Selenomonas

O xénero Selenomonas constitúe un grupo de bacterias móbiles con forma de lúa crecente entre o que se inclúen especies que viven no tracto gastrointestinal de animais, en especial de ruminantes. Os membros do xénero Selenomonas denomínanse tamén comunmente selenomónadas. Varias formas de tamaño pequeno que foran descubertas co microscopio óptico poden agora cultivarse, pero moitas outras, especialmente as de tamaño grande, non, debido aos seus requirimentos de crecemento esixentes e incompletamente coñecidos.

Tinguidura de Gram

Véxase tamén: Tinguidura de Gram.

A familia Veillonellaceae foi transferida desde a orde Eubacteriales á nova orde Selenomonadales da nova clase Negativicutes. A pesar de que a maioría dos membros de Bacillota teñen unha tinguidura de Gram positiva e son trivialmente chamados "bacterias grampositivas de baixo GC" (c.f. filos bacterianos), os membros de Negativicutes tinguense como gramnegativos e posúen unha dobre bicapa.

Esta transferencia agora parece que foi un erro. Conforme a posteriores exames máis detallados, parecen ser membros de Clostridia.

Etimoloxía

A etimoloxía do nome Selenomonas procede da palabra do grego antigo selênê (σελήνη), que significa lúa, cun o intermedio de ligazón e a terminación monas (μόνας), que en microbioloxía se aplica ás bacterias. O nome Selenomonas refírese simplemente á forma de lúa crecente das células deste organismo e non ten que ver co elemento químico selenio. A morfoloxía celular exclusiva de certas selenomónadas grandes (coa súa invaxinación da membrana celular detrás dos flaxelos) indicaría unha simetría bilateral respecto ao eixe longo, o cal é unha propiedade moi pouco común en procariotas.

Historia e descrición

A literatura científica sobre Selenomonas empezou no século XIX e mesmo máis atrás, xa que as características e movementos de microorganismos vivos con forma de crecente (entón non clasificados) de mostras da boca humana foron descritos xa por Antonie van Leeuwenhoek en 1683. En anos máis recentes os microorganismos con forma de crecente observados en estómagos de ruminantes foron descritos variadamente como:

Formas grandes de Selenomonas nun licor de rume de ovella enriquecido despois dunha fixación con aldehido. Contraste de fase 100x con aceite de inmersión, flash electrónico. Mostran flaxelos retortos e unha rexión liñal escura ao longo do lado cóncavo na rexión de unión dos flaxelos.

• Ancyromonas ruminantium,
• Selenomastix ruminantium,
• Spirillum ruminantium,
• Selenomonas ruminantium.

Como se pode deducir da mencionada nomenclatura, o xénero Selenomonas ten unha fascinante historia de descubrimento científico, no que se produciron colocacións e recolocacións na sistemática da clasificación, oscilando entre os reinos animal e bacteriano. Nas primeiras descricións pensábase que era un protozoo e por iso recibiu o nome de Selenomastix.

Os membros máis interesantes morfoloxicamente das selenomónadas son indubidablemente as grandes e móbiles de forma de crecente atopadas en microecosistemas ricos en nutrientes anaerobios e cálidos do rume dos ruminantes, cego dos coellos de Indias (S. palpitans) e mesmo en bolsas das enxivas humanas (S. sputigena). No atlas ilustrado dos organismos do rume da ovella de Moir e Masson os seus organismos números 4 e 5 representan dúas formas de selenomónadas grandes. Estas bacterias con feitura de crecente viven só un breve tempo baixo a luz do microscopio, pero durante ese tempo realizan un notable movemento de xiros producidos por un (ou dous durante a división celular) flaxelo que sae dun corpo basal refráctil do seu lado cóncavo, que foi descrito por primeira vez por Woodcock e LaPage, estudado despois por Lessel e Breed (cunha adenda fotomicrográfica de C. F. Robinow), e despois por Jeynes, que o interpretou (erradamente) como un "blefaroplasto".

Anos despois, as preparacións de contidos de rume nativo examináronse por primeira vez con microscopio electrónico de transmisión en seccións delgadas, réplicas de criofractura e tinguiduras negativas, e moitas das razóns que levaron ás confusións previas foron aclaradas. Viuse que o "flaxelo" non estaba relacionado co flaxelo dos protozoos ciliados, senón que consistía nun fascículo de numerosos flaxelos de tipo bacteriano (cada un cunha simetría de 11 subunidades), torcido cara ao exterior do corpo celular en feixes helicoidais para formar potentes órganos de propulsión. As grandes bacterias con forma de crecente (que se poden describir mellor como con forma de feixón) teñen flaxelos que están inseridos de forma bastante diferente no lado cóncavo da célula en comparación cos das especies máis pequenas de Selenomonas. As pequenas selenomónadas teñen un número bastante baixo de flaxelos individuais inseridos nunha ringleira lonxitudinal todo ao longo do lado cóncavo, mentres que as selenomónadas grandes teñen un número moito maior, inseridos nunha área circular da membrana celular no lado cóncavo formando un padrón estreitamente empaquetado hexagonal, e cada flaxelo está inserido nunha estrutura con forma de bala da membrana celular. Outra característica interesante é o corpo refráctil localizado baixo o feixe masivo de flaxelos que caracteriza as bacterias selenomónidas grandes. Non está relacionado morfoloxicamente co blefaroplasto dos ciliados (que sería unha estrutura "9+2" relacionada cos centríolos atopada en criptógamas como as Cycadales, Ginkgo biloba e algas como Euglena e Chlamydomonas). Esta estrutura asociada aos flaxelos observada nas selenomónadas grandes pode quizais ser descrita mellor como un "saco basal" formado por unha invaxinación da rexión do "orgánulo polar" da membrana celular bacteriana na parte media do lado cóncavo do organismo para que se sitúe directamente detrás dos flaxelos. Parece ser exclusiva deste grupo de procariotas, xa que noutras bacterias que posúen orgánulos polares a estrutura está situada ao lado e arredor das bases de inserción dos flaxelos na membrana celular, pero nunca detrás deles no citoplasma como no caso das selenomónadas grandes.

As células con forma de crecente grandes, coa súa morfoloxía única, aínda presentan moitos crebacabezas que resolver na súa sistemática. Xa está claro polas súas características estruturais que o xénero Selenomonas é probablemente unha clasificación artificial, que xunta organismos probablemente non relacionados, simplemente porque teñen en común a posesión dunha forma de crecente e unha localización peculiar da inserción dos flaxelos. Prins informou que conseguiu manter as especies grandes en cultivo continuo durante períodos curtos de tempo, pero o cultivo a longo prazo non foi posible ata agora. A secuenciación xenética de selenomónidas grandes debería proporcionar a información esencial que cómpre para unha mellor comprensión e clasificación destes oganismos.

Esquema dun corte ultrafino lonxitudinal saxital a través dunha selenomónada grande non identificada que crecía en licor de rume de ovella (que parece corresponder moito coas descricións de S. palpitans).

En relación coas selenomónadas pequenas, a investigación sobre a obesidade suxire que S. noxia pode ser un indicador de cambios na ecoloxía microbiana oral e podería estar implicada directa ou indirectamente na obesidade.

Filoxenia

Artigo principal: Taxonomía bacteriana.

A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN e no NCBI

LTP_01_2022 baseado no ARNr 16S

GTDB 07-RS207 baseado en 120 proteínas marcadoras

Selenomonas lacticifex Schleifer et al. 1990         Selenomonas ruminantium {Selenomonas grupo de especies 3}       Mitsuokella   Selenomonas   Selenomonas montiformis Wylensek et al. 2021       Selenomonas bovis Zhang and Dong 2009     Selenomonas lipolytica Dighe et al. 1998     grupo de especies 2           Schwartzia     Anaerovibrio         Selenomonas sputigena (Flügge 1886) Boskamp 1922 (sp. tipo)       Centipeda periodontii   Selenomonas   Selenomonas timonae Antezack et al. 2021       Selenomonas noxia Moore et al. 1987         Selenomonas artemidis Moore et al. 1987     Selenomonas infelix Moore et al. 1987         Selenomonas dianae Moore et al. 1987     Selenomonas flueggei Moore et al. 1987         grupo de especies 4

Selenomonas sputigena (sp. tipo)       Anaerovibrio       Quinella     Centipeda   Selenomonas artemidis         "Selenomonas felix" Kuete et al. 2019     Selenomonas flueggei         Selenomonas noxia       Selenomonas infelix       "Selenomonas massiliensis" Belkacemi et al. 2018     C. periodontii                 Selenomonas bovis {Selenomonas grupo de especies 2}     Selenomonas   Selenomonas montiformis       "Selenomonas lactilytica" (Bryant 1956) Hungate 1966     Selenomonas ruminantium (Certes 1899) Wenyon 1926     grupo de especies 3   Mitsuokella

Especies non asignadas:

• "S. palpitans" Simons 1922