal monophyly and extensive gene sharing found in a rich repertoire of red algal genes". Current Biology 21 (4): 328–333. DOI:10.1016/j.cub.2011.01.037. PMID 21315598
  14. T. Cavalier-Smith (1981). "Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?". BioSystems 14 (3–4): 461–481. DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
  15. Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). "Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots". BioEssays 26 (1): 50–60. DOI:10.1002/bies.10376. PMID 14696040.
  16. Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; & Chase, Mark W. (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany 91 (10): 1437–1445. DOI:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302. http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1437.
  17. Simpson, A.G.B. (2004). "Highest-level taxa within Eukaryotes". First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6–9, 2004..
  18. Turmel M, Otis C, Lemieux C (2005). "The complete chloroplast DNA sequences of the charophycean green algae Staurastrum and Zygnema reveal that the chloroplast genome underwent extensive changes during the evolution of the Zygnematales". BMC Biol. 3: 22. DOI:10.1186/1741-7007-3-22. PMC 1277820. PMID 16236178. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/3/22.
  19. Andersson, Jan O.; & Roger, Andrew J. (2002). "A cyanobacterial gene in non-photosynthetic protists--An early chloroplast acquisition in eukaryotes?". Current Biology 12 (2): 115–119.. DOI:10.1016/S0960-9822(01)00649-2. ISSN 0960-9822. PMID 11818061.
  20. Javaux, Emmanuelle J; Knoll, Andrew H, & Walter, Malcolm R. (2004). "TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans". Geobiology 2 (3): 121–132. DOI:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN 1472-4677.
  21. Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah D., Ciniglia, Claudia; Pinto, Gabriele; & Bhattacharya, Debashish (2004). "A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes". Molecular Biology & Evolution 21 (5): 809–818. DOI:10.1093/molbev/msh075. ISSN 0737-4038. PMID 14963099.
  22. Butterfield, Nicholas J. (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology 26 (3): 386–404. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]