Equisetáceas: Diferenzas entre revisións

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Explorar o historial de forma interactiva
← Edición máis vellaEdición máis nova →
Contido eliminado Contido engadido
VisualTexto wiki
Miguelferig (conversa | contribucións)
243.049 edicións
Miguelferig (conversa | contribucións)
243.049 edicións
Liña 130: Liña 130:


Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias [[plastidio|plastídicas]] ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que os fentos e rabos de cabalo son [[monofilético]]s (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> e 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref>
Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias [[plastidio|plastídicas]] ''rbcL'', ''trnL-F'', ''rps4'') indican que os fentos e rabos de cabalo son [[monofilético]]s (Pryer ''et al.'' 2001<ref name="Pryer et al. 2001">Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants".'' Nature ''409: 618-622 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier199.pdf aquí]).</ref> e 2004,<ref name="Pryer et al. 2004" >Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier494.pdf aquí]).</ref> Des Marais ''et al.'' 2003,<ref>Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, ''Equisetum'', based on chloroplast DNA sequence data (''rbcL'' and ''trnL-F''). ''Int. J. Pl. Sci.'' 164: 737-751. (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.pryerlab.net/publication/fichier264.pdf aquí])</ref> Guillon 2004).<ref>Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (''Equisetum'') based on the chloroplast ''rps4'' gene and adjacent noncoding sequences. ''Syst. Bot.'' 29: 251-259. (resumen [http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000002/art00003 aquí])</ref>
⚫
<!--
⚫
O xénero único desta familia estácomposto por dous subxéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, ''trnL-F'' y ''rbcL''), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.


⚫
O xénero único desta familia está composto por dous subxéneros, a hibridación é frecuente entre especies do mesmo subxénero mais non entre especies de subxéneros diferentes. As análises moleculares de ADN feitos sobre as 15 especies (baseados nunha análise combinada de dous marcadores no [[cloroplasto]], ''trnL-F'' e ''rbcL''), demostran un consenso xeral para a [[monofilia]] dos dous subxéneros. Un só dos resultados resultou ser unha concepción nova: a especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', que non pertence a ningún dos dous subxéneros senón máis ben é irmá das outras 14 especies.
⚫
El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001),<ref name="Pryer et al. 2001" /> 2004).<ref name="Pryer et al. 2004" /> Los caracteres morfológicos que incluyen a ''Equisetum'' con el resto de los helechos en el clado [[Monilophyta]], son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> y caracteres de las raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico:

⚫
A análise combinada de morfoloxía e secuencias de [[ADN]] (das secuencias cloroplastídicas ''rbcL'', ''atpB'', ''rps4'', e da secuencia nuclear para a subunidade pequeña de [[ADNr]]) situárono como un [[clado irmán]] das [[marattiáceas]] e dos fentos leptosporanxiados, formando entre os tres un clado irmán de Ophioglossaceae e Psilotaceae (Pryer ''et al.'' 2001 e 2004<ref name="Pryer et al. 2001" /> <ref name="Pryer et al. 2004" /> Os caracteres morfolóxicos que inclúen ''Equisetum'' co resto dos fentos no clado [[Monilophyta]] son a morfoloxía dos espermatozoides (Renzaglia ''et al.'' 2000<ref>Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. ''Philos. Trans. Ser. B.'' 355: 769-793.</ref> e caracteres das raíces (Kato 1983).<ref>Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. ''J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot''. 13: 263-283.</ref> O [[cladograma]] resultante é o que mostra o seguinte gráfico:
{| align=center
{| align=center
|[[Archivo:FilogeniaPteridofitos.gif|thumb|500px|<center>'''Ubicación de Equisetopsida en el árbol filogenético de las traqueofitas'''.</center>.]]
|[[Ficheiro:FilogeniaPteridofitos.gif|miniatura|500px|<center>'''Situación de Equisetopsida na [[árbore filoxenética]] das [[traqueófitas]].'''.</center>.]]
|}
|}


=== Taxonomía ===
=== Taxonomía ===
:''Introducción teórica en [[Taxonomía]]


La clasificación más actualizada hasta género es la de [[Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz 2011|Christenhusz et al. 2011]]<ref name="Christenhusz et al. 2011" /><ref name="preface" /><ref name="corrections" /> (basada en [[Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006|Smith et al. 2006]],<ref name="Smith et al. 2006" /> 2008);<ref name="Smithh et al. 2008" /> que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
A clasificación máis actualizada ata o xéneroé a de [[Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz 2011|Christenhusz et al. 2011]]<ref name="Christenhusz et al. 2011" /><ref name="preface" /><ref name="corrections" /> (basada en [[Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006|Smith et al. 2006]],<ref name="Smith et al. 2006" /> 2008);<ref name="Smithh et al. 2008" /> que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.


*Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
*Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
**Orden D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
**Orde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
::1 familia.
::1 familia.
***Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).
***Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).
:::1 género (''Equisetum''). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
:::1 xénero (''Equisetum''). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
:::Nota: La ubicación de Equisetidae todavía es poco clara. Algunos estudios basados en ADN plastídico lo ubican como hermano de [[Marattiidae]] (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae es hermano del resto de los helechos. Esta relación es más consistente con el récord fósil (Taylor et al. 2009) y está de acuerdo con la morfología del grupo, si bien pensamos que debería ser incluido en el linaje de helechos es decir [[Polypodiopsida]] (en el sentido de Pryer et al. 2001).
:::Nota: A situación de Equisetidae aínda é pouco clara. Algúns estudos baseados en [[ADN plastidial]] sitúano como irmán de [[Marattiidae]] (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae é irmán do resto dos [[fento]]s. Esta relación é máis consistente co rexistro fósil (Taylor et al. 2009) e está de acordo coa morfoloxía do grupo, se ben pensaron que debería incluírse na linaxe dos fentos, é dicir, [[Polypodiopsida]] (no sentido de Pryer et al. 2001).


===Clasificación sensu Smith et al. 2006===
=== Clasificación sensu Smith et al. 2006 ===


Clados y taxones superiores: {{Clados superiores incluido Monilophyta para texto}}, Clase [[Equisetopsida]], Orden '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''', género '''''Equisetum'''''.
Clados taxons superiores: {{Clados superiores incluido Monilophyta para texto}}, Clase [[Equisetopsida]], Orde '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''', xénero '''''Equisetum'''''.


'''''Equisetum''''' proviene del latín ''equus'' (caballo) y ''seta'' (cerda).
'''''Equisetum''''' provén do latín ''equus'' (caballo) e ''seta'' (seda, pelo).


Nombre vulgar: '''cola de caballo'''.
Nome vulgar: '''rabo de cabalo'''.


Circunscripción: dos subgéneros, que a veces son reconocidos en la categoría de género, y una especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', que es hermana de todo el resto:
Circunscripción: dous subxéneros, que ás veces son consideradas coa categoría de xénero, e unha especie sudamericana, ''Equisetum bogotense'', que é irmá de todo o resto:


* Especie sudamericana.
* Especie sudamericana.
:: ''[[Equisetum bogotense]]'' [[Carl Sigismund Kunth|Kunth]]
:: ''[[Equisetum bogotense]]'' [[Carl Sigismund Kunth|Kunth]]


* Estomas superficiales y tallos ramificados:
* Estomas superficiais e talos ramificados:
::Subgénero ''Equisetum''. 8 especies.
::Subxénero ''Equisetum''. 8 especies.
** ''[[Equisetum arvense]]'' [[L.]]
** ''[[Equisetum arvense]]'' [[L.]]
** ''[[Equisetum diffusum]]'' [[D.Don]]
** ''[[Equisetum diffusum]]'' [[D.Don]]
Liña 173: Liña 172:
** ''[[Equisetum telmateia]]'' Ehrh.
** ''[[Equisetum telmateia]]'' Ehrh.


* Estomas hundidos y tallos no ramificados.
* Estomas afundidos e talos non ramificados.
::Subgénero ''Hippochaete''. 7 especies.
::Subxénero ''Hippochaete''. 7 especies.
** ''[[Equisetum giganteum]]''
** ''[[Equisetum giganteum]]''
** ''[[Equisetum myriochaetum]]'' Schltr. & Cham.
** ''[[Equisetum myriochaetum]]'' Schltr. & Cham.
Liña 185: Liña 184:




=== Otras clasificaciones ===
=== Outras clasificacións ===
En las clasificaciones más tradicionales como el [[sistema de clasificación de Engler|Engler]], al tener las hojas reducidas, parecidas a microfilos, el clado fue pensado como una pteridofita primitiva, y fue asignado a su propia clase, considerado más reciente que los [[psilotos]] (que tienen las hojas aún más reducidas), y más antiguo que los demás helechos.
Nas clasificaciónss máis tradicionais como o [[sistema de clasificación de Engler|Engler]], ao teren as follas reducidas, parecidas a microfilos, o clado foi pensado como de pteridofitas primitiva, e asignóuselle a súa propia clase, considerado máis recente que os [[psilotos]] (que teñen as follas aínda máis reducidas), e máis antigo que os demais fentos.


Con tantos caracteres inequívocos (la morfología del tallo, las hojas verticiladas, los esporangióforos) el clado fue rápidamente reconocido como tal, por lo que la circunscripción (es decir, de qué subtaxones está compuesto) no ha variado. La clasificación ''sensu'' Engler es la siguiente:
Con tantos caracteres inequívocos (a morfoloxía do talo, as follas verticiladas, os esporanxióforos) o clado foi rapidamente recoñecido como tal, polo que a circunscrición (é dicir, os subtaxons dos que está composto) non variou. A clasificación ''sensu'' Engler é a seguinte:


* Reino [[Plantae]] (polifilético), división [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético), subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético), clase [[Sphenopsida]] (monofilético, equivalente a Equisetopsida ''sensu'' Smith ''et al.''), orden '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''' (monofilético, equivalente a Equisetaceae ''sensu'' Smith ''et al.'').
* Reino [[Plantae]] ([[polifilético]]), división [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético), subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético), clase [[Sphenopsida]] ([[monofilético]], equivalente a Equisetopsida ''sensu'' Smith ''et al.''), orde '''Equisetales''', familia '''Equisetaceae''' (monofilético, equivalente a Equisetaceae ''sensu'' Smith ''et al.'').


== Ecología ==
== Ecoloxía ==
⚫
<!--
Ampliamente distribuidas: se encuentran en todo el mundo excepto en Australia, Nueva Zelanda y Antártida. El mayor número de especies se encuentra entre los 40º y los 60º de latitud norte.
Ampliamente distribuidas: se encuentran en todo el mundo excepto en Australia, Nueva Zelanda y Antártida. El mayor número de especies se encuentra entre los 40º y los 60º de latitud norte.


Revisión como estaba o 27 de decembro de 2016 ás 21:16

Equisetáceas
(rabos de cabalo)
Rango fósil: Devónico-Holoceno

Imaxe de Equisetum arvense
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Pteridophyta
(agora Monilophyta)
Clase: Equisetopsida
Subclase: Equisetidae
Orde: Equisetales
Familia: Equisetaceae (familia nº 4)
Xéneros, subxéneros e especies

Equisetum

Equisetites †

A clasificación máis actualizada do xénero é a de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (baseada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que tamén ten unha secuencia liñal das licófitas e monilófitas.

As equisetáceas (Equisetaceae) son unha familia monotípica (cun só xénero vivente, Equisetum) de plantas vasculares que se reproducen por esporas, xeralmente chamadas rabos de cabalo.

Equisetum é o único xénero vivente de todas as equisetópsidas, as cales teñen un extenso rexistro fósil entre o Devónico e o Carbonífero. As equisetáceas son morfoloxicamente moi distintivas, cun talo con estriacións, follas reducidas dispostas en verticilos e follas fértiles transformadas en esporanxióforos unidas en estróbilos terminais. Este xénero consta de 15 especies agrupadas en dous subxéneros e unha especie (Equisetum bogotense Kunth, a única suramericana), que é irmá das outras 14. As especies dentro de cada subxénero hibridan doadamente.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.
Referencias:
n : xeración haploide,
2n : xeración diploide,
m! : mitose,
M! : meiose,
F! : fecundación

Os equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte no que a alternancia de xeracións é clara, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito ten unha estrutura talofítica, é dicir, é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, talo (caule) e follas e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridófitas".

Os talos (caules) son fotosintéticos, crecen a partir dun rizoma subterráneo mediante un meristema que consta dunha célula apical piramidal que se divide en tres direccións.

Os talos (caules) presentan nós e entrenós ben diferenciados, e os nós parecen inchados e articulados. A superficie do talo nos estrenós éestriada: presenta cristas e vales lonxitudinais (pregamentos, estrías, carenas e valéculas), carácter único en monilófitas. As células da epiderme do talo depositan sílice na superficie do talo que actúa como reforzo de sostén. O talo é usualmente oco, observándose no corte transversal do talo un oco central e outros ocos pequeñiños do lado interno das cristas e os vales.

As follas (eufilos reducidos) son moi pequenas (menos de 2 cm de longo normalmente) e teñen aspecto escamoso, disóñense arredor do talo de forma verticilada (máis de dúas follas no mesmo nó) e son connadas (están soldadas entre si pola súa base), formando unha vaíña ou coroa que ás veces está máis ou menos engrosada. As follas só son fotosintéticas ao principio. Só teñen un feixe vascular non ramificado.

  • Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum hyemale Poden verse as estrías e as follas connadas na base formando a vaíña.
    Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum hyemale Poden verse as estrías e as follas connadas na base formando a vaíña.
  • Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum arvense Poden verseas estrías e as follas soldadas na base.
    Detalle do talo e un verticilo de follas de Equisetum arvense Poden verseas estrías e as follas soldadas na base.
  • Detalle do talo e dos verticilos de follas de Equisetum fluviatile Poden verse as estrías e as follas soldadas na base.
    Detalle do talo e dos verticilos de follas de Equisetum fluviatile Poden verse as estrías e as follas soldadas na base.

Dos nós pode saír unha gran cantidade de ramas no subxénero Equisetum, de disposición verticilada e morfoloxía similar á do talo.

  • Detalle dun nó de Equisetum palustre Nacemento das ramas.
    Detalle dun nó de Equisetum palustre Nacemento das ramas.
  • Esporófito novo de Equisetum telmateia Unha especie con ramas.
    Esporófito novo de Equisetum telmateia Unha especie con ramas.
  • Hábito de Equisetum arvense Poden verse as ramas.
    Hábito de Equisetum arvense Poden verse as ramas.

Ao final das ramas fértiles encóntrase o estróbilo, formado polos verticilos de follas fértiles (que neste clado se chaman "esporanxióforos").

O eixe do estróbilo pode ser verde ou non verde e nunca é ramificado. Os esporanxióforos son peltados (con pé), non fotosintéticos. Os esporanxióforos novos teñen forma de pulvínulo e logo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido á forza mecánica que exercen entre eles.

  • Aspecto xeral do estróbilo de Equisetum hyemale
    Aspecto xeral do estróbilo de Equisetum hyemale
  • Estróbilo novo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conervada en líquido.
    Estróbilo novo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conervada en líquido.
  • Estróbilo seco de Equisetum arvense
    Estróbilo seco de Equisetum arvense

Na cara interna do esporanxióforo orixínanse os esporanxios, que penduran por debaixo do ápice expandido do esporanxióforo.

  • Detalle do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxióforos. Planta conservada en líquido.
    Detalle do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxióforos. Planta conservada en líquido.
  • Corte transversal do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conservada en líquido.
    Corte transversal do estróbilo de Equisetum Obsérvanse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados. Planta conservada en líquido.
  • Corte lonxitudinal do estróbilo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados.
    Corte lonxitudinal do estróbilo de Equisetum arvense Poden verse os esporanxios colgando cara adentro dos esporanxióforos peltados.

Os esporanxios presentan un engrosamento secundario da parede de forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporangios son de tipo eusporanxiado: grandes, sen anel, alongados, producen moitas (máis de 1.000) esporas por esporanxio.

As esporas son dispersadas polo vento.

As esporas son esféricas, verdes, con apertura circular e con de catro a seis eláteres (expansións longas con forma de correas) enrolados arredor da espora, que rapidamente se endereitan e colaboran no movemento da espora cando sae do esporanxio na dehiscencia.

  • Micrografía de esporas molladas de Equisetum Os eláteres están enrolados arredor das esporas.
    Micrografía de esporas molladas de Equisetum Os eláteres están enrolados arredor das esporas.
  • Micrografía de esporas secas de Equisetum Os eláteres erectos están preparados para axudar á espora a dispersarse transportada polo vento.
    Micrografía de esporas secas de Equisetum Os eláteres erectos están preparados para axudar á espora a dispersarse transportada polo vento.

As equisetáceas son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametófitos con capacidade de orixinar gametos masculinos e femininos (é dicir, as esporas producen gametoófitos hermafroditas). Porén, existe unha controversia sobre se os gametófitos das equisetáceas son hermafroditas ou non. Algúns gametófitos producen só anteridios (que producen gametos masculinos), outros gametófitos producen só arquegonios (que orixinan gametos femininos). Segundo Judd et al. (2002), polo menos os gametófitos "femininos" vóvlvense bisexuais máis tarde.

Os gametófitos son verdes e superficiais.

Os anteridios producen unha gran cantidade de espermatozoides multiflaxelados. A morfoloxía dos espermatozoides liga claramente as equisetáceas coas demáis monilofitas.

O número de cromosomas é x = 108.

Sistemática

Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que os fentos e rabos de cabalo son monofiléticos (Pryer et al. 2001[6] e 2004,[7] Des Marais et al. 2003,[8] Guillon 2004).[9]

O xénero único desta familia está composto por dous subxéneros, a hibridación é frecuente entre especies do mesmo subxénero mais non entre especies de subxéneros diferentes. As análises moleculares de ADN feitos sobre as 15 especies (baseados nunha análise combinada de dous marcadores no cloroplasto, trnL-F e rbcL), demostran un consenso xeral para a monofilia dos dous subxéneros. Un só dos resultados resultou ser unha concepción nova: a especie sudamericana, Equisetum bogotense, que non pertence a ningún dos dous subxéneros senón máis ben é irmá das outras 14 especies.

A análise combinada de morfoloxía e secuencias de ADN (das secuencias cloroplastídicas rbcL, atpB, rps4, e da secuencia nuclear para a subunidade pequeña de ADNr) situárono como un clado irmán das marattiáceas e dos fentos leptosporanxiados, formando entre os tres un clado irmán de Ophioglossaceae e Psilotaceae (Pryer et al. 2001 e 2004[6] [7] Os caracteres morfolóxicos que inclúen Equisetum co resto dos fentos no clado Monilophyta son a morfoloxía dos espermatozoides (Renzaglia et al. 2000[10] e caracteres das raíces (Kato 1983).[11] O cladograma resultante é o que mostra o seguinte gráfico:

Situación de Equisetopsida na árbore filoxenética das traqueófitas..
.

Taxonomía

A clasificación máis actualizada ata o xéneroé a de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

  • Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
    • Orde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
1 familia.
      • Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804).
1 xénero (Equisetum). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
Nota: A situación de Equisetidae aínda é pouco clara. Algúns estudos baseados en ADN plastidial sitúano como irmán de Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae é irmán do resto dos fentos. Esta relación é máis consistente co rexistro fósil (Taylor et al. 2009) e está de acordo coa morfoloxía do grupo, se ben pensaron que debería incluírse na linaxe dos fentos, é dicir, Polypodiopsida (no sentido de Pryer et al. 2001).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados taxons superiores: Modelo:Clados superiores incluido Monilophyta para texto, Clase Equisetopsida, Orde Equisetales, familia Equisetaceae, xénero Equisetum.

Equisetum provén do latín equus (caballo) e seta (seda, pelo).

Nome vulgar: rabo de cabalo.

Circunscripción: dous subxéneros, que ás veces son consideradas coa categoría de xénero, e unha especie sudamericana, Equisetum bogotense, que é irmá de todo o resto:

  • Especie sudamericana.
Equisetum bogotense Kunth
  • Estomas superficiais e talos ramificados:
Subxénero Equisetum. 8 especies.
  • Estomas afundidos e talos non ramificados.
Subxénero Hippochaete. 7 especies.


Outras clasificacións

Nas clasificaciónss máis tradicionais como o Engler, ao teren as follas reducidas, parecidas a microfilos, o clado foi pensado como de pteridofitas primitiva, e asignóuselle a súa propia clase, considerado máis recente que os psilotos (que teñen as follas aínda máis reducidas), e máis antigo que os demais fentos.

Con tantos caracteres inequívocos (a morfoloxía do talo, as follas verticiladas, os esporanxióforos) o clado foi rapidamente recoñecido como tal, polo que a circunscrición (é dicir, os subtaxons dos que está composto) non variou. A clasificación sensu Engler é a seguinte:

Ecoloxía

Notas

  1. ↑ 1,0 1,1 Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. ↑ 2,0 2,1 Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  3. ↑ 3,0 3,1 Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  4. ↑ 4,0 4,1 A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
  5. ↑ 5,0 5,1 Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  6. ↑ 6,0 6,1 Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).
  7. ↑ 7,0 7,1 Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí).
  8. ↑ Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcL and trnL-F). Int. J. Pl. Sci. 164: 737-751. (pdf aquí)
  9. ↑ Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast rps4 gene and adjacent noncoding sequences. Syst. Bot. 29: 251-259. (resumen aquí)
  10. ↑ Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. Philos. Trans. Ser. B. 355: 769-793.
  11. ↑ Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 263-283.

Véxase tamén

Outros artigos

Bibliografía

  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Ligazóns externas

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Equisetáceas&oldid=4138599»