Termotogas

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Termotogas
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Thermotogae
Clase: Thermotogae Reysenbach 2002
Orde: Thermotogales Reysenbach 2002
Xéneros
Sinonimia

Togobacteria

As termotogas (Thermotogae) forman un filo de bacterias dentro do dominio "Bacteria" das modernas clasificacións.

Características[editar | editar a fonte]

O filo Thermotogae está composto de bacterias Gram-negativas, anaeróbicas, principalmente termófilas e hipertermófilas. [1] O nome do filo deriva de que moitos destes organismos viven en ambientes con altas temperaturas e de que teñen unha característica vaíña (toga) que as envolve. [2] Recentemente descubríronse algunhas Thermotogae que viven a temperaturas mesófilas. [3] Aínda que as especies de Thermotogae presentan unha tinguidura Gram-negativa, están rodeadas por unha soa membrana lipídica, polo que son bacterias monodermas. [4][5] Debido á habilidade dalgunhas especies de Thermotogae de prosperar en medios con altas temperaturas, considéranse obxectivos interesantes para posibles aplicacións en procesos industriais. [6] A capacidade metabólica das Thermotogae de utilizaren diferentes carbohidratos complexos para a produción de gas hidróxeno fai que estas especies sexan unha posible fonte biotecnolóxica para a produción de enerxía alternativa á obtida dos combustibles fósiles. [7]

Taxonomía das Thermotogae[editar | editar a fonte]

Este filo consta actualmente dunha soa clase (Thermotogae), un só orde (Thermotogales) e unha soa familia (Thermotogaceae). [8] Comprende un total de nove xéneros, que son: Thermotoga, Petrotoga, Thermosipho, Fervidobacterium, Marinitoga, Kosmotoga, Geotoga, Thermopallium e Thermococcoides, todos eles actualmente na familia Thermotogaceae (termotogáceas). [1] [2] [9] Nas árbores evolutivas elaboradas con datos dos ARNr de 16 S as Thermotogae ramifícanse coas Aquificae (outro filo de organismos hipertermófilos) e están moi próximas ao punto de ramificación entre arqueas e bacterias. [1] [2] Porén, a existencia dunha estreita relación entre Thermotogae e Aquificae, e a ramificación tan temperá destas últimas, non están apoiadas polos estudos filoxenéticos baseados nas secuencias doutros xenes e proteínas, [10][11][12][13] nin polos indeis (mutacións de inserción e deleción) considerados como "sinaturas" de varias proteínas universalmente moi conservadas. [14] As Thermotogae foron tamén examinadas pola súa suposta elevada transferencia de xenes lateral coas arqueas. [15][16] Porén, estudos recentes baseados en metodoloxías máis consistentes suxiren que a incidencia de transferencia de xenes lateral entre Thermotogae e outros grupos, incluídas as arqueas, non é tan grande como suxerían os estudos iniciais. [17][18][19][20]

Sinaturas moleculares do filo e dos subgrupos[editar | editar a fonte]

Ata hai pouco, non se coñecían marcadores bioquímicos ou moleculares que servisen para distinguir as especies do filo Thermotogae do resto das bacterias. [1] Porén, un estudo xenómico comparativo recente identificou unha gran cantidade de indeis sinatura consevados en importantes proteínas, que son específicos de todas as especies de Thermotogae ou dalgúns dos subgrupos. [19] Dezaoito destes indeis conservados en importantes proteínas como Pol1, RecA, TrpRS e as proteínas ribosómicas L4, L7/L12, S8, S9, etc. só están presentes en especies de Thermotogae secuenciadas, o que proporciona novos marcadores moleculares para este filo. Ademais, estes estudos identificaron 14 indeis conservados que son específicos do clado formado polos xéneros Fervidobacterium e Thermosipho, 12 indeis conservados específicos do xénero Thermotoga (excepto na especie Thermotoga lettingae), e 8 indeis conservados que serven de marcadores moleculares para especies do xénero Thermosipho. [19] O clado formado polas especies que se ramificaron moi cedo Petrotoga mobilis, Kosmotoga olearia e Thermotogales bacterium mesG1 tamén está apoiado pola existencia de 7 indeis conservados. [19] Adicionalmente, algúns indels sinatura conservados atopados son unha evidencia de transferencia de xenes lateral entre as Thermotogae e outros grupos procarióticos. [19] Estes novos marcadores moleculares fornecen novas maneiras para a identificación e circunscrición das especies do filo Thermotogae en termos moleculares e para futuras revisións da taxonomía deste filo.

Filoxenia[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

No cladograma móstrase a taxonomía actualmente aceptada do grupo, baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) [9][21] e a filoxenia está baseada nos datos do ARNr de 16 S da LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree Project. [22]



?Caldotoga fontanaXue et al. 1999


Thermotogaceae

?Mesotoga primaNesbo et al. 2012)



?Thermopallium natronophilumDuckworth et al. 1996


  Thermotoga

?T. katamachiiTakahata et al. 2000



?T. kuroiiTakahata et al. 2000




T. naphthophila Takahata et al. 2001




T. petrophila Takahata et al. 2001




T. maritima Stetter and Huber 1986 (type sp.)



T. neapolitana Jannasch et al. 1989








T. hypogea Fardeau et al. 1997



T. thermarum Windberger et al. 1992





T. subterranea Jeanthon et al. 2000




T. elfii Ravot et al. 1995



T. lettingae Balk et al. 2002








  Fervidobacterium

F. pennivorans Friedrich and Antranikian 1999



F. riparium Podosokorskaya et al. 2011




F. changbaicum Cai et al. 2007



F. islandicum Huber et al. 1991





F. gondwanense Andrews and Patel



F. nodosum Patel et al. 1985 (type sp.)




  Thermosipho

?T. ferriphilusKendall et al. 2002



?T. globiformans Kuwabara et al. 2011



T. melanesiensis Antoine et al. 1997




T. affectus Podosokorskaya et al. 2011





T. atlanticus Urios et al. 2004



T. geolei L'Haridon et al. 2001





T. africanus Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 (type sp.)



T. japonicus Takai and Horikoshi 2000










Kosmotoga arenicorallina Nunoura et al. 2011




Kosmotoga olearia DiPippo et al. 2009 (type sp.)



Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010





  Marinitoga

M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005





M. okinawensis Nunoura et al. 2007



M. piezophila Alain et al. 2002





M. camini Wery et al. 2001 (type sp.)



M. litoralis Postec et al. 2010








Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi and Lal 2011


  Geotoga

?G. aestuarianusHolton et al. 2002



G. petraea Davey et al. 1993 (type sp.)



G. subterranea Davey et al. 1993




  Petrotoga

?P. miotherma Davey et al. 1993 (type sp.)



P. sibirica L'Haridon et al. 2002




P. olearia L'Haridon et al. 2002




P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004




P. halophila Miranda-Tello et al. 2007



P. mobilis Lien et al. 1998












Notas:
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.
♥ Sen cepas no NCBI nin na LPSN.

Notas[editar | editar a fonte]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Huber, R. and Hannig, M. (2006) Thermotogales. Prokaryotes 7: 899-922.
  2. 2,0 2,1 2,2 Reysenbach, A.-L. (2001) Phylum BII. Thermotogae phy. nov. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, pp. 369-387. Eds D. R. Boone, R. W. Castenholz. Springer-Verlag: Berlin.
  3. Nesbo, C. L., Kumaraswamy, R., Dlutek, M., Doolittle, W. F., and Foght, J. (2010) Searching for mesophilic Thermotogales bacteria: "mesotogas" in the wild. Appl Environ Microbiol 76: 4896-4900.
  4. Gupta RS: Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev 1998, 62: 1435-1491.
  5. Gupta RS: Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 100: 171-182.
  6. Eriksen, N. T., Riis, M. L., Holm, N. K., and Iversen, N. (2010) H(2) synthesis from pentoses and biomass in Thermotoga spp. Biotechnol Lett.
  7. Conners, S. B., Mongodin, E. F., Johnson, M. R., Montero, C. I., Nelson, K. E., and Kelly, R. M. (2006) Microbial biochemistry, physiology, and biotechnology of hyperthermophilic Thermotoga species. FEMS Microbiol Rev 30: 872-905.
  8. NCBI Taxonomy. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy
  9. 9,0 9,1 Euzeby JP. List of prokaryotic names with standing in nomenclature. http://www.bacterio.cict.fr/t/thermotogales .
  10. Klenk, H. P., Meier, T. D., Durovic, P. and others (1999) RNA polymerase of Aquifex pyrophilus: Implications for the evolution of the bacterial rpoBC operon and extremely thermophilic bacteria. J Mol Evol 48: 528-541.
  11. Gupta, R. S. (2000) The phylogeny of Proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes. FEMS Microbiol Rev 24: 367-402.
  12. Ciccarelli, F. D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C. J., Snel, B., and Bork, P. (2006) Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311: 1283-1287.
  13. Di Giulio, M. (2003) The universal ancestor was a thermophile or a hyperthermophile: Tests and further evidence. J Theor Biol 221: 425-436.
  14. Griffiths, E. and Gupta, R. S. (2004) Signature sequences in diverse proteins provide evidence for the late divergence of the order Aquificales. International Microbiol 7: 41-52.
  15. Nelson, K. E., Clayton, R., Gill, S. and others (1999) Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature 399: 323-329.
  16. Nesbo, C. L., L'Haridon, S., Stetter, K. O., and Doolittle, W. F. (2001) Phylogenetic analyses of two "Archaeal" genes in Thermotoga maritima reveal multiple transfers between Archaea and Bacteria. Mol Biol Evol 18: 362-375.
  17. Ochman, H., J. G. Lawrence, and E. A. Groisman. (2000). Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation. Nature 405: 299-304.
  18. Zhaxybayeva, O., Swithers, K. S., Lapierre, P. and others (2009) On the chimeric nature, thermophilic origin, and phylogenetic placement of the Thermotogales. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 5865-5870.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Gupta, R.S. and Bhandari, V. (2011). Phylogeny and molecular signatures for the phylum Thermotogae and its subgroups. Antonie Van Leeuwenhoek 100, 1-34.
  20. Kunisawa T: Inference of the phylogenetic position of the phylum Deferribacteres from gene order comparison. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 99: 417-422.
  21. Sayers et al.. "Thermotogae". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database [1]. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=200918&lvl=6&lin. Consultado o 30 xuño 2012.
  22. All-Species Living Tree Project."16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)". Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [2]. http://www.arb-silva.de/fileadmin/silva_databases/living_tree/LTP_release_106/LTPs106_SSU_tree.pdf. Consultado o 30 xuño 2012.

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]