Pseudophilotes panoptes

Pseudophilotes panoptes é un lepidóptero diúrno endémico da Península Ibérica pertencente á familia Lycaenidae.

É un licénido pequeno (18 a 24mm de envergadura alar), cunha coloración azul agrisada e dimorfismo sexual. Aliméntase principalmente de tomiño e atópase en hábitats onde abunda esta planta, dende a costa até os 2500 m de altitude.

Posición filoxenética

Pseudophilotes panoptes é unha bolboreta da familia Lycaenidae do xénero Pseudophilotes, que inclúe oito especies distintas (P. abencerragus, P. panoptes e P. baton, presentes na Península Ibérica, e P. barbagiae, P. bavius, P. panope, P. sinaicus e P. vicrama) distribuídas por Europa, Asia e o norte de África.

Á súa vez, este xénero inclúese na familia Lycaenidae (a segunda máis diversa dentro da superfamilia Papilionoidea), que se caracteriza por presentar tres grandes tribos: Polyommatinae (onde se inclúe P. panoptes), Lycaeninae e Theclinae.

A separación específica de Pseudophilotes baton é moi controvertida. Durante máis dun século, P. panoptes considerouse taxón subespecífico de P. baton, sendo por tanto P. baton panoptes. Higgins & Riley (1980) clasificárona por primeira vez como especie na súa guía "A Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe”, baseándose en factores morfolóxicos externos e en lixeiras diferenzas nas súas genitalias. Actualmente, a pesar dalgunhas reticencias, a maioría de autores recoñece o status de especie de Pseudophilotes panoptes como o adecuado.

Distribución e hábitat

Este lepidóptero é endémico da Península Ibérica (España e Portugal) e atópase distribuído amplamente no centro e sur do territorio, onde predomina o clima mediterráneo. Atópase desde zonas próximas á costa até zonas de máis de 2.500 m de altitude. É frecuente atopalo formando colonias illadas de pequeno tamaño de poboación. Esta distribución fragmentada suxire que pode existir unha dinámica de metapoboacións, con extincións e recolonizacións de fragmentos de hábitats.

P. panoptes presenta unha estreita relación coas súas plantas nutricias: os imagos visitan asiduamente as flores e a posta dos ovos realízase sobre flores e follas. Por este motivo, hai unha especialización na selección de hábitats concretos. Así pois, P. panoptes sitúase en zonas onde abundan as súas plantas nutricias, que adoitan ser zonas de matogueira baixa sen gran porte nin arboredo, con afloramentos rochosos e, ademais, unha intensidade de pastoreo elevada.

O pequeno tamaño de poboación e a súa escasa capacidade de dispersión fan que este lepidóptero sexa moi sensible ás alteracións antrópicas do seu hábitat. De feito, a súa distribución restrinxida e fragmentada posiblemente débese ao manexo antrópico de bosques e pasteiros durante os últimos séculos. Ademais, sábese que a súa distribución global pode ser explicada polas variables climáticas, polo que os modelos alertan do perigo deste lepidóptero fronte ao cambio climático.

Descrición morfolóxica

Este pequeno licénido ten unha envergadura alar de entre 18 e 24 mm.  Presenta as fimbrias ou flocos claramente axadrezados, coas manchas negras completas e de igual tamaño que as brancas.

O reverso das ás é gris parduzco claro, cunha banda marxinal negra de anchura variable e un patrón de puntos negros moi marcados na zona submarxinal. Estas manchas negras están bordeadas de branco e teñen unha forma máis ou menos triangular. Nalgúns individuos, a zona submarxinal das ás posteriores tamén presenta unha liña de puntos alaranxados moi tenue, practicamente residual.

Existe certo dimorfismo sexual no anverso das ás, sendo os machos de cor azul agrisada escura e as femias de cor parda escuro e coa zona basal azulada. En ambos os casos vemos un punto negro discoidal situado no centro das ás anteriores que, a diferenza de Pseudophilotes abencerragus, non presenta reberetes brancos.

A eiruga de P. panoptes é rechoncha e presenta unha coloración verde con liñas brancas e violáceas.

Fenoloxía

P. panoptes é un lepidóptero diúrno e univoltino, cunha fase adulta realmente curta (3-4 semanas): inicia o período de voo a partir de marzo e permanece activa até finais de maio —ou principios de xuño, cando se atopa por encima dos 1500m—, aínda que os picos de maior emerxencia coinciden cos primeiros días de abril.

A fase de crisálide, en cambio, dura 300 días aproximadamente. Neste tempo prodúcese a estivación e posterior hibernación ou diapausa invernal, momento de maior vulnerabilidade fronte á deshidratación, conxelación e ataque por parasitoides, depredadores ou enfermidades.

As temperaturas extremas prolongadas no tempo poden producir a morte das crisálides por deshidratación (temperaturas altas) ou conxelación (temperaturas baixas), e como consecuencia os efectivos da seguinte xeración diminúen. Ademais, as crisálides necesitan acumular unha serie de horas de frío para que se dea a emerxencia do imago, polo que un inverno suave pode alargar a diapausa un ano máis, o cal reduce as posibilidades de éxito.

Por outra banda, a precipitación anual tamén é importante para o desenvolvemento das eirugas e a conservación das fases preimaginais durante a diapausa, xa que mantén a humidade que estas necesitan. Ademais, afecta de forma directa ao desenvolvemento das plantas nutricias: nun ano con seca as plantas crecen menos ou florecen con antelación e durante un período máis curto, o cal condiciona a supervivencia das eirugas.

Comportamento

Alimentación

Estas bolboretas son herbívoras e teñen unha interacción obrigada coas súas plantas nutricias, coas que presentan un alto grao de especificidade. P. panoptes consome varias especies diferentes de tomiño (Thymus mastichina, Thymus serpilum, Thymus villosus, Thymus zygis, Thymus orospedanus, Thymus granatensis, Thymus sygis spp gracilis e Thymus vulgaris). Non se descarta que poida consumir especies doutros xéneros, como Thymbra capitata e Satureja montana.

Mirmecofília

P. panoptes presenta unha asociación mirmecófila facultativa laxa con formigas das especies Camponotus cruentatus, Camponotus piceus, Crematogaster auberti e Lasius grandis.

Nesta interacción, as larvas de P. panoptes atraen ás formigas mediante estímulos químicos e acústicos, por exemplo, mimetizando trazos das feromonas das larvas das formigas. Deste xeito conseguen suprimir a agresión por parte das formigas e obteñen a súa protección ante depredadores e parasitos. As formigas, a cambio, son recompensadas coas secreciones nutritivas que produce a larva, formadas principalmente por carbohidratos e aminoácidos.

A larva de P. panoptes presenta adaptacións defensivas morfolóxicas relacionadas coa mirmecofilia: cutícula unhas vinte veces máis grosa, cúpulas perforadas (estruturas con forma de disco e un círculo central con perforacións secretoras), tentáculos (órganos evaxinables con sedas ramificadas na parte máis distal) e capacidade de retracción da cabeza baixo o tórax.

Ademais, presentan a glándula de Newcomer, que se atopa na zona dorsal e central do sétimo segmento abdominal e é a encargada de secretar as sustancias azucaradas das que se alimentan as formigas. A presenza desta glándula aumenta substancialmente o número de formigas que atenden ás larvas e permite que se establezan asociacións duradeiras.

A atención por parte das formigas é maior a partir do terceiro estadio da larva, o cal está relacionado coa actividade dos órganos mirmecófilos. Ademais, observouse que as formigas prefiren as secrecións producidas pola larva antes que as que produce a planta, posto que as primeiras son máis ricas en aminoácidos.

Emisión de son

As larvas de P. panoptes emiten sons, que se asemellan a un tamborileo ou repiqueteo, como resposta ás perturbacións. Estes sinais acústicos prodúcense tanto en repouso como en movemento, aínda que son máis intensas durante os desprazamentos.

Os sons están formados por sílabas simples (duración de 32.7±14.6 ms) e teñen un espectro de frecuencias comprendido entre 100 e 1200 Hz. A pesar de atoparse dentro do espectro audible do ser humano, os sons emitidos pola larva de P. panoptes son difíciles de identificar, posto que teñen moi pouca amplitude.

O método de produción sonora nas larvas de P. panoptes é descoñecido. Por outra banda, as pupas non son capaces de emitir sons, e non presentan aparello estridulador, a diferenza doutras especies do seu mesmo xénero. Algúns autores consideran que a produción de son pode estar relacionada coa mirmecofilia. Con todo, parece ser que orixinalmente o son tería un carácter defensivo e posteriormente utilizouse para outras funcións. Esta segunda hipótese é apoiada polas características de P. panoptes, que a pesar de ser unha especie mirmecófila non presenta aparello estridulador na fase de pupa.